电子传递体系与氧化磷酸化

1、第八章第八章 电子传递体系与氧化磷酸化电子传递体系与氧化磷酸化 主要内容主要内容：重点讨论线粒体电重点讨论线粒体电子传递体系的组成、电子传递机理子传递体系的组成、电子传递机理和氧化磷酸化机理。对非线粒体氧和氧化磷酸化机理。对非线粒体氧化体系作一般介绍化体系作一般介绍。思考思考目录目录第一节第一节 生物氧化的特点和方式生物氧化的特点和方式第二节第二节 线粒体电子传递体系线粒体电子传递体系第三节第三节 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用第四节第四节 其它氧化体系其它氧化体系（自学）（自学）第一节第一节 生物氧化的特点和方式生物氧化的特点和方式一、生物氧化的一、生物氧化的特点特点二、生物氧化过程中二、生物

2、氧化过程中COCO2 2的生成的生成三三、生物氧化过程中生物氧化过程中H H2 2O O的生成的生成四四、有机物在体内氧化释能的有机物在体内氧化释能的三个阶段三个阶段 糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中进行氧化分解生糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中进行氧化分解生成成COCO2 2和和H H2 2O O并释放出能量的过程称为生物氧化（并释放出能量的过程称为生物氧化（biological biological oxidationoxidation），），其实质是需氧细胞在呼吸代谢过程中所进行的其实质是需氧细胞在呼吸代谢过程中所进行的一系列氧化还原反应过程。一系列氧化还原反应过程。生物氧化的特

3、点生物氧化的特点 在活的细胞中（在活的细胞中（pHpH接近中性、体温条件下），接近中性、体温条件下），有机物的氧化在一系列酶、辅酶和中间传递体参与有机物的氧化在一系列酶、辅酶和中间传递体参与下进行，其途径迂回曲折，有条不紊。下进行，其途径迂回曲折，有条不紊。 氧化过程中氧化过程中能量逐步释放，其中一部分由一些高能化合物（如能量逐步释放，其中一部分由一些高能化合物（如ATPATP）截获，再供给机体所需。在此过程中既不会因截获，再供给机体所需。在此过程中既不会因氧化过程中能量骤然释放而伤害机体，又能使释放氧化过程中能量骤然释放而伤害机体，又能使释放的能量尽可得到有效的利用。的能量尽可得到有效的利用

4、。COCO2 2的生成的生成 方式方式：糖、脂、蛋白质等有机物转变成含：糖、脂、蛋白质等有机物转变成含羧基的中间化合物，然后在酶催化下羧基的中间化合物，然后在酶催化下脱羧脱羧而生成而生成COCO2 2。 类型类型：-脱羧和脱羧和-脱羧脱羧 氧化脱羧和单纯脱羧氧化脱羧和单纯脱羧CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOH O丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NAD+ NADH+H+CoASH例：例：+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脱羧酶氨基酸脱羧酶CH2-NH2RH H2 2O O的生成的生成 代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载体（体（NADNAD

5、+ +、NADPNADP+ +、FADFAD、FMNFMN等）所接受，再通过等）所接受，再通过一系列递氢体或递电子体传递给氧而生成一系列递氢体或递电子体传递给氧而生成H H2 2O O 。CH3CH2OHCH3CHONAD+ NADH+H+ 乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶例：例：12 O2NAD+电子传递链电子传递链 H2O2eO=2H+脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它单糖其它单糖三羧酸三羧酸循环循环电子传递电子传递（氧化）（氧化）蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物小分子化合物分解成共同的分解成共同的中间产物（如中间产物（如丙酮酸、乙酰

6、丙酮酸、乙酰CoA等）等） 共同中间产物共同中间产物进入三羧酸循环进入三羧酸循环,氧化脱下的氢氧化脱下的氢由电子传递链传由电子传递链传递生成递生成H2O，释释放出大量能量，放出大量能量，其中一部分通过其中一部分通过磷酸化储存在磷酸化储存在ATP中。中。大分子降解大分子降解成基本结构成基本结构单位单位 生物氧化的三个阶段生物氧化的三个阶段第二节第二节 线粒体电子传递体系线粒体电子传递体系 一、线粒体一、线粒体结构特点结构特点二、电子传递呼吸链的电子传递呼吸链的概念概念三、三、呼吸链的组成呼吸链的组成四、机体内四、机体内两条主要的呼吸链两条主要的呼吸链及其及其能量变化能量变化五、五、电子传递抑制剂

7、电子传递抑制剂线粒体结构线粒体结构线粒体呼吸链线粒体呼吸链 线粒体基质是呼吸线粒体基质是呼吸底物氧化的场所，底物在底物氧化的场所，底物在这里氧化所产生的这里氧化所产生的NADHNADH和和FADHFADH2 2将质子和电子转移将质子和电子转移到内膜的载体上，经过一到内膜的载体上，经过一系列氢载体和电子载体的系列氢载体和电子载体的传递，最后传递给传递，最后传递给O O2 2生成生成H H2 2O O。这种由载体组成的这种由载体组成的电子传递系统称电子传递电子传递系统称电子传递链（链（eclctron transfer eclctron transfer chain),chain),因为其功能和呼

8、因为其功能和呼吸作用直接相关，亦称为吸作用直接相关，亦称为呼吸链呼吸链。呼吸链的组成呼吸链的组成1. 1. 黄素蛋白酶类黄素蛋白酶类（flavoproteins, FPflavoproteins, FP）2. 2. 铁铁- -硫蛋白类硫蛋白类（ironironsulfur proteins)sulfur proteins)3 3. . 辅酶辅酶（ubiquinone,ubiquinone,亦写作亦写作CoQCoQ）4 4. . 细胞色素类细胞色素类（cytochromes）NADH辅辅 酶酶 Q（CoQ）Fe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3琥珀酸等琥珀酸等黄素蛋白黄素蛋白

9、（F AD）黄素蛋白黄素蛋白（FMN）细胞色素类细胞色素类铁硫蛋白铁硫蛋白（Fe-S）铁硫蛋白铁硫蛋白（Fe-S）NADH呼吸链呼吸链NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFADFe-S琥珀酸琥珀酸等等复合物复合物 II复合物复合物 IV复合体复合体 I复合物复合物 IIINADH脱氢酶脱氢酶细胞色素细胞色素还原酶还原酶细胞色素细胞色素氧化酶氧化酶琥珀酸琥珀酸-辅酶辅酶Q还原酶还原酶FADH2呼吸链呼吸链NADHNADH呼吸链电子传递和水的生成呼吸链电子传递和水的生成H2O12O2O2-MH2还原型代还原型代 谢底物谢底物FMNFMNH2CoQH

10、2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+ 细胞色素细胞色素b- c- c1 -aa3 Fe S2H+M氧化型代氧化型代 谢底物谢底物FADH2呼吸链电子传递和水的生成呼吸链电子传递和水的生成2eH2OFADFADH2琥珀酸琥珀酸 Fe S2Fe2+2Fe3+ 细胞色素细胞色素b- c1 - c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+延胡索酸延胡索酸2e呼吸链中电子传递时自由能的下降呼吸链中电子传递时自由能的下降FADH22e-NADH电电子子传传递递链链标标准准氧氧化化还还原原自自由由能能变变化化NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-

11、SFMNFe-S琥珀酸琥珀酸等等复合物复合物 II复合物复合物 IV复合体复合体 I复合物复合物 IIINADH脱氢酶脱氢酶细胞色素细胞色素C还原酶还原酶细胞色素细胞色素C氧化酶氧化酶琥珀酸琥珀酸-辅酶辅酶Q还原酶还原酶-0.2-0.400.20.40.60.8E0/V细胞色素还原酶细胞色素还原酶部分结构模式部分结构模式细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶结构示意图结构示意图 线粒体基质线粒体基质17KCyt c36KIII21K23K,12K 8K, 4K ,4K 线粒体基质线粒体基质(bH)(b566)(bL)(b562)2Fe-2Sc1铁铁-硫硫蛋白蛋白 Cyt bNADH呼吸链电子传递过程中自

12、由能变化呼吸链电子传递过程中自由能变化总反应总反应: NADH+HNADH+H+ +1/2O+1/2O2 2NADNAD+ +H+H2 2O O GG=-nFE=-nFE =-296.50.82-(-0.32) =-220.07千焦千焦mol-1总反应总反应：FADH2+1/2O2FAD+H2OG=-nFE = -296.50.82-(-0.18) =-193.0千焦千焦mol-1FADH2呼吸链电子传递过程中自由能变化呼吸链电子传递过程中自由能变化烟酰胺脱氢酶类烟酰胺脱氢酶类 特点特点：以：以NADNAD+ + 或或NADPNADP+ +为辅酶，存在于线为辅酶，存在于线粒体、基质或胞液中。粒

13、体、基质或胞液中。 传递氢机理传递氢机理: NAD(P)NAD(P) + + + 2H + 2H+ + +2e NAD(P)H + H+2e NAD(P)H + H+ +黄素蛋白酶类黄素蛋白酶类 特点特点： 以以FAD或或FMN为辅基，酶蛋白为细胞膜组成蛋白为辅基，酶蛋白为细胞膜组成蛋白类别类别：黄素脱氢酶类（如黄素脱氢酶类（如NADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶）脱氢酶、琥珀酸脱氢酶） 需氧脱氢酶类（如需氧脱氢酶类（如L氨基酸氧化酶）氨基酸氧化酶） 加单氧酶（如赖氨酸羟化酶）加单氧酶（如赖氨酸羟化酶）递氢机理：递氢机理：FAD(FMN)+2H FAD(FMN)H2铁硫蛋白铁硫蛋白 +e 传递电子机理

14、传递电子机理：Fe3+ Fe2+ -e 特点特点：含有含有Fe和对酸不稳定的和对酸不稳定的S原子，原子，Fe和和S常以等摩尔量存在（常以等摩尔量存在（Fe2S2, Fe4S4 )，构成构成FeS中心，中心，Fe与蛋白质分子中的与蛋白质分子中的4个个Cys残残基的巯基与蛋白质相连结。基的巯基与蛋白质相连结。CoQ 特点：带有聚异戊二烯侧链的苯醌，脂带有聚异戊二烯侧链的苯醌，脂溶性，位于膜双脂层中，能在膜脂中自由溶性，位于膜双脂层中，能在膜脂中自由泳动泳动。 +2H 传递氢机理：CoQ CoQH2 2H细胞色素细胞色素 传递电子机理传递电子机理： +e +e Fe3+ Fe2+ Cu2+ Cu+ e e 特点特点：以血红素（以血红素（heme）为辅基，血红素的主要为辅基，血红素的主要成份为铁卟啉。成份为铁卟啉。 类别类别: 根据吸收光谱分成根据吸收光谱分成a、b、c三类，呼吸链中三类，呼吸链中含含5种（种（b、c、c1、a和和a3)，cyt b和和cytc1、cytc在呼在呼吸链中的中为电子传递体，吸链中的中为电子传