生物化学教程王镜岩朱圣庚徐长法糖代谢

1、第第 二二 篇篇 物质代谢及其调节物质代谢及其调节主讲人：马晓磊主讲人：马晓磊e-mail：biochemistry1本篇包括以下几章内容：本篇包括以下几章内容：第六章第六章 糖代谢糖代谢 第七章第七章 脂质代谢脂质代谢第八章第八章 生物氧化生物氧化 第九章第九章 氨基酸代谢氨基酸代谢第十章第十章 核苷酸代谢核苷酸代谢第十一章第十一章 非营养物质的代谢非营养物质的代谢 第十二章第十二章 物质代谢的整合与调节物质代谢的整合与调节2l重点掌握代谢过程的重点掌握代谢过程的关键环节、关键酶、关键环节、关键酶、主要产物、主要调节环节、重要生理意义；主要产物、主要调节环节、重要生理意义；l注意理清各种物质

2、代谢的相互关系；注意理清各种物质代谢的相互关系；l注意物质代谢异常与疾病的关系。注意物质代谢异常与疾病的关系。本篇内容的学习方法建议：本篇内容的学习方法建议：3糖糖 代代 谢谢metabolism of carbohydrates第第 六六 章章4糖糖(carbohydrates)(carbohydrates)即碳水化合物，其即碳水化合物，其化学本质为多羟醛或多羟酮类及其衍化学本质为多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物。生物或多聚物。糖的概念糖的概念5糖的分类及其结构糖的分类及其结构l单糖单糖 (monosacchride)(monosacchride)l寡糖寡糖 (oligosacchride

3、)(oligosacchride)l多糖多糖 (polysacchride)(polysacchride)l结合糖结合糖 (glycoconjugate)(glycoconjugate)6单单 糖糖l葡萄糖葡萄糖 (glucose)(glucose) l果糖果糖 (fructose)(fructose)l半乳糖半乳糖 (galactose)(galactose)l核糖核糖 (ribose)(ribose) 不能再水解的糖。不能再水解的糖。7o hohhho hho hoo hoohhhhohohhohhch2oh葡萄糖葡萄糖(glucose)(glucose) 已醛糖已醛糖果糖果糖(fruct

4、ose)(fructose) 已酮糖已酮糖 o hoho hohhho hho hoohohhoh2chhohhch2ohoohhhohhohhohhch2ohohhhhohohohhoh2cohohohohhohhhoh半乳糖半乳糖(galactose)(galactose) 已醛糖已醛糖 核糖核糖(ribose) (ribose) 戊醛糖戊醛糖 ohhohhohohoh寡寡 糖糖常见的几种二糖常见的几种二糖: :l麦芽糖麦芽糖 (maltose):(maltose): 葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖l蔗蔗 糖糖 (sucrose):(sucrose): 葡萄糖葡萄糖果糖果糖l乳乳 糖糖 (lac

5、tose):(lactose): 葡萄糖葡萄糖半乳糖半乳糖 能水解生成几分子单糖的糖，各单能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。10多多 糖糖 能水解生成多个分子单糖的糖。能水解生成多个分子单糖的糖。l 淀淀 粉粉 (starch)(starch)l 糖糖 原原 (glycogen)(glycogen)l 纤维素纤维素 (cellulose)(cellulose)11 淀粉淀粉 是植物中多糖的储存形式是植物中多糖的储存形式淀粉颗粒淀粉颗粒-1,4-糖苷键糖苷键-1,6-糖苷键糖苷键 糖原糖原 是动物体内多糖的储存形式是动物体内多糖的储存形式

6、纤维素纤维素 作为植物的骨架作为植物的骨架-1,4-糖苷键糖苷键 糖与非糖物质的结合物（糖复合物）。糖与非糖物质的结合物（糖复合物）。l糖脂糖脂 (glycolipid)(glycolipid)： 是糖与脂类的结合物。是糖与脂类的结合物。l糖蛋白糖蛋白 (glycoprotein)(glycoprotein)： 是糖与蛋白质的结合物。是糖与蛋白质的结合物。l蛋白聚糖蛋白聚糖 (proteoglycan)(proteoglycan)： 是糖与蛋白质的结合物。是糖与蛋白质的结合物。 结结 合合 糖糖15糖的生理功能糖的生理功能 1. 1.氧化供能氧化供能糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、糖可提

7、供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、核苷酸等物质的原料。核苷酸等物质的原料。 3. 3.作为机体组织细胞的组成成分作为机体组织细胞的组成成分糖的主要功能。人体糖的主要功能。人体50507070能量来自糖。能量来自糖。 2. 2.提供合成体内其他物质的原料提供合成体内其他物质的原料糖是构成糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的成分。糖是构成糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的成分。16糖代谢的概况糖代谢的概况分解、储存、合成分解、储存、合成 葡萄糖葡萄糖 糖酵解糖酵解丙酮酸丙酮酸 有氧有氧 无无氧氧 h2o及及co2 乳酸乳酸 糖异生途径糖异生途径 乳酸、氨基酸、甘油乳酸、氨基酸、甘油 糖原糖原 肝糖原分解肝糖原分解 糖

8、原合成糖原合成 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 核糖核糖 + + nadph+h+淀粉淀粉 消化与吸收消化与吸收 atp 第第 一一 节节 糖的消化吸收与转运糖的消化吸收与转运18一、糖消化后以单体形式吸收一、糖消化后以单体形式吸收食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，其中以等，其中以淀粉淀粉为主。为主。消化部位：消化部位： 主要在小肠，少量在口腔。主要在小肠，少量在口腔。19淀粉淀粉 麦芽糖麦芽糖+麦芽三糖麦芽三糖 （40%） （25%）-临界糊精临界糊精+异麦芽糖异麦芽糖 （30%） （5%）葡萄糖葡萄

9、糖 唾液中的唾液中的-淀粉酶淀粉酶 -葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶 -临界糊精酶临界糊精酶 消消 化化 过过 程程 肠粘膜肠粘膜上皮上皮细胞细胞口腔口腔 肠腔肠腔 胰液中的胰液中的-淀粉酶淀粉酶 20食物中含有的大量食物中含有的大量纤维素纤维素，因人体，因人体内无内无 - -糖苷酶糖苷酶而不能对其分解利用，而不能对其分解利用，但却具有刺激肠蠕动等作用，也是维持但却具有刺激肠蠕动等作用，也是维持健康所必需。健康所必需。22糖的吸收糖的吸收1.1.吸收部位：吸收部位： 小肠上段小肠上段 2.2.吸收形式吸收形式 ： 单糖（主要是葡萄糖）单糖（主要是葡萄糖）3.3.吸收机制吸收机制 ：通过通过nana+ +

10、依赖型葡萄糖转依赖型葡萄糖转运体运体sgltsglt (na(na+ +-dependent glucose -dependent glucose transporter)transporter)主动耗能吸收。主动耗能吸收。23atp g na+ k k+ + na+泵泵小肠粘膜细胞小肠粘膜细胞 肠肠腔腔 门静脉门静脉 葡萄糖吸收机制葡萄糖吸收机制nana+ +依赖型葡萄糖转运体依赖型葡萄糖转运体sgltsglt刷状缘刷状缘 细胞内膜细胞内膜 adp+pi 24二、细胞摄取葡萄糖需要转运蛋白二、细胞摄取葡萄糖需要转运蛋白 小肠肠腔小肠肠腔 肠粘膜上皮细胞肠粘膜上皮细胞 门静脉门静脉 肝脏肝脏

11、体循环体循环 各种组织细胞各种组织细胞 glutglut g l u tg l u t ： 葡 萄 糖 转 运 体： 葡 萄 糖 转 运 体(glucose transporter)(glucose transporter)25糖代谢的概况糖代谢的概况 葡萄糖葡萄糖 糖酵解糖酵解丙酮酸丙酮酸 有氧有氧 无氧无氧 h h2 2o o及及coco2 2 乳酸乳酸 糖异生途径糖异生途径 乳酸、氨基酸、甘油乳酸、氨基酸、甘油 糖原糖原 肝糖原分解肝糖原分解 糖原合成糖原合成 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 核糖核糖 + + nadph+hnadph+h+ +淀粉淀粉 消化与吸收消化与吸收 atpatp 26

12、糖的无氧氧化糖的无氧氧化 anaerobic oxidation27 l 糖酵解糖酵解(glycolysis)(glycolysis)的概念的概念一分子葡萄糖在一分子葡萄糖在胞质胞质中可裂解为两分中可裂解为两分子丙酮酸，是葡萄糖无氧氧化和有氧子丙酮酸，是葡萄糖无氧氧化和有氧氧化的共同起始途径，称为氧化的共同起始途径，称为糖酵解糖酵解(glycolysis)(glycolysis)。28在不能利用氧或氧供应不足时，人体将丙酮酸在不能利用氧或氧供应不足时，人体将丙酮酸在 胞 液 中 还 原 生 成 乳 酸 ， 称 为在 胞 液 中 还 原 生 成 乳 酸 ， 称 为 乳 酸 发 酵乳 酸 发 酵（

13、lactic acid fermentationlactic acid fermentation）。）。在某些植物和微生物中，丙酮酸可转变为乙醇在某些植物和微生物中，丙酮酸可转变为乙醇和 二 氧 化 碳 ， 称 为和 二 氧 化 碳 ， 称 为 乙 醇 发 酵 （乙 醇 发 酵 （ e t h a n o l e t h a n o l fermentationfermentation）。）。 l 缺氧缺氧29 l 有氧有氧 氧供充足时，丙酮酸主要进入氧供充足时，丙酮酸主要进入线粒体彻底氧化成水和二氧化碳，线粒体彻底氧化成水和二氧化碳，并释放出大量并释放出大量atp,atp,进行有氧氧化。进行

14、有氧氧化。30一、糖的无氧氧化分为糖酵解和乳酸一、糖的无氧氧化分为糖酵解和乳酸生成两个阶段生成两个阶段 第一阶段：第一阶段：糖酵解，此阶段糖酵解，此阶段10步反应步反应 第二阶段：第二阶段：乳酸生成，此阶段乳酸生成，此阶段1步反应步反应 糖无氧氧化的反应部位：糖无氧氧化的反应部位：胞液胞液31 adp gg-6-p f-6-p f-1,6-2patp adp atp adp 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛nad+nadh+h+adpatpadpatp磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 o

15、 ch2ho h hoohh oh h oh h hp p o ch2oh hoohh oh h oh h hoo(hexokinase)哺乳类动物体内已发现有哺乳类动物体内已发现有4 4种己糖激酶同工种己糖激酶同工酶，分别称为酶，分别称为至至型。型。肝肝细胞中存在的是细胞中存在的是型，称为型，称为葡萄糖激酶葡萄糖激酶(glucokinase)(glucokinase)。葡萄糖激酶的特点：葡萄糖激酶的特点：对葡萄糖的亲和力很低对葡萄糖的亲和力很低受激素调控受激素调控 ？33它这些特性使葡萄糖激酶对于肝维持血糖它这些特性使葡萄糖激酶对于肝维持血糖稳定至关重要，只有当血糖显著升高时，肝稳定至关重要

16、，只有当血糖显著升高时，肝才会加快对葡萄糖的利用，起到缓冲血糖水才会加快对葡萄糖的利用，起到缓冲血糖水平的调节作用。平的调节作用。342.2.葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸转变为果糖磷酸转变为果糖-6-6-磷酸磷酸磷酸己糖异磷酸己糖异构酶构酶 gg-6-pf-6-pf-1,6-2patpadpatpadp1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛nad+nadh+h+adpatpadpatp磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 p p o ch2oh hoohh oh h oh h ho3.3.果糖果糖-

17、6-6-磷酸转变为果糖磷酸转变为果糖-1,6-1,6-二磷酸二磷酸 adp gg-6-pf-6-pf-1,6-2patpadpatpadp1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛nad+nadh+h+adpatpadpatp磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸ch2ohoccccch2oohohohhhp pp p果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸二磷酸 醛缩酶醛缩酶(aldolase)glug-6-pf-6-pf-1,6-2patpadpatpadp1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸

18、甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛nad+nadh+h+adpatpadpatp磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 +chochohchohohch2poch2p poch2ohcoch2poch2p po磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 glug-6-pf-6-pf-1,6-2patpadpatpadp1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛nad+nadh+h+adpatpadpatp磷酸

19、烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 chochohchohohch2poch2p po磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 ch2ohcoch2poch2p po 、nad+ 3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶glug-6-pf-6-pf-1,6-2patpadpatpadp1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛nad+nadh+h+adpatpadpatp磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 chochohchohohch2poch2p po1,3-1

20、,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸 o=ccohch2pop pop pohadp 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 glug-6-pf-6-pf-1,6-2patpadpatpadp1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛nad+nadh+h+adpatpadpatp磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸1,3-1,3-二磷酸二磷酸 甘油酸甘油酸o=ccohch2pop pop po3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 coohcohch2pop po adp adp或其他核苷二磷酸的磷酸化作用或其他核苷二磷酸的磷

21、酸化作用与底物的脱氢作用直接相偶联的反应过与底物的脱氢作用直接相偶联的反应过程，称为程，称为底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate (substrate level phosphorylation) level phosphorylation) 。底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物分子内部能量重新分布，生成高底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使能键，使adpadp磷酸化生成磷酸化生成atpatp的过程，称的过程，称为为底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level (substrate level phosphorylation) phosphorylation) 。

22、 磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶变位酶glug-6-pf-6-pf-1,6-2patpadpatpadp1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛nad+nadh+h+adpatpadpatp磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 coohcohch2pop po2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 coohcch2pop poohoh 烯醇化酶烯醇化酶glug-6-pf-6-pf-1,6-2patpadpatpadp1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸

23、磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛nad+nadh+h+adpatpadpatp磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 coohcch2pop poohoh+ h2o磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸（pep）coohcch2p pohadp glug-6-pf-6-pf-1,6-2patpadpatpadp1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛nad+nadh+h+adpatpadpatp磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸

24、磷酸烯醇式丙酮酸 coohcch2p po丙酮酸丙酮酸 coohc=och3关键酶关键酶3 3： 葡萄糖葡萄糖+2pi+2adp+2nad+2pi+2adp+2nad+ + 2 2丙酮酸丙酮酸+2atp+2nadh+2h+2atp+2nadh+2h+ + +2h +2h2 2o o由葡萄糖分解为两分子丙酮酸的由葡萄糖分解为两分子丙酮酸的总反应式总反应式 ( (二二) ) 丙酮酸被还原为乳酸丙酮酸被还原为乳酸丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 反应中的反应中的nadh+hnadh+h+ + 来自于上述第来自于上述第6 6步反应中步反应中的的 3-3-磷酸甘油醛脱氢反应。磷酸甘油醛脱氢反应。乳酸脱氢酶乳酸脱氢

25、酶(ldh) (ldh) nadh + hnadh + h+ + nadnad+ + coohchohch3coohc=och347e e1 1: :己糖激酶己糖激酶 e e2 2: 6-: 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1 e e3 3: : 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 nadnad+ + 乳乳 酸酸 gg-6-pf-6-pf-1, 6-2patpadp atpadp1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 nadnad+ + nadh+hnadh+h+ + a

26、dp adp atp atp adp adp atpatp磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 e2e1e3nadh+hnadh+h+ + pipi48图图 糖糖的的无无氧氧氧氧化化1. 1. 反应部位：胞浆反应部位：胞浆2. 2. 糖酵解为一个不需氧的产能过程糖酵解为一个不需氧的产能过程3. 3. 反应过程中有三步不可逆的反应反应过程中有三步不可逆的反应g gg-6-pg-6-padpadp己糖激酶己糖激酶adpadpf-6-pf-6-pf-1,6-pf-1,6-p磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶1 1adpadppeppep丙酮酸丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶4. 4. 产能方式和数量：底物水平磷酸化产能

27、方式和数量：底物水平磷酸化 2 22-2=2atp2-2=2atp糖酵解小结糖酵解小结50二、糖酵解的调控是对二、糖酵解的调控是对3 3个关键酶个关键酶活性的调节活性的调节关键酶关键酶 己糖激酶己糖激酶 果糖果糖-6-6-磷酸激酶磷酸激酶-1 -1 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 调节方式调节方式 别构调节别构调节 共价修饰调节共价修饰调节 51 （一）（一）磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1对调节糖酵解速率最重要对调节糖酵解速率最重要变构激活剂：变构激活剂：ampamp，adpadp，f-1,6-2pf-1,6-2p，f-2,6-2pf-2,6-2p变构抑制剂：变构抑制剂：柠檬酸，柠檬酸，atpatp（

28、高浓度）（高浓度）6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1是调节糖酵解速度最重是调节糖酵解速度最重要的酶。其活性可受要的酶。其活性可受变构调节与化学修饰变构调节与化学修饰调节（间接）。调节（间接）。52磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1有二个结合有二个结合atpatp的部位：的部位：活性中心活性中心与与atp亲和亲和力高力高调节中心调节中心与与atp亲亲和力低和力低53 f-2,6-2pf-2,6-2p是最强的变构激活剂，由是最强的变构激活剂，由6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-2 -2 (pfk-2)(pfk-2)催化催化f-6-pf-6-p磷酸磷酸化生成，其可由化生成，其可由果糖二磷酸酶果糖

29、二磷酸酶-2-2（fbp-2fbp-2）催化再生成催化再生成f-6-pf-6-p，上两种酶实为一体，上两种酶实为一体，受受胰高血糖素、胰岛素通过胰高血糖素、胰岛素通过campcamp而进行而进行化学修饰调节。化学修饰调节。54f-2,6-2pf-2,6-2pf-6-pf-6-p磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-2 (pfk-2)-2 (pfk-2)果糖二磷酸酶果糖二磷酸酶-2-2（fbp-2fbp-2）f-2,6-2pf-2,6-2p是是pfk-1pfk-1最强的变构激活剂。最强的变构激活剂。胰岛素胰岛素胰高血糖素胰高血糖素pfk-2pfk-2（有活性）（有活性）fbp-2fbp-2（无活性）（无活性

30、）pfk-2（无活性）（无活性）fbp-2（有活性）（有活性）pp55pfk-2pfk-2（有活性）（有活性）fbp-2fbp-2（无活性）（无活性）pfk-2pfk-2（无活性）（无活性）fbp-2fbp-2（有活性）（有活性）p pp ppfk-2 :pfk-2 : 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-2-2fbp-2 :fbp-2 : 果糖二磷酸酶果糖二磷酸酶-2-2f-6-p f-6-p f-2,6-2pf-2,6-2ppi pi +pfk-1pfk-1f-1,6-2p f-1,6-2p 胰岛素胰岛素56f-6-p f-1,6-2p atp adp pfk-1磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶 pi

31、pka atp adp pi 胰高血糖素胰高血糖素 atp camp 活化活化 f-2,6-2p +/+amp +柠檬酸柠檬酸 pfk-2（有活性）（有活性）fbp-2（无活性）（无活性）6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-2 pfk-2（无活性）（无活性）fbp-2（有活性）（有活性）pp果糖双磷酸酶果糖双磷酸酶-2 目目 录录57（二）丙酮酸激酶是糖酵解的二）丙酮酸激酶是糖酵解的第二个重要的调节点第二个重要的调节点1.1.变构调节变构调节变构抑制剂：变构抑制剂： atpatp，丙氨酸，丙氨酸变构激活剂：变构激活剂：1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖582.2.化学修饰调节化学修饰调节丙酮酸激酶

32、丙酮酸激酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶atp atp adp adp pi pi 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶（无活性）（无活性） （有活性）（有活性） 胰高血糖素胰高血糖素 caca2+2+-cam-cam激酶激酶p pcampcamppkapka59 ( (三三) )己糖激酶受到反馈抑制调节己糖激酶受到反馈抑制调节l己糖激酶：己糖激酶： 受受6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖反馈抑制（变构抑反馈抑制（变构抑制）。（肝葡萄糖激酶不受其抑制）制）。（肝葡萄糖激酶不受其抑制）l 肝葡萄糖激酶：肝葡萄糖激酶： 受受长链脂肪酰长链脂肪酰coacoa变构抑制；变构抑制； 胰岛素胰岛素可诱导该酶的合成。可诱导该酶的合成

33、。60总之，糖酵解受本途径总之，糖酵解受本途径代谢物、细胞代谢物、细胞内能量状况、激素内能量状况、激素的调节，通过调节的调节，通过调节既可保持本途径代谢的相对稳定，又既可保持本途径代谢的相对稳定，又可适应细胞和机体的能量需求变化。可适应细胞和机体的能量需求变化。61 三、糖无氧氧化的生理意义三、糖无氧氧化的生理意义1.1.是机体在缺氧情况下快速获取能量的方是机体在缺氧情况下快速获取能量的方式。式。2.2.是某些细胞在氧供应正常情况下的重是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。要供能途径。无线粒体的细胞，如：红细胞无线粒体的细胞，如：红细胞 代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞代谢活跃的细胞

34、，如：白细胞、骨髓细胞62四、其他单糖可转变成糖酵解的中间产物四、其他单糖可转变成糖酵解的中间产物l 果糖果糖l 半乳糖半乳糖l 甘露糖甘露糖63果糖果糖果糖果糖-6-6-磷酸磷酸己糖激酶己糖激酶循糖酵解循糖酵解途径分解途径分解合成糖原（肌）合成糖原（肌）n果糖在普通组织（除肝外）的代谢：果糖在普通组织（除肝外）的代谢：（一）果糖被磷酸化后进入糖酵解（一）果糖被磷酸化后进入糖酵解64n果糖在肝中的代谢果糖在肝中的代谢果糖果糖1-1-磷酸果糖磷酸果糖果糖激酶果糖激酶1-1-磷酸果糖醛缩酶磷酸果糖醛缩酶 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮甘油醛甘油醛丙糖激酶丙糖激酶3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛循糖酵解途径分

35、循糖酵解途径分解或合成糖原解或合成糖原果糖不耐果糖不耐症症65n果糖不耐症（果糖不耐症（fructose intolerancefructose intolerance）是一种遗是一种遗传病。其病因为缺乏传病。其病因为缺乏b b型醛缩酶，进食果糖会引起型醛缩酶，进食果糖会引起1-1-磷酸果糖堆积，大量消耗肝中磷酸的储备，进磷酸果糖堆积，大量消耗肝中磷酸的储备，进而使而使atpatp浓度下降，从而加速糖无氧氧化，导致乳浓度下降，从而加速糖无氧氧化，导致乳酸酸中毒和餐后低血糖。这种病症常表现为自我酸酸中毒和餐后低血糖。这种病症常表现为自我限制，强烈地厌恶甜食限制，强烈地厌恶甜食。66（二）半乳糖转

36、变为葡萄（二）半乳糖转变为葡萄-1-1-磷酸进入糖酵解磷酸进入糖酵解半乳糖的代谢半乳糖的代谢半乳糖半乳糖血症血症67n半乳糖血症半乳糖血症（galactosemiagalactosemia）是一种遗传性疾病，）是一种遗传性疾病，表现为半乳糖不能转变成葡萄糖。其原因是缺乏表现为半乳糖不能转变成葡萄糖。其原因是缺乏半乳糖半乳糖-1-1-磷酸尿苷酰转移酶，使磷酸尿苷酰转移酶，使1-1-磷酸半乳糖生磷酸半乳糖生成成udp-udp-半乳糖的过程受阻，导致有毒副产物的积半乳糖的过程受阻，导致有毒副产物的积累。例如，血液中高浓度的半乳糖使眼睛晶状体累。例如，血液中高浓度的半乳糖使眼睛晶状体中半乳糖含量增加，

37、并还原为半乳糖醇，晶状体中半乳糖含量增加，并还原为半乳糖醇，晶状体中这种糖醇的存在最终导致白内障的形成（晶状中这种糖醇的存在最终导致白内障的形成（晶状体混浊）。体混浊）。68果糖果糖己糖激酶己糖激酶gluglug-6-pg-6-pf-6-pf-6-pf-1,6-2pf-1,6-2patpatpadpadpatpatpadpadp丙酮酸丙酮酸半乳糖半乳糖1-1-磷酸半乳糖磷酸半乳糖1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖半乳糖激酶半乳糖激酶变位酶变位酶甘露糖甘露糖6-6-磷酸甘露糖磷酸甘露糖己糖激酶己糖激酶异构酶异构酶四、其他单糖可转变成糖酵解的中间产物四、其他单糖可转变成糖酵解的中间产物69 第三节第三节

38、 糖的有氧氧化糖的有氧氧化 aerobic oxidation of carbohydrateaerobic oxidation of carbohydrate机体利用氧将葡萄糖彻底氧化成机体利用氧将葡萄糖彻底氧化成h h2 2o o和和coco2 2的反应过程，称为的反应过程，称为糖的有氧氧化糖的有氧氧化(aerobic (aerobic oxidation) oxidation) 。是体内糖分解供能的主要。是体内糖分解供能的主要方式。方式。l细胞部位：细胞部位：胞液及线粒体胞液及线粒体 l 概念：概念：70葡萄糖有氧氧化概况葡萄糖有氧氧化概况71一、糖的有氧氧化分为三个阶段一、糖的有氧氧化

39、分为三个阶段第一阶段：糖酵解第一阶段：糖酵解第二阶段：丙酮酸氧化脱羧第二阶段：丙酮酸氧化脱羧第三阶段：三羧酸循环第三阶段：三羧酸循环 氧化磷酸化氧化磷酸化g（gn） 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰coacoa coco2 2 nadh+hnadh+h+ + fadhfadh2 2h h2 2o o oo atp atp adp adp tactac胞液胞液 线粒体线粒体 72（一）葡萄糖经糖酵解生成丙酮酸（一）葡萄糖经糖酵解生成丙酮酸( (略略) ) 糖有氧氧化的糖酵解途径与糖酵解糖有氧氧化的糖酵解途径与糖酵解中所述相同，代谢过程共中所述相同，代谢过程共1010步反应，产步反应，产物为丙酮酸。物为丙酮

40、酸。73（二）丙酮酸进入线粒体氧化脱羧生成乙酰（二）丙酮酸进入线粒体氧化脱羧生成乙酰coa coa 丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰乙酰coacoa (acetyl coa)(acetyl coa)。丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰coanad+ , hscoa co2 , nadh + h+ 丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 （此反应不可逆）（此反应不可逆） coohc=och3och3-c scoa74丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体hscoanad+n 酶酶 辅辅 酶酶ne1：丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶 tpp(vitb1)tpp(vitb1)ne2e2：二氢硫辛

41、酰胺转乙酰酶：二氢硫辛酰胺转乙酰酶 硫辛酸硫辛酸, hscoa(, hscoa(泛酸泛酸) )ne3e3：二氢硫辛酰胺脱氢酶：二氢硫辛酰胺脱氢酶 fad(vitb2), nad+(vitpp)75co2 coashnad+nadh+h+5. nadh+h+的生成的生成1. -羟乙基羟乙基-tpp的生成的生成 2.乙酰硫辛酰乙酰硫辛酰胺的生成胺的生成 3.乙酰乙酰coa的生成的生成4. 硫辛酰胺的生成硫辛酰胺的生成 （三）乙酰（三）乙酰coacoa进入柠檬酸循环以及氧化进入柠檬酸循环以及氧化磷酸化生成磷酸化生成atpatp三羧酸循环见下详述；三羧酸循环见下详述；氧化磷酸化见氧化磷酸化见第六章第六

42、章 生物氧化生物氧化77l概念：概念：三羧酸循环三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle, (tricarboxylic acid cycle, tac)tac)又称又称柠檬酸循环柠檬酸循环。由。由krebskrebs正式提出，又称正式提出，又称krebskrebs循环循环。是乙酰。是乙酰coacoa和草酰乙酸缩合生成柠和草酰乙酸缩合生成柠檬酸，经檬酸，经4 4次脱氢、次脱氢、2 2次脱羧，又生成草酰乙酸，次脱羧，又生成草酰乙酸，再重复循环反应的过程。再重复循环反应的过程。二、柠檬酸循环是以形成柠檬酸为二、柠檬酸循环是以形成柠檬酸为起始物的循环反应系统起始物的循环反应系统l

43、细胞部位：细胞部位：线粒体线粒体hans krebs78coashcoash乙酰乙酰coacoa柠檬酸柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸异柠檬酸异柠檬酸-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰coacoa琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸缩合缩合脱水脱水水合水合氧化氧化脱羧脱羧水合水合脱氢脱氢底物水底物水平磷酸化平磷酸化氧化脱羧氧化脱羧脱氢脱氢（一）柠檬酸循环由八步反应组成（一）柠檬酸循环由八步反应组成要点总结要点总结79草酰乙酸草酰乙酸乙酰乙酰coacoa柠檬酸柠檬酸柠檬酸合酶柠檬酸合酶1 1、乙酰、乙酰coacoa与草酰乙酸缩合成柠檬酸与草酰乙酸缩合成柠檬酸80第一个限速步骤第一个限速步骤

44、顺乌头酸顺乌头酸柠檬酸柠檬酸h h2 2o o2 2、柠檬酸经顺乌头酸转变为异柠檬酸、柠檬酸经顺乌头酸转变为异柠檬酸 异柠檬酸异柠檬酸h h2 2o o顺乌头顺乌头酸酶酸酶顺乌头顺乌头酸酶酸酶813 3、异柠檬酸氧化脱羧转变为、异柠檬酸氧化脱羧转变为-酮戊二酸酮戊二酸 异柠檬酸异柠檬酸nadnad+ +异柠檬酸异柠檬酸脱氢酶脱氢酶nadhnadh + h+ h+ +coco2 2-酮戊二酸酮戊二酸82第二个限速步骤，第二个限速步骤，tac中最重要的酶中最重要的酶4 4、-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰coa coa 琥珀酰琥珀酰coacoanadnad+ +hscoahs

45、coanadhnadh + h+ h+ +coco2 2-酮戊二酸酮戊二酸-酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶复合体脱氢酶复合体83第三个限速步骤，该复合体的组第三个限速步骤，该复合体的组成与丙酮酸脱氢酶复合体类似成与丙酮酸脱氢酶复合体类似5 5、琥珀酰、琥珀酰coacoa合成酶催化底物水平磷酸化合成酶催化底物水平磷酸化反应反应 琥珀酰琥珀酰coacoagdp+pigdp+pigtpgtphscoahscoa琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰coacoa合成酶合成酶846 6、 琥珀酸脱氢生成延胡索酸琥珀酸脱氢生成延胡索酸fadfadfadhfadh2 2琥珀酸琥珀酸琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸延胡索酸857

46、7、 延胡索酸加水生成苹果酸延胡索酸加水生成苹果酸延胡索酸酶延胡索酸酶延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸868 8、 苹果酸脱氢生成草酰乙酸苹果酸脱氢生成草酰乙酸苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶苹果酸苹果酸nadnad+ +nadhnadh + h+ h+ +草酰乙酸草酰乙酸87最后生成的草酰乙酸仍然是原来的草酰乙酸吗？最后生成的草酰乙酸仍然是原来的草酰乙酸吗？coash乙酰乙酰coa柠檬酸柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸异柠檬酸异柠檬酸-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰coa琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸缩合缩合脱水脱水水合水合氧化氧化脱羧脱羧水合水合脱氢脱氢底物水底物水平磷酸化平磷酸化氧化脱

47、羧氧化脱羧脱氢脱氢次脱氢反应次脱氢反应88 三羧酸循环小结：三羧酸循环小结：89三羧酸循环小结：三羧酸循环小结：90记忆方法记忆方法 乙酰草酰成柠檬，乙酰草酰成柠檬， 柠檬又成柠檬又成-酮，酮，琥酰琥酸延胡索，琥酰琥酸延胡索， 苹果落在草丛中。苹果落在草丛中。91（二）（二）1.1.是三大营养物质氧化分解的共同途径；是三大营养物质氧化分解的共同途径；2.2.是三大营养物质代谢联系的枢纽；是三大营养物质代谢联系的枢纽；92三、糖有氧氧化是糖分解生成三、糖有氧氧化是糖分解生成atpatp的主要方式的主要方式h h+ + + e+ e 进入进入呼吸链呼吸链彻底氧化生成彻底氧化生成h h2 2o o的

48、同时的同时adpadp偶联磷酸化生成偶联磷酸化生成atpatp。nadh+hnadh+h+ + h h2 2o o、2.5atp 2.5atp o o h h2 2o o、1.5atp 1.5atp fadhfadh2 2 o o 93反反 应应辅辅 酶酶最终获得最终获得atpatp第一阶段（胞浆）第一阶段（胞浆）葡萄糖葡萄糖6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖-1-16-6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖-1 -1 2 23-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 21,3-1,3-二磷酸甘油二磷酸甘油酸酸2nadh2nadh3 3或或5 5* *2 21,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘

49、油酸2 23-3-磷酸甘油磷酸甘油酸酸2 22 2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2 2丙酮酸丙酮酸2 2第二阶段（线粒体基质）第二阶段（线粒体基质）2 2丙酮酸丙酮酸2 2乙酰乙酰coacoa2nadh2nadh5 5第三阶段（线粒体基质）第三阶段（线粒体基质）2 2异柠檬酸异柠檬酸2 2-酮戊二酸酮戊二酸2 2-酮戊二酸酮戊二酸2 2琥珀酰琥珀酰coacoa2 2琥珀酰琥珀酰coa2coa2琥珀酸琥珀酸2 2琥珀酸琥珀酸2 2延胡索酸延胡索酸2 2苹果酸苹果酸2 2草酰乙酸草酰乙酸2nadh2nadh2nadh2nadh2fadh2fadh2 2 2nadh2nadh5 55 52 23

50、35 5由一个葡萄糖总共获得由一个葡萄糖总共获得3030或或3232葡葡萄萄糖糖有有氧氧氧氧化化生生成成的的atpatp94四、糖有氧氧化的调节四、糖有氧氧化的调节关关键键酶酶 糖酵解：糖酵解： 己糖激酶己糖激酶 丙酮酸氧化脱羧：丙酮酸氧化脱羧：丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 三羧酸循环：三羧酸循环：柠檬酸合酶柠檬酸合酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶-酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体95（一）（一） 丙酮酸脱氢酶复合体调节丙酮酸脱氢酶复合体调节 变构抑制剂：乙酰变构抑制剂：乙酰coa; nadh; atp coa; nad

51、h; atp 变构激活剂：变构激活剂：amp; nadamp; nad+ + n共价修饰共价修饰n变构调节变构调节磷酸化和去磷酸化磷酸化和去磷酸化96丙酮酸脱氢酶复合体调节丙酮酸脱氢酶复合体调节 （略讲）（略讲）乙酰乙酰coa coa 柠檬酸柠檬酸 草酰乙酸草酰乙酸 琥珀酰琥珀酰coa coa - -酮戊二酸酮戊二酸 异柠檬酸异柠檬酸 苹果酸苹果酸 nadh nadh gtp gtp atp atp 异柠檬酸异柠檬酸 脱氢酶脱氢酶柠檬酸合酶柠檬酸合酶 -酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶复合体脱氢酶复合体 atp, nadh atp, nadh + +adpadp adp, adp, + +atp atp

52、 柠檬酸柠檬酸 琥珀酰琥珀酰coa coa nadh nadh atp,atp,琥珀酰琥珀酰coa,coa, nadh nadh + +adp,caadp,ca2+2+ caca2+2+ atp atp、adpadp的影响的影响 产物引起抑制产物引起抑制 其他，如其他，如caca2+2+ 可激活许多酶可激活许多酶（二）柠檬酸循环的调节（二）柠檬酸循环的调节98有氧氧化的调节特点有氧氧化的调节特点 有氧氧化的调节通过对其有氧氧化的调节通过对其关键酶关键酶的调节实现。的调节实现。 atp/adpatp/adp或或atp/ampatp/amp比值全程调节。该比值升高，比值全程调节。该比值升高，所有关

53、键酶均被抑制。所有关键酶均被抑制。 氧化磷酸化速率影响柠檬酸循环。前者速率降氧化磷酸化速率影响柠檬酸循环。前者速率降低，则后者速率也减慢。低，则后者速率也减慢。 柠檬酸循环与酵解途径互相协调。柠檬酸循环柠檬酸循环与酵解途径互相协调。柠檬酸循环需要多少乙酰需要多少乙酰coacoa，则酵解途径相应产生多少丙，则酵解途径相应产生多少丙酮酸以生成乙酰酮酸以生成乙酰coacoa。992adpatp+amp腺苷酸激酶腺苷酸激酶体内体内atpatp浓度是浓度是ampamp的的5050倍，经上述反应后，倍，经上述反应后，atp/ampatp/amp变动比变动比atpatp变动大，有信号放大作用，变动大，有信号

54、放大作用，从而发挥有效的调节作用。从而发挥有效的调节作用。有氧氧化全过程中许多酶的活性都受细胞内有氧氧化全过程中许多酶的活性都受细胞内atp/adpatp/adp或或atp/ampatp/amp比率的影响，因而能得以协调。比率的影响，因而能得以协调。100五、糖有氧氧化可抑制糖无氧氧化五、糖有氧氧化可抑制糖无氧氧化l概念概念l机制机制 有 氧 时 ， 糖 酵 解 过 程 第有 氧 时 ， 糖 酵 解 过 程 第 6 6 步 生 成 的步 生 成 的nadh+hnadh+h+ +进入线粒体内氧化，丙酮酸进入线粒进入线粒体内氧化，丙酮酸进入线粒体进一步氧化而不生成乳酸，表现为抑制糖体进一步氧化而不

55、生成乳酸，表现为抑制糖酵解。酵解。 巴斯德效应巴斯德效应(pastuer effect)(pastuer effect)指有氧氧指有氧氧化抑制生醇发酵（或无氧氧化）的现象。化抑制生醇发酵（或无氧氧化）的现象。101第第 四四 节节磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径pentose phosphate pathwaypentose phosphate pathway102l磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径（pentose phosphate pentose phosphate pathwaypathway）是指从糖酵解的中间产物）是指从糖酵解的中间产物6-6-磷酸磷酸- -葡葡萄糖萄糖开始形

56、成旁路，通过氧化、基团转移两个开始形成旁路，通过氧化、基团转移两个阶段生成阶段生成果糖果糖-6-6-磷酸磷酸和和3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛，从而返，从而返回糖酵解的代谢途径，亦称为回糖酵解的代谢途径，亦称为磷酸戊糖旁路磷酸戊糖旁路（pentose phosphate shuntpentose phosphate shunt）。）。主要意义：生成主要意义：生成nadphnadph和磷酸核糖。和磷酸核糖。103l 细胞定位：细胞定位：胞液胞液 第一阶段：氧化反应，生成第一阶段：氧化反应，生成磷酸核糖、磷酸核糖、nadph+hnadph+h+ +及及coco2 2；l反应过程可分为二个阶段反应过程

57、可分为二个阶段 第二阶段：非氧化反应，包括一系列第二阶段：非氧化反应，包括一系列基团转移反应，过剩的基团转移反应，过剩的磷酸核糖磷酸核糖生成生成3-3-磷酸甘油醛和磷酸甘油醛和6-6-磷酸果糖。磷酸果糖。 一、磷酸戊糖途径的分为两个反应阶段一、磷酸戊糖途径的分为两个反应阶段104 nadph+h nadph+h+ + nadpnadp+ + h h2 2o o 6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 cccccch2ohohohohhhhohhop p6-6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯 ccccc=och2ohohohhhhohop p（一）第一阶段是氧化

58、反应（一）第一阶段是氧化反应1055-5-磷酸核糖磷酸核糖 ch2ohc=occch2oohohhhp p5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 nadpnadp+ + nadph+hnadph+h+ + 6-6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶 coco2 2cccccooch2ohohohohhhhohp p6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 -106 当磷酸核糖过剩时，每当磷酸核糖过剩时，每3 3分子分子6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖参与反应，生成的磷酸核糖在基团转移反应中参与反应，生成的磷酸核糖在基团转移反应中（2 2碳或碳或3 3碳基团转移），通过碳基团转移），通过3c3c、4c4c、 5c

59、5c 、6c6c、7c7c等演变阶段，最终生成等演变阶段，最终生成1 1分子分子3-3-磷酸甘油磷酸甘油醛醛和和2 2分子分子6-6-磷酸果糖。磷酸果糖。后两者可进入糖酵解途后两者可进入糖酵解途径代谢。径代谢。（二）第二阶段是一系列基团转移反应（二）第二阶段是一系列基团转移反应1075-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(c5) 3 5-磷酸核糖磷酸核糖 c55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 c55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 c57-磷酸景天糖磷酸景天糖 c73-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 c34-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖 c46-磷酸果糖磷酸果糖 c66-磷酸果糖磷酸果糖 c63-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 c3108磷酸戊糖途径磷

60、酸戊糖途径第第二二阶阶段段 5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 c c5 55-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 c c5 57-7-磷酸景天糖磷酸景天糖 c c7 73-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 c c3 34-4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖 c c4 46-6-磷酸果糖磷酸果糖 c c6 66-6-磷酸果糖磷酸果糖 c c6 63-3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(c(c6 6) )3 3 6-6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯(c(c6 6) )3 3 6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸(c(c6 6) )3 3 5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(c(c5 5) ) 3 3 5-5-磷酸核