有机物运输分配

1、第五章第五章 植物体内物质的运输、植物体内物质的运输、 分配和信号转导分配和信号转导 一、短距离运输一、短距离运输 1 1 质外体运输质外体运输 2 2 共质体运输：通过胞间连丝完成共质体运输：通过胞间连丝完成 胞间连丝的结构与功能胞间连丝的结构与功能 3 3 交替运输：转移细胞交替运输：转移细胞 第一节第一节 植物体内物质的运输系统植物体内物质的运输系统共质体运输受胞间连丝状态控制。共质体运输受胞间连丝状态控制。一般认为，胞间连丝有三种状态：一般认为，胞间连丝有三种状态：(1)正常态正常态 内部具有固定的结构，能容许分子内部具有固定的结构，能容许分子 量小于量小于1 000的的小分子物质通过

2、。小分子物质通过。 (2)开放态开放态 连丝内部结构解体，扩大为开放的通道，足以让高连丝内部结构解体，扩大为开放的通道，足以让高分子通过。有一些病毒侵入细胞后，可诱发胞间连丝进入开分子通过。有一些病毒侵入细胞后，可诱发胞间连丝进入开放态，以利其自身能在细胞间转移放态，以利其自身能在细胞间转移,从而使感染区扩大。从而使感染区扩大。(3)封闭态封闭态 连丝通道被粘液体等临时封闭，或永久堵塞，控制连丝通道被粘液体等临时封闭，或永久堵塞，控制细胞内物质外运，并造成细胞间的生理隔离。细胞内物质外运，并造成细胞间的生理隔离。胞间连丝结构的变异胞间连丝结构的变异aa连丝微管内无内质网连丝微管内无内质网 bb

3、连丝微管内有结合松散的内质网连丝微管内有结合松散的内质网 cc塞紧的连丝微管塞紧的连丝微管dd胞间连丝中间的畸形胞间连丝中间的畸形 evev型胞间连丝型胞间连丝a b c d e胞连丝的功能：胞连丝的功能：1）物质通道，包括病毒，）物质通道，包括病毒， 核穿壁现象核穿壁现象2）传递电波：含羞草）传递电波：含羞草3）传递信息：春化，光周）传递信息：春化，光周期等期等 1 1 木质部（木质部（xylemxylem） 导管 管胞 胞壁细胞 被子植物木质部的输导组织主要是导管也有少量被子植物木质部的输导组织主要是导管也有少量管胞，裸子植物则全部是管胞。导管和管胞为死细管胞，裸子植物则全部是管胞。导管和

4、管胞为死细胞。这些细胞在整个茎形成连续的管状系统，导管胞。这些细胞在整个茎形成连续的管状系统，导管端壁消失，管胞在细胞之间的壁上产生大区域穿孔，端壁消失，管胞在细胞之间的壁上产生大区域穿孔，从而不再被细胞膜阻碍，大量的水溶液沿植物体内从而不再被细胞膜阻碍，大量的水溶液沿植物体内的自由空间运动。的自由空间运动。二、长距离运输二、长距离运输-输导组织运输输导组织运输伴胞伴胞(companion cell)(companion cell)的类型及形的类型及形态结构态结构: : (1)普通细胞普通细胞（ordinary companion cell） 通常伴胞有叶绿体，胞间连丝较少；通常伴胞有叶绿体，

5、胞间连丝较少；(2)传递（转移）细胞传递（转移）细胞（transfer cell） 胞壁向内生长（突出），增加质膜表面积，胞壁向内生长（突出），增加质膜表面积，且胞间连丝长且分支，增强物质运送筛分且胞间连丝长且分支，增强物质运送筛分子，分布于中脉周围；子，分布于中脉周围；(3)居（中）间细胞居（中）间细胞（intermediary cell）有许多胞间连丝，与邻近细胞（特别是维有许多胞间连丝，与邻近细胞（特别是维管束）联系，它能合成棉子糖和水苏糖等。管束）联系，它能合成棉子糖和水苏糖等。一、运输的途径一、运输的途径第二节第二节 有机物运输的途径、速度有机物运输的途径、速度 和溶质种类和溶质种类

6、 证明有机物证明有机物运输途径的更准运输途径的更准确方法是确方法是示踪法示踪法。用用1414coco2 2饲喂叶片饲喂叶片进行光合作用之进行光合作用之后，在叶柄或茎后，在叶柄或茎的韧皮部发现含的韧皮部发现含1414c c的光合产物。的光合产物。 结论：结论： 有机物在植物体内上行和下有机物在植物体内上行和下行运输都通过韧皮部。同化产物行运输都通过韧皮部。同化产物也可以横向运输，但正常状态很也可以横向运输，但正常状态很少。少。 获取运输流汁液的方法获取运输流汁液的方法 1 1 木质部汁液：伤流法木质部汁液：伤流法 2 2 韧皮部汁液：蚜虫吻针法韧皮部汁液：蚜虫吻针法 二、运输的速度和溶质的种类二

7、、运输的速度和溶质的种类1.运输的速度运输的速度2.2.溶质的种类溶质的种类筛细胞运输的特点筛细胞运输的特点 韧皮部运输物质的主韧皮部运输物质的主要形式：蔗糖要形式：蔗糖运输方向运输方向 运输速率运输速率 与呼吸有关与呼吸有关有溢泌现象有溢泌现象 韧皮部装载韧皮部装载(phloem loading(phloem loading）是指光合产物从）是指光合产物从叶肉细胞到筛分子叶肉细胞到筛分子- -伴胞复合体伴胞复合体(sieve element (sieve element companion cell complex)companion cell complex)的整个过程。的整个过程。韧皮部

8、装载要经过韧皮部装载要经过3个步骤个步骤第三节第三节 韧皮部装载韧皮部装载一、韧皮部装载的途径一、韧皮部装载的途径1.1.质外体运输质外体运输 (apoplastic transport)。 2.2.共质体运输共质体运输 (symplastic transport)。 二、蔗糖二、蔗糖质子共运转质子共运转 韧皮部装载的特点：韧皮部装载的特点：1 1 逆浓度梯度进行逆浓度梯度进行 2 2 需要能量需要能量 3 3 具有选择性具有选择性三、多聚体一陷阱模型三、多聚体一陷阱模型( polymer trapping model) 德国德国e. munch于于1930年提出。年提出。 基本论点基本论点是

9、是: :有机物在筛有机物在筛管中随着液流管中随着液流的流动而移动的流动而移动。这种液流的。这种液流的移动是由于输移动是由于输导系统两端的导系统两端的压力势的差异压力势的差异引起的。引起的。一、压力流动学说一、压力流动学说产生压力流的条件？产生压力流的条件？第四节第四节 筛管运输机理筛管运输机理优点优点：可以很好的解释单向运输和溢泌现象等可以很好的解释单向运输和溢泌现象等缺陷缺陷：1 1 不能解释双向运输不能解释双向运输 2 2 把筛细胞看成是一个畅通无阻的通道，实把筛细胞看成是一个畅通无阻的通道，实 际上筛板的阻力很大，筛细胞两端的压力际上筛板的阻力很大，筛细胞两端的压力 差只有差只有1-2m

10、p,1-2mp,不能克服这个阻力。不能克服这个阻力。 3 3 不同的物质流速不同不同的物质流速不同 4 4 物质如何装入与卸出物质如何装入与卸出 5 5 不能解释裸子植物的运输，因为筛泡分化较差，且不能解释裸子植物的运输，因为筛泡分化较差，且筛孔不畅通筛孔不畅通对压力流动学说的评价对压力流动学说的评价 二、胞质泵动学说二、胞质泵动学说 （cytoplasmic pumping theory) 筛分子内腔的细胞质呈几条长丝状，形成胞纵连筛分子内腔的细胞质呈几条长丝状，形成胞纵连束（束（transcellular strand)，纵跨筛分子，每束直径，纵跨筛分子，每束直径为一到几个为一到几个 m。

11、在束内呈环状的蛋白质丝反复地、有。在束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地收缩和张弛，就产生一种蠕动，把细胞质长距节奏地收缩和张弛，就产生一种蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分就随之流动。离泵走，糖分就随之流动。 反对者怀疑筛管里是否存在胞纵连束，胞纵连束反对者怀疑筛管里是否存在胞纵连束，胞纵连束可能是一个赝象。可能是一个赝象。三、收缩蛋白学说三、收缩蛋白学说 （contractile protein theory) 该学说认为：该学说认为： （1）筛分子的内腔有一种由微纤丝（）筛分子的内腔有一种由微纤丝（microfibril）相连的网）相连的网状结构。微纤丝长度超过筛分子，一端固定，另一端游离于

12、筛管状结构。微纤丝长度超过筛分子，一端固定，另一端游离于筛管细胞质内。细胞质内。 （2）微纤丝是由韧皮蛋白（）微纤丝是由韧皮蛋白（p蛋白）收缩丝所组成。蛋白）收缩丝所组成。 （3）收缩蛋白的收缩与伸展可能是同化产物沿筛管运输的）收缩蛋白的收缩与伸展可能是同化产物沿筛管运输的动力，它影响细胞质的流动。动力，它影响细胞质的流动。 阎隆飞（阎隆飞（1963）证明，烟草和南瓜的维管组织有收缩蛋白，）证明，烟草和南瓜的维管组织有收缩蛋白，同样能分解同样能分解atp，释放出无机磷酸。，释放出无机磷酸。第五节第五节 韧皮部卸出韧皮部卸出 韧皮部卸出韧皮部卸出(phloem unloading)(phloem

13、 unloading)是指装是指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞（receiver cellreceiver cell）的过程。）的过程。 蔗糖蔗糖从从筛分子卸出筛分子卸出，然后以，然后以短距离运输短距离运输途径运到途径运到接受细胞接受细胞，最后，最后在接受细胞贮藏或在接受细胞贮藏或代谢。代谢。 一、同化产物卸出途径一、同化产物卸出途径 共质体途径和质外体途径共质体途径和质外体途径在韧皮部卸出途径中，糖要跨膜在韧皮部卸出途径中，糖要跨膜筛分子筛分子- -伴胞复合体的质膜伴胞复合体的质膜接受细胞的质膜接受细胞的质膜液泡膜液泡膜 运输器在糖分跨过这些膜

14、过程中会起作用。试验证明，运输器在糖分跨过这些膜过程中会起作用。试验证明，跨膜过程中至少有一个运输步骤是主动的、依赖于代谢能量跨膜过程中至少有一个运输步骤是主动的、依赖于代谢能量的。的。二、依赖代谢进入库组二、依赖代谢进入库组织织空种皮技术研究同化物输出技术示意图空种皮技术研究同化物输出技术示意图第六节第六节 外界条件对有机物运输的影响外界条件对有机物运输的影响一、同化物的源和库一、同化物的源和库 同化物的配置是指源叶中新形成的同化物同化物的配置是指源叶中新形成的同化物的代谢转化。的代谢转化。 有三个配置方向有三个配置方向: : 1) 1)代谢利用代谢利用 2)2)合成贮藏化合物合成贮藏化合物

15、 3)3)形成运输化合物，运输到其他部位形成运输化合物，运输到其他部位二、同化产物配置（二、同化产物配置（allocation） 三、分配方向三、分配方向四、库强度及调节四、库强度及调节 库强度库强度=库容量库容量 x 库活力库活力 库容量是指库的总重量（一般是干重），库容量是指库的总重量（一般是干重）， 库活力是指单位时间单位干重吸收同化产物的速率。库活力是指单位时间单位干重吸收同化产物的速率。 库强度的调节库强度的调节 膨压：膨压影响源和库之间的联系，它在筛分子中起信号作用，从库组膨压：膨压影响源和库之间的联系，它在筛分子中起信号作用，从库组织迅速传递到源组织。细胞膨压能够修饰质膜的织迅速

16、传递到源组织。细胞膨压能够修饰质膜的h一一atp酶活性，因此改变酶活性，因此改变运输速率。运输速率。 植物激素：会影响质外体装载和卸出的质膜上的主动运输器。植物激素：会影响质外体装载和卸出的质膜上的主动运输器。 蓖麻的蔗糖装载能被外施蓖麻的蔗糖装载能被外施iaa促进，被外施促进，被外施aba抑制；抑制； 甜菜主根吸收蔗糖被外施甜菜主根吸收蔗糖被外施aba促进，而被外施促进，而被外施iaa抑制。抑制。第八节第八节 植物体内的细胞信号转导植物体内的细胞信号转导(signal transduction) 植物接受环境信号后，把信息传递到有关植物接受环境信号后，把信息传递到有关的靶细胞，并诱发胞内信号

17、转导体调节基因表的靶细胞，并诱发胞内信号转导体调节基因表达或改变酶的活性，从而使细胞做出反应。这达或改变酶的活性，从而使细胞做出反应。这种信息的胞间传递和和胞内转导过程称为植物种信息的胞间传递和和胞内转导过程称为植物体内的信号转导。体内的信号转导。 信号转导过程信号转导过程膜上膜上信号信号胞间信号胞间信号胞内信号转导胞内信号转导蛋白质可蛋白质可逆磷酸化逆磷酸化信号转导可以分为信号转导可以分为4个步骤：个步骤：（1）信号分子与细）信号分子与细胞表面受体的结合胞表面受体的结合（2）跨膜信号转换）跨膜信号转换（3）在细胞内通过）在细胞内通过信号转导网络进行信号转导网络进行信号传递、放大与信号传递、放

18、大与整合整合（4）导致生理生化）导致生理生化变化变化 一一 信号和胞间信号信号和胞间信号 1 信号信号 是信息的物质体现形式和物理过程。是信息的物质体现形式和物理过程。简单地说，刺激就是信号。分为物理信号简单地说，刺激就是信号。分为物理信号和化学信号；或分为环境信号、胞间信号和化学信号；或分为环境信号、胞间信号和胞内信号，与之相对应的是初级信使、和胞内信号，与之相对应的是初级信使、第一信使和第二信使（次级信使）。第一信使和第二信使（次级信使）。 外外界界信信号号对对拟拟南南芥芥生生长长发发育育的的影影响响fig.1 各种 外部信号影响植物的生长发育重力光合作用的光光形态建成的光温度风光周期湿度

19、病原体草食动物乙烯寄生虫矿质营养土壤微生物有毒物质水分状况土壤质地2、胞间信号、胞间信号 胞间信号包括两类胞间信号包括两类:化学信号、化学信号、 物理信号物理信号 二二 受体和跨膜信号转换受体和跨膜信号转换 1、细胞受体、细胞受体 受体是存在于细胞表面或亚细胞组分中的受体是存在于细胞表面或亚细胞组分中的天然分子，可特异地识别并结合化学信号物天然分子，可特异地识别并结合化学信号物质质配体配体(ligand)(ligand)，并在细胞内放大、传递信，并在细胞内放大、传递信号，启动一系列生化反应，最终导致特定的细号，启动一系列生化反应，最终导致特定的细胞反应。胞反应。 类型：细胞内受体类型：细胞内受

20、体 细胞表面受体细胞表面受体 动物细胞的表面受体动物细胞的表面受体离子通道离子通道偶联受体偶联受体g蛋白偶蛋白偶联受体联受体酶连受体酶连受体2、跨膜信号转换、跨膜信号转换 跨膜信号转换通过细胞表面的受体与配跨膜信号转换通过细胞表面的受体与配体结合来实现。这里着重介绍通过体结合来实现。这里着重介绍通过g g蛋白连接蛋白连接受体发生的跨膜信号转换。受体发生的跨膜信号转换。 g g蛋白蛋白(g protein)(g protein)的全称为异三聚体的全称为异三聚体gtpgtp结结合蛋白。合蛋白。 它具有它具有gtpgtp酶的活性，由酶的活性，由、和和三种亚三种亚基组成基组成 。 g g蛋白参与跨膜信

21、号转换是依赖于自身的活蛋白参与跨膜信号转换是依赖于自身的活化和非活化状态循环来实现的化和非活化状态循环来实现的 。三三 细胞内信号转导网络细胞内信号转导网络胞外刺激是信号转导过程中的初级信使胞外刺激是信号转导过程中的初级信使(primary messenger)(primary messenger)。保卫细胞内的胞质保卫细胞内的胞质caca2+2+等传递胞外信号的一系等传递胞外信号的一系列信号分子就是第二信使列信号分子就是第二信使(second (second messenger) messenger) 。第二信使中研究最为深入的有第二信使中研究最为深入的有ca ca 2+2+、campcam

22、p（环腺苷酸）、三磷酸肌醇（环腺苷酸）、三磷酸肌醇(ip3)(ip3)、二酯酰甘、二酯酰甘油油(dag)(dag)等等 1、钙离子和钙结合蛋白、钙离子和钙结合蛋白 细胞胞质细胞胞质caca2+2+浓度小于浓度小于细胞壁、内质细胞壁、内质网和液泡。网和液泡。 细胞受刺细胞受刺激后，胞质激后，胞质 caca2+2+浓度有一浓度有一个短暂的、明个短暂的、明显的升高。显的升高。 钙离子的钙离子的跨膜运转调节跨膜运转调节细胞内的钙稳细胞内的钙稳态态(calcium (calcium homeostasishomeostasis) ) 是一种耐热是一种耐热蛋白（结钙蛋白（结钙蛋白），它蛋白），它是具有是具

23、有148148个个氨基酸的单氨基酸的单链多肽。链多肽。 钙调素（蛋白）钙调素（蛋白）（calmodulin cam） 1. 1.可以直接与靶酶结合，诱导可以直接与靶酶结合，诱导靶酶的活性构象，从而调节靶酶的靶酶的活性构象，从而调节靶酶的活性活性 2.2.与与ca2+ca2+结合，形成活化态的结合，形成活化态的caca2+2+camcam复合体，然后再与靶酶结复合体，然后再与靶酶结合将靶酶激活。合将靶酶激活。 camcam以两种方式起作用以两种方式起作用 现已发现，生长素、光、风、雨等刺激现已发现，生长素、光、风、雨等刺激都可引起都可引起camcam基因的活化，使基因的活化，使camcam含量增

24、加。含量增加。 靶酶有质膜上的靶酶有质膜上的caca2+2+-atp-atp酶、酶、caca2+2+通道、通道、nadnad激酶、多种蛋白激酶等。参与蕨类植物的激酶、多种蛋白激酶等。参与蕨类植物的孢子发芽、细胞有丝分裂、原生质流动、植孢子发芽、细胞有丝分裂、原生质流动、植物激素的活性、向性，调节蛋白质磷酸化，物激素的活性、向性，调节蛋白质磷酸化，最终调节细胞生长发育。最终调节细胞生长发育。 植物细胞内、外都存在植物细胞内、外都存在camcam，胞外如细胞，胞外如细胞壁中的壁中的camcam促进细胞增殖、花粉管萌发和细胞促进细胞增殖、花粉管萌发和细胞长壁。长壁。 除了除了camcam，植物细胞中

25、还有其他的钙结合，植物细胞中还有其他的钙结合蛋白，研究最多的是蛋白，研究最多的是钙依赖型蛋白激酶钙依赖型蛋白激酶(cdpk)(cdpk) 2 2、ip3(ip3(三磷酸肌醇三磷酸肌醇) )和和dag(dag(二酯酰甘油二酯酰甘油) ) 酶 3、其他信号分子、其他信号分子 camp ( camp (环腺苷酸环腺苷酸) )是动物细胞中重要的是动物细胞中重要的胞内第二信使。植物细胞内是否存在胞内第二信使。植物细胞内是否存在campcamp还还没有足够的证据，但没有足够的证据，但campcamp的作用一直受到重的作用一直受到重视。视。 目前还有一些物质被认为具有第二信使目前还有一些物质被认为具有第二信使的作用，如的作用，如cgmp(cgmp(环鸟苷酸环鸟苷酸) )、h h、