细胞骨架与细胞的运动学习教案

1、会计学1第一页，共97页。第1页/共97页第二页，共97页。 学习目的(md)与要求1.1.掌握掌握(zhngw)(zhngw)细胞骨架的概念及基本组成成分。细胞骨架的概念及基本组成成分。2.2.掌握掌握(zhngw)(zhngw)微管、微丝、中间纤维的结构、组微管、微丝、中间纤维的结构、组成、装配及其功能。成、装配及其功能。 3.3.熟悉微管、微丝、中间纤维的形态及影响其组装熟悉微管、微丝、中间纤维的形态及影响其组装的因素。的因素。第一节第一节第二节第二节第三节第三节中英文中英文退退 出出第四节第四节第五节第五节第七章第七章 细胞细胞(xbo)(xbo)骨架与细胞骨架与细胞(xbo)(xbo

2、)的运动的运动Cytoskeleton and Cell Movement第2页/共97页第三页，共97页。 细胞骨架（细胞骨架（cytoskeleton）：是指真核细胞质中）：是指真核细胞质中的蛋白质纤维网架体系，对于的蛋白质纤维网架体系，对于(duy)细胞的形状、细细胞的形状、细胞的运动、细胞内物质的运输、染色体的分离和细胞胞的运动、细胞内物质的运输、染色体的分离和细胞分裂等均起重要作用。细胞骨架的多功能性依赖于三分裂等均起重要作用。细胞骨架的多功能性依赖于三类蛋白质纤维：微管、微丝和中间纤维。类蛋白质纤维：微管、微丝和中间纤维。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cel

3、l Movement第七章第七章 细胞细胞(xbo)(xbo)骨架与细胞骨架与细胞(xbo)(xbo)的运动的运动第3页/共97页第四页，共97页。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞细胞(xbo)(xbo)骨架与细胞骨架与细胞(xbo)(xbo)的运动的运动第4页/共97页第五页，共97页。第一节第一节 微管微管(wi un)(wi un)一、微管的结构一、微管的结构二、微管结合蛋白二、微管结合蛋白(dnbi)三、微管的装配与动力学三、微管的装配与动力学四、微管的功能四、微管的功能退退 出出首首 页页Cytoskeleton an

4、d Cell Movement第七章第七章 细胞细胞(xbo)(xbo)骨架与细胞骨架与细胞(xbo)(xbo)的运动的运动第5页/共97页第六页，共97页。微管的组成：由微管蛋白和微管结合蛋白组成。微管的组成：由微管蛋白和微管结合蛋白组成。微管的形状：为中空的管状结构。微管的形状：为中空的管状结构。基本功能：细胞器的定位和物质运输。基本功能：细胞器的定位和物质运输。微管组成的细胞器：纤毛、鞭毛、基体微管组成的细胞器：纤毛、鞭毛、基体(j t)、中心体、中心体、 纺缍体等。纺缍体等。微管微管(wi un)（Microtubule, MT）概述）概述退退 出出首首 页页Cytoskeleton

5、and Cell Movement第七章第七章 细胞细胞(xbo)(xbo)骨架与细胞骨架与细胞(xbo)(xbo)的运动的运动第6页/共97页第七页，共97页。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞细胞(xbo)(xbo)骨架与细胞骨架与细胞(xbo)(xbo)的运动的运动第7页/共97页第八页，共97页。2.微管微管(wi un)的形状的形状 中空小管，内径约为中空小管，内径约为15nm，壁厚约，壁厚约5nm。 退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement一、微管一、微管(wi un)的结构的结

6、构第七章第七章 细胞细胞(xbo)(xbo)骨架与细胞骨架与细胞(xbo)(xbo)的运动的运动第8页/共97页第九页，共97页。3.微管微管(wi un)的分子的分子结构结构 13根原纤维根原纤维(xinwi)异二聚体异二聚体微管微管退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement一、微管一、微管(wi un)的结构的结构第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第9页/共97页第十页，共97页。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement一、微管一、微管(wi un)的结构的结构第七章第七章 细胞细胞(xbo)

7、(xbo)骨架与细胞骨架与细胞(xbo)(xbo)的运动的运动第10页/共97页第十一页，共97页。6.微管的存在微管的存在(cnzi)形式形式退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement一、微管一、微管(wi un)的结构的结构第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第11页/共97页第十二页，共97页。6.微管微管(wi un)的存在形式的存在形式退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement一、微管一、微管(wi un)的结构的结构第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第12页/共97页第

8、十三页，共97页。 微管微管(wi un)三种类型横断三种类型横断面示意图面示意图退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞细胞(xbo)(xbo)骨架与细胞骨架与细胞(xbo)(xbo)的运动的运动第13页/共97页第十四页，共97页。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞细胞(xbo)(xbo)骨架与细胞骨架与细胞(xbo)(xbo)的运动的运动第14页/共97页第十五页，共97页。2.微管结合微管结合(jih)蛋白主要包括：蛋白主要包括：主要存在于主要存在于神经元神经元和和

9、非神经元细胞非神经元细胞中中 MAP-2 MAP-1 Tau MAP-4主要存在于主要存在于神经元细胞神经元细胞中中退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement 二、微管结合二、微管结合(jih)蛋白蛋白第七章第七章 细胞细胞(xbo)(xbo)骨架与细胞骨架与细胞(xbo)(xbo)的运动的运动第15页/共97页第十六页，共97页。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞细胞(xbo)(xbo)骨架与细胞骨架与细胞(xbo)(xbo)的运动的运动第16页/共97页第十七页，共97页。微管的组装微管的

10、组装(z zhun)可分三个过程可分三个过程：成核期（成核期（nucleation phase）管蛋白聚合成短的寡聚体（核心）管蛋白聚合成短的寡聚体（核心） 片状片状 微管。微管。聚合期（聚合期（polymerization phase）聚合速度大于解聚速度。聚合速度大于解聚速度。稳定期（稳定期（steady state phase） 聚合速度等于解聚速度（游离管蛋白达到临界浓度）。聚合速度等于解聚速度（游离管蛋白达到临界浓度）。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞细胞(xbo)(xbo)骨架与细胞骨架与细胞(xbo)(xbo)的运

11、动的运动第17页/共97页第十八页，共97页。(一一) 微管微管(wi un)装配的起始点是微管装配的起始点是微管(wi un)组织中心组织中心退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第18页/共97页第十九页，共97页。(一一) 微管装配的起始点是微管组织微管装配的起始点是微管组织(zzh)中心中心退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第19页/共97页第二十页，共97页。周围(zhuwi)基质 中心体的

12、功能中心体的功能 是细胞中决定微管形成的一种细胞器，它与细胞的有丝是细胞中决定微管形成的一种细胞器，它与细胞的有丝分裂关系密，主要分裂关系密，主要(zhyo)参与纺缍体的形成。参与纺缍体的形成。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第20页/共97页第二十一页，共97页。周围(zhuwi)基质 中心(zhngxn)体结构模式图退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第21页/共97页第二十二页，共97页。微

13、管微管(wi un)蛋白在中心体蛋白在中心体上的聚合上的聚合退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞细胞(xbo)(xbo)骨架与细胞骨架与细胞(xbo)(xbo)的运动的运动第22页/共97页第二十三页，共97页。(二二) 微管微管(wi un)的体外的体外装配装配退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第23页/共97页第二十四页，共97页。(二二) 微管微管(wi un)的体外装的体外装配配退退 出出首首 页页Cytoskeleton a

14、nd Cell Movement第七章第七章 细胞细胞(xbo)(xbo)骨架与细胞骨架与细胞(xbo)(xbo)的运动的运动第24页/共97页第二十五页，共97页。(三三) 微管微管(wi un)的体内的体内装配装配退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第25页/共97页第二十六页，共97页。GTP浓度、温度、压力、浓度、温度、压力、 pH值、离子浓度、微管值、离子浓度、微管(wi un)蛋白临界浓度、药物等。蛋白临界浓度、药物等。(四四) 影响影响(yngxing)微管装配的因素微管装配的因素

15、秋水仙素、长春新碱秋水仙素、长春新碱抑制微管装配。抑制微管装配。 紫杉醇能促进微管的紫杉醇能促进微管的装配装配,并使已形成并使已形成(xngchng)的微管稳的微管稳定。定。药物因素药物因素常见影响因素常见影响因素退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement三、微管的装配与动力学三、微管的装配与动力学第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第26页/共97页第二十七页，共97页。(一一) 支持和维持支持和维持(wich)细胞的形态细胞的形态退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细

16、胞的运动细胞骨架与细胞的运动第27页/共97页第二十八页，共97页。 在电镜下可见中心粒由在电镜下可见中心粒由9组三联微管组成，中央无微管组三联微管组成，中央无微管（9+0）。）。 在细胞在细胞(xbo)间期，中心体组织形成胞质微管，在细间期，中心体组织形成胞质微管，在细胞胞(xbo)分裂期，参与纺锤体的形成。分裂期，参与纺锤体的形成。(二二) 参与参与(cny)中心粒、纤毛和鞭毛的形成中心粒、纤毛和鞭毛的形成1.中心粒和中心粒旁物质构成中心粒和中心粒旁物质构成(guchng)中心体中心体退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement四、微管的功能四、微管的功

17、能第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第28页/共97页第二十九页，共97页。(二二) 参与中心粒、纤毛参与中心粒、纤毛(xinmo)和鞭毛的形成和鞭毛的形成1.中心粒和中心粒旁物质构成中心粒和中心粒旁物质构成(guchng)中心体中心体中心粒模式图和电镜照片中心粒模式图和电镜照片(zhopin)退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement四、微管的功能四、微管的功能第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第29页/共97页第三十页，共97页。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement(二

18、二) 参与中心粒、纤毛参与中心粒、纤毛(xinmo)和鞭毛的形成和鞭毛的形成四、微管四、微管(wi un)的功能的功能第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第30页/共97页第三十一页，共97页。A. 纤毛纤毛(xinmo)横切电镜照片横切电镜照片 B. 纤毛纤毛(xinmo)结构示意图结构示意图纤毛纤毛(xinmo)的结构的结构退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement(二二) 参与中心粒、纤毛和鞭毛参与中心粒、纤毛和鞭毛(binmo)的形成的形成四、微管的功能四、微管的功能第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第31页/

19、共97页第三十二页，共97页。(三三) 参与参与(cny)细胞内物质运输细胞内物质运输将物质沿微管将物质沿微管(wi un)运输运输将物质沿将物质沿微丝微丝运输运输退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement四、微管的功能四、微管的功能第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第32页/共97页第三十三页，共97页。1. 微管驱动微管驱动(q dn)蛋白蛋白结构结构(jigu)(jigu)： 具有具有ATPATP酶活性，水解酶活性，水解ATPATP产生能量产生能量 与微管结合与微管结合 尾部尾部与被转运组分结合与被转运组分结合运输运输(ynsh)

20、(ynsh)方式：沿微管由负端向方式：沿微管由负端向正端移动正端移动 驱动蛋白两个球形两个球形头部头部退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第33页/共97页第三十四页，共97页。驱动(q dn)蛋白2. 微管微管(wi un)动力蛋动力蛋白白结构：结构： 具有具有(jyu)ATP(jyu)ATP酶活性，水解酶活性，水解ATPATP产生产生能量能量 与微管结合与微管结合 尾部尾部与被转运组分结合与被转运组分结合两个球形两个球形头部头部运输方式：运输方式：沿微管沿微管由正端向负端由正端向负端移动移动

21、退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第34页/共97页第三十五页，共97页。沿微管运输的马达沿微管运输的马达(md)蛋白蛋白退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞细胞(xbo)(xbo)骨架与细胞骨架与细胞(xbo)(xbo)的运动的运动第35页/共97页第三十六页，共97页。神经轴突中沿微管的转运神经轴突中沿微管的转运 红色：驱动蛋白红色：驱动蛋白 蓝色：动力蛋白蓝色：动力蛋白退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cel

22、l Movement第七章第七章 细胞细胞(xbo)(xbo)骨架与细胞骨架与细胞(xbo)(xbo)的运动的运动第36页/共97页第三十七页，共97页。(四四) 维持细胞内细胞器的定位维持细胞内细胞器的定位(dngwi)和分布和分布微管及其相关的马达蛋白在真核细胞内的膜性细胞器的定微管及其相关的马达蛋白在真核细胞内的膜性细胞器的定位上起着重要位上起着重要(zhngyo)(zhngyo)作用。作用。 线粒体的分布与微管相伴随；线粒体的分布与微管相伴随； 游离核糖体附着于微管和微丝的交叉点上；游离核糖体附着于微管和微丝的交叉点上； 内质网沿微管在细胞质中展开内质网沿微管在细胞质中展开(zhn k

23、i)(zhn ki)分布；分布； 高尔基体沿微管向核区牵拉，定位于细胞中央。高尔基体沿微管向核区牵拉，定位于细胞中央。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement四、微管的功能四、微管的功能第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第37页/共97页第三十八页，共97页。细胞器依靠微管细胞器依靠微管(wi un)在细胞内定位在细胞内定位（A）一个细胞中典型的微管（绿色）、内质网（蓝色）和高尔基体（黄色）的分布方式。）一个细胞中典型的微管（绿色）、内质网（蓝色）和高尔基体（黄色）的分布方式。 细胞核为褐色，中心细胞核为褐色，中心(zhngxn)体为

24、浅绿色。体为浅绿色。（B）细胞经内质网抗体染色（上图）和微管抗体染色（下图）。马达蛋白沿着微管将内质）细胞经内质网抗体染色（上图）和微管抗体染色（下图）。马达蛋白沿着微管将内质 网向外牵拉。网向外牵拉。（C）细胞经高尔基抗体染色（上图）和微管抗体染色（下图）。马达蛋白将高尔基体向内）细胞经高尔基抗体染色（上图）和微管抗体染色（下图）。马达蛋白将高尔基体向内 侧移动到邻近中心侧移动到邻近中心(zhngxn)体的位置。体的位置。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞细胞(xbo)(xbo)骨架与细胞骨架与细胞(xbo)(xbo)的运动的运

25、动第38页/共97页第三十九页，共97页。 微管是构成有丝分裂器的主要微管是构成有丝分裂器的主要(zhyo)成分，可介导染成分，可介导染色体的运动，从而调节细胞分裂。色体的运动，从而调节细胞分裂。 退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement四、微管四、微管(wi un)的功能的功能第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第39页/共97页第四十页，共97页。(六六) 参与细胞内信号参与细胞内信号(xnho)传导传导 微管参与微管参与hedgehog、JNK、Wnt、ERK及及PAK蛋白激酶信蛋白激酶信号号(xnho)转导通路。信号转导通路。信

26、号(xnho)分子可直接与微管作用分子可直接与微管作用或通过马达蛋白和一些支架蛋白来与微管作用。或通过马达蛋白和一些支架蛋白来与微管作用。 退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement四、微管四、微管(wi un)的功能的功能第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第40页/共97页第四十一页，共97页。 第二节第二节 微丝微丝一、肌动蛋白与微丝的结构一、肌动蛋白与微丝的结构二、微丝结合二、微丝结合(jih)蛋白及其功能蛋白及其功能三、微丝的装配三、微丝的装配四、微丝的功能四、微丝的功能退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Ce

27、ll Movement第七章第七章 细胞细胞(xbo)(xbo)骨架与细胞骨架与细胞(xbo)(xbo)的运动的运动第41页/共97页第四十二页，共97页。微丝微丝(microfilament , MF)概述概述(i sh)微丝的成分微丝的成分(chng fn)：微丝又称为肌动蛋白丝：微丝又称为肌动蛋白丝(actin filament)，是由肌动蛋白，是由肌动蛋白(actin)亚单位组成的螺旋状纤亚单位组成的螺旋状纤维。维。微丝的分布：微丝的分布： 在肌肉细胞中占细胞总蛋白的在肌肉细胞中占细胞总蛋白的10%，结构稳定，结构稳定，组成组成(z chn)了肌细胞的收缩单位。了肌细胞的收缩单位。 在

28、非肌肉细胞中占细胞总蛋白的在非肌肉细胞中占细胞总蛋白的1%5%，结构通，结构通常不稳定。常不稳定。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第42页/共97页第四十三页，共97页。一、肌动蛋白与微丝的结构一、肌动蛋白与微丝的结构(jigu)1.肌动蛋白的结构肌动蛋白的结构(jigu)存在方式存在方式(fngsh)： 球状肌动蛋白（肌动蛋白单体，球状肌动蛋白（肌动蛋白单体，G-actin） 纤维状肌动蛋白（肌动蛋白聚合体，纤维状肌动蛋白（肌动蛋白聚合体，F-actin）由由375个氨基酸个氨基酸组成的单链

29、多肽；组成的单链多肽； 外观呈外观呈哑铃哑铃形；形；具有具有阳离子、阳离子、ATP（或（或ADP）和肌球蛋白）和肌球蛋白结结 合位点。合位点。结构：结构：退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第43页/共97页第四十四页，共97页。一、肌动蛋白与微丝的结构一、肌动蛋白与微丝的结构(jigu)1.肌动蛋白的结构肌动蛋白的结构(jigu)特点：肌动蛋白分子具有特点：肌动蛋白分子具有(jyu)极性，有氨基和羧基极性，有氨基和羧基的的 暴露一端为端（暴露一端为端（plus end），另一端则为负），另一端则

30、为负 端（端（minus end）。）。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第44页/共97页第四十五页，共97页。A. G-肌动蛋白三维结构肌动蛋白三维结构(jigu)； B. F-肌动蛋白结构肌动蛋白结构(jigu)模型；模型； C. F-肌肌动蛋白电镜照片动蛋白电镜照片 退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞细胞(xbo)(xbo)骨架与细胞骨架与细胞(xbo)(xbo)的运动的运动第45页/共97页第四十六页，共97页。2.微丝的

31、结构微丝的结构微丝是由两条肌动蛋白单链聚合而成的双螺旋结构微丝是由两条肌动蛋白单链聚合而成的双螺旋结构。由于肌动蛋白单体具有极性，装配时首尾相接形。由于肌动蛋白单体具有极性，装配时首尾相接形成螺旋状纤维，因此微丝也有极性，一端成螺旋状纤维，因此微丝也有极性，一端(ydun)为相对迟钝和生长慢的负端（为相对迟钝和生长慢的负端（minus end）；另一端）；另一端(ydun)为生长快的正端（为生长快的正端（plus end）。）。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement一、肌动蛋白与微丝的结构一、肌动蛋白与微丝的结构(jigu)第七章第七章 细胞细胞(xb

32、o)(xbo)骨架与细胞骨架与细胞(xbo)(xbo)的运动的运动第46页/共97页第四十七页，共97页。2.微丝的结构微丝的结构(jigu) 上图：微丝负染色电镜照片；上图：微丝负染色电镜照片； 下图：微丝结构下图：微丝结构(jigu)模模型型退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement一、肌动蛋白与微丝的结构一、肌动蛋白与微丝的结构(jigu)第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第47页/共97页第四十八页，共97页。二、微丝结合二、微丝结合(jih)蛋白蛋白微丝结合蛋白（微丝结合蛋白（microfilament associated

33、protein, MAP）：是一类）：是一类(y li)对纤维状肌动蛋白的结构和行对纤维状肌动蛋白的结构和行为起调节作用，与微丝的装配及功能有关的蛋白质为起调节作用，与微丝的装配及功能有关的蛋白质。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞细胞(xbo)(xbo)骨架与细胞骨架与细胞(xbo)(xbo)的运动的运动第48页/共97页第四十九页，共97页。二、微丝结合二、微丝结合(jih)蛋白蛋白微丝结合蛋白微丝结合蛋白(dnbi)主要有以下类型：主要有以下类型：单体隔离蛋白单体隔离蛋白(dnbi)：与单体肌动蛋白：与单体肌动蛋白(dnbi

34、)结合，并结合，并抑制它们的聚合。抑制它们的聚合。交联蛋白交联蛋白(dnbi)：使细胞内的肌动蛋白：使细胞内的肌动蛋白(dnbi)纤维相互纤维相互交联形成网络结构。交联形成网络结构。末端阻断蛋白末端阻断蛋白(dnbi)：调节肌动蛋白：调节肌动蛋白(dnbi)纤维的长度纤维的长度 。纤维切割蛋白纤维切割蛋白(dnbi)：同肌动蛋白：同肌动蛋白(dnbi)纤维结合并将纤维结合并将其切断。其切断。肌动蛋白肌动蛋白(dnbi)纤维解聚蛋白纤维解聚蛋白(dnbi)：引起肌动蛋白：引起肌动蛋白(dnbi)丝的快速去聚合。丝的快速去聚合。膜结合蛋白膜结合蛋白(dnbi)：非肌细胞质膜下方产生收缩的机器：非肌

35、细胞质膜下方产生收缩的机器。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞细胞(xbo)(xbo)骨架与细胞骨架与细胞(xbo)(xbo)的运动的运动第49页/共97页第五十页，共97页。 微丝结合蛋白微丝结合蛋白(dnbi)功功能示意图能示意图退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞细胞(xbo)(xbo)骨架与细胞骨架与细胞(xbo)(xbo)的运动的运动第50页/共97页第五十一页，共97页。三、微丝的装配三、微丝的装配(zhungpi)成核期：微丝组装的限速过程成核期：微丝组装

36、的限速过程(guchng)。聚合期：肌动蛋白在核心两端聚合，正端快，负端慢。聚合期：肌动蛋白在核心两端聚合，正端快，负端慢。稳定期：聚合速度与解离速度达到平衡。稳定期：聚合速度与解离速度达到平衡。(一一) 微丝的组装过程分为微丝的组装过程分为(fn wi)三个阶段三个阶段退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第51页/共97页第五十二页，共97页。(二二) 微丝组装的动态微丝组装的动态(dngti)调节调节微丝的组装可用踏车模型和非稳态动力学模型来解释微丝的组装可用踏车模型和非稳态动力学模型来解释(

37、jish)。目前认为踏车模型在微丝组装过程中可能起。目前认为踏车模型在微丝组装过程中可能起主导作用。主导作用。 退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement三、微丝的装配三、微丝的装配(zhungpi)第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第52页/共97页第五十三页，共97页。(二二) 微丝组装的动态微丝组装的动态(dngti)调节调节当当G-actin达到一定浓度时，微丝出现一端因加达到一定浓度时，微丝出现一端因加G-actin单体单体(dn t)而延长，另一端因单体而延长，另一端因单体(dn t)的解离而缩短，肌动蛋白丝的净长度不变。的

38、解离而缩短，肌动蛋白丝的净长度不变。 肌动蛋白的踏车肌动蛋白的踏车(t ch)行为行为 1.踏车模型踏车模型退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement三、微丝的装配三、微丝的装配第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第53页/共97页第五十四页，共97页。2.非稳态动力学模型非稳态动力学模型(mxng) 该模型认为该模型认为ATP是调节微丝组装的主要因素，主是调节微丝组装的主要因素，主要调节微丝组装的生长期。要调节微丝组装的生长期。ATP-肌动蛋白肌动蛋白(dnbi)：对纤维状肌动蛋白：对纤维状肌动蛋白(dnbi)末端的亲和力高，末端的亲和

39、力高， 使微丝蛋白使微丝蛋白(dnbi)纤维延长纤维延长。ADP-肌动蛋白肌动蛋白(dnbi)：对纤维状末端的亲和力低：对纤维状末端的亲和力低，易脱落，易脱落， 使微丝蛋白使微丝蛋白(dnbi)纤维缩纤维缩短。短。ATP-肌动蛋白肌动蛋白(dnbi)浓度与其聚合速度呈正比。浓度与其聚合速度呈正比。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement(二二) 微丝组装微丝组装(z zhun)的动态调节的动态调节三、微丝的装配三、微丝的装配第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第54页/共97页第五十五页，共97页。2.非稳态动力学模型非稳态动力学模型(

40、mxng)退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement(二二) 微丝组装微丝组装(z zhun)的动态调节的动态调节三、微丝的装配三、微丝的装配(zhungpi)第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第55页/共97页第五十六页，共97页。(三三) 影响微丝组装影响微丝组装(z zhun)的因素的因素G-肌动蛋白临界浓度肌动蛋白临界浓度(nngd)、ATP、Ca2+、Na+、K+浓度浓度(nngd)和药物和药物 。常见常见(chn jin)影响因素影响因素药物因素药物因素 细胞松弛素细胞松弛素B(cytochalasin B)：抑制抑制微丝的

41、微丝的聚合聚合，对微管无作用。对微管无作用。 鬼笔环肽鬼笔环肽(phalloidin)：同聚合的微丝结合后，同聚合的微丝结合后，抑制抑制微丝的解体。微丝的解体。 退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement三、微丝的装配三、微丝的装配第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第56页/共97页第五十七页，共97页。四、微丝的功能四、微丝的功能(gngnng)(一一) 构成细胞的支架构成细胞的支架(zhji)，维持细胞形态，维持细胞形态培养的上皮细胞中的应力纤维培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色（微丝红色(hngs)、微管、微管绿色）绿色）微绒毛

42、结构示意图微绒毛结构示意图 退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第57页/共97页第五十八页，共97页。微丝体内装配的成核作用发生在质膜。微丝体内装配的成核作用发生在质膜。细胞皮层（细胞皮层（cell cortex）：质膜下具有较高密度、由微丝和）：质膜下具有较高密度、由微丝和各种微丝结合各种微丝结合(jih)蛋白组成的网状结构。该结构具有很蛋白组成的网状结构。该结构具有很高的动态性，为细胞膜提供强度和韧性，维持细胞的形态高的动态性，为细胞膜提供强度和韧性，维持细胞的形态。细胞皮层可推动细胞膜形成

43、细长的微刺（细胞皮层可推动细胞膜形成细长的微刺（microspike），），在神经细胞轴突的生长端可形成更长的微穗即丝状伪足（在神经细胞轴突的生长端可形成更长的微穗即丝状伪足（filopodia），还可形成片状伪足（），还可形成片状伪足（lamellipodia）。）。 退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement四、微丝的功能四、微丝的功能(gngnng)(一一) 构成细胞的支架构成细胞的支架(zhji)，维持细胞形态，维持细胞形态第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第58页/共97页第五十九页，共97页。A.微绒毛；微绒毛； B.细胞质

44、中的收缩束；细胞质中的收缩束；C.运动细胞前缘运动细胞前缘(qin yun)的片状伪足和丝状伪足；的片状伪足和丝状伪足；D.细胞分裂时的收缩环细胞分裂时的收缩环 退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement四、微丝的功能四、微丝的功能(gngnng)(一一) 构成细胞的支架构成细胞的支架(zhji)，维持细胞形态，维持细胞形态第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第59页/共97页第六十页，共97页。(二二) 参与参与(cny)细胞细胞运动运动 细胞整体的移动和位置改变主要是在微丝的作用细胞整体的移动和位置改变主要是在微丝的作用(zuyng)

45、下完成的，如变形虫、巨噬细胞和白细胞以及下完成的，如变形虫、巨噬细胞和白细胞以及器官发生时的胚胎细胞等。器官发生时的胚胎细胞等。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement四、微丝的功能四、微丝的功能(gngnng)第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第60页/共97页第六十一页，共97页。(三三) 参与细胞分裂参与细胞分裂 在有丝分裂的末期在有丝分裂的末期(mq)，细胞膜沿赤道面向内，细胞膜沿赤道面向内收缩，这一过程主要是在由微丝与肌球蛋白收缩，这一过程主要是在由微丝与肌球蛋白-丝组丝组成的收缩环成的收缩环(contractile rin

46、g)的作用下完成的。的作用下完成的。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement四、微丝的功能四、微丝的功能(gngnng)第七章第七章 细胞细胞(xbo)(xbo)骨架与细胞骨架与细胞(xbo)(xbo)的运动的运动第61页/共97页第六十二页，共97页。(四四) 参与参与(cny)肌肉收缩肌肉收缩 肌肉细胞的收缩与微丝关系非常肌肉细胞的收缩与微丝关系非常(fichng)密切。密切。 骨骼肌收缩的基本结构单位骨骼肌收缩的基本结构单位肌小节。肌小节。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement四、微丝的功能四、微丝的功能(

47、gngnng)第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第62页/共97页第六十三页，共97页。肌小节肌小节(xioji)的主要成分是肌原纤的主要成分是肌原纤维。维。原肌球蛋白原肌球蛋白肌原纤维肌原纤维粗肌丝粗肌丝肌球蛋白肌球蛋白细肌丝细肌丝肌动蛋白肌动蛋白肌钙蛋白肌钙蛋白退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement(四四) 参与参与(cny)肌肉收缩肌肉收缩四、微丝的功能四、微丝的功能(gngnng)第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第63页/共97页第六十四页，共97页。肌球蛋白分子肌球蛋白分子(fnz)退退 出出首首 页

48、页Cytoskeleton and Cell Movement(四四) 参与参与(cny)肌肉收缩肌肉收缩四、微丝的功能四、微丝的功能(gngnng)第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第64页/共97页第六十五页，共97页。肌肉收缩的原理肌肉收缩的原理滑动丝模型。滑动丝模型。肌肉的收缩是由于粗肌丝（肌球蛋白）与细肌丝之间相互滑肌肉的收缩是由于粗肌丝（肌球蛋白）与细肌丝之间相互滑动的结果动的结果(ji gu)。粗肌丝上伸出的横桥与相邻细肌丝连接，在肌细胞收缩时，粗肌丝上伸出的横桥与相邻细肌丝连接，在肌细胞收缩时，横桥可推动细丝（肌动蛋白）与粗丝（肌球蛋白）的滑行。横桥可推动细

49、丝（肌动蛋白）与粗丝（肌球蛋白）的滑行。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement(四四) 参与参与(cny)肌肉收缩肌肉收缩四、微丝的功能四、微丝的功能(gngnng)第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第65页/共97页第六十六页，共97页。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement(四四) 参与肌肉参与肌肉(jru)收缩收缩四、微丝的功能四、微丝的功能(gngnng)第七章第七章 细胞细胞(xbo)(xbo)骨架与细胞骨架与细胞(xbo)(xbo)的运动的运动第66页/共97页第六十七页，共97

50、页。(五五) 参与参与(cny)细胞内物质运输细胞内物质运输微丝在微丝结合蛋白介导下可与微管一起进行细胞微丝在微丝结合蛋白介导下可与微管一起进行细胞(xbo)内物质运输。内物质运输。 (六六) 参与细胞内信号参与细胞内信号(xnho)传递传递细胞细胞表面的受体表面的受体在受到外界信号作用时，可在受到外界信号作用时，可触发触发质膜下质膜下肌动肌动蛋白蛋白的结构变化，从而的结构变化，从而启动细胞内激酶变化启动细胞内激酶变化的信号传导的信号传导过程。过程。 退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement四、微丝的功能四、微丝的功能第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细

51、胞骨架与细胞的运动第67页/共97页第六十八页，共97页。 第三节第三节 中间中间(zhngjin)纤纤维维一、中间一、中间(zhngjin)纤维的结构和类型纤维的结构和类型二、中间二、中间(zhngjin)纤维的装配和调节纤维的装配和调节三、中间三、中间(zhngjin)纤维的功能纤维的功能退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞细胞(xbo)(xbo)骨架与细胞骨架与细胞(xbo)(xbo)的运动的运动第68页/共97页第六十九页，共97页。中间中间(zhngjin)纤维纤维(intermediate filaments, IF)概

52、述概述特点：直径特点：直径10nm左右，介于微丝和微管之间，左右，介于微丝和微管之间， 是最稳定的细胞骨架成分。是最稳定的细胞骨架成分。功能：主要起支撑作用。功能：主要起支撑作用。分布：在细胞中围绕着细胞核成束成网分布，分布：在细胞中围绕着细胞核成束成网分布， 并扩展并扩展(kuzhn)到细胞质膜，与质膜相到细胞质膜，与质膜相连结。连结。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞细胞(xbo)(xbo)骨架与细胞骨架与细胞(xbo)(xbo)的运动的运动第69页/共97页第七十页，共97页。一、中间纤维一、中间纤维(xinwi)的的结构和

53、类型结构和类型(一一) 中间中间(zhngjin)纤维是丝状蛋白纤维是丝状蛋白多聚体多聚体中间纤维蛋白的结构特点：中间纤维蛋白的结构特点：一个一个螺旋的中间区，两侧是球形的螺旋的中间区，两侧是球形的N端和端和C端；端；中间区中间区螺旋结构比较保守螺旋结构比较保守(boshu)，N端和端和C端高度端高度可变。可变。组成中间纤维的基本单位组成中间纤维的基本单位中间纤维蛋白。中间纤维蛋白。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第70页/共97页第七十一页，共97页。(二二) 中间中间(zhngjin)纤维

54、的纤维的类型类型根据中间纤维氨基酸序列根据中间纤维氨基酸序列(xli)的相似性可分六类：的相似性可分六类： 酸性角蛋白；酸性角蛋白；中性中性/碱性角蛋白；碱性角蛋白；波形蛋白；波形蛋白；神经丝蛋白；神经丝蛋白；核纤层蛋白；核纤层蛋白；神经神经上皮上皮干细胞蛋白。干细胞蛋白。 退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement一、中间一、中间(zhngjin)纤维的纤维的结构和类型结构和类型第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第71页/共97页第七十二页，共97页。二、中间纤维二、中间纤维(xinwi)的装的装配和调节配和调节两个平行排列的中间纤维

55、蛋白两个平行排列的中间纤维蛋白(xin wi dn bi)(xin wi dn bi)分子形成螺旋状的二聚体；分子形成螺旋状的二聚体；由两个二聚体反向由两个二聚体反向- -平行排列成一个四聚体；平行排列成一个四聚体；两个四聚体组装成一个八聚体；两个四聚体组装成一个八聚体；八个四聚体组装成中间纤维。八个四聚体组装成中间纤维。1.装配装配(zhungpi)中间纤维的装配模型中间纤维的装配模型 中间纤维两端是对称的，不具有极性。中间纤维两端是对称的，不具有极性。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第72

56、页/共97页第七十三页，共97页。2.调节调节(tioji) 中间纤维的组装和去组装是通过磷酸化和去磷酸化进中间纤维的组装和去组装是通过磷酸化和去磷酸化进行控制的。行控制的。 中间纤维蛋白丝氨酸和苏氨酸残基的磷酸化作用中间纤维蛋白丝氨酸和苏氨酸残基的磷酸化作用(zuyng)是中间纤维动态调节最常见最有效的调节方是中间纤维动态调节最常见最有效的调节方式。式。 退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement二、中间纤维二、中间纤维(xinwi)的装的装配和调节配和调节第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第73页/共97页第七十四页，共97页。 三

57、、中间(zhngjin)纤维的功能(一一) 在细胞内形成一个完整在细胞内形成一个完整(wnzhng)的网状骨架系统的网状骨架系统中间纤维外与质膜和细胞外基质有直接的联系，内与核膜中间纤维外与质膜和细胞外基质有直接的联系，内与核膜、核基质联系，形成贯穿、核基质联系，形成贯穿(gunchun)整个细胞的网络系统，整个细胞的网络系统，起着广泛的骨架功能。起着广泛的骨架功能。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第74页/共97页第七十五页，共97页。 三、中间(zhngjin)纤维的功能(二二) 为细胞提

58、供机械为细胞提供机械(jxi)强度支持强度支持退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement第七章第七章 细胞细胞(xbo)(xbo)骨架与细胞骨架与细胞(xbo)(xbo)的运动的运动第75页/共97页第七十六页，共97页。(三三) 参与细胞参与细胞(xbo)连连接接参与黏着连接中的桥粒连接和半桥粒连接，在细胞参与黏着连接中的桥粒连接和半桥粒连接，在细胞中形成网络中形成网络(wnglu)，维持细胞形态，提供支持力。，维持细胞形态，提供支持力。(四四) 参与细胞内信息传递参与细胞内信息传递(chund)及物质运输及物质运输中间纤维外连质膜和胞外基质，内达核骨架

59、，形成一个中间纤维外连质膜和胞外基质，内达核骨架，形成一个跨膜的信息通道跨膜的信息通道。中间纤维与中间纤维与mRNA的运输的运输有关，胞质有关，胞质mRNA锚定于中间纤维，可能对其在细胞内的定位及是否翻译起重要作用。锚定于中间纤维，可能对其在细胞内的定位及是否翻译起重要作用。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement 三、中间纤维的功能三、中间纤维的功能第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第76页/共97页第七十七页，共97页。(六六) 参与参与(cny)细胞分化细胞分化(五五) 维持维持(wich)细胞核膜稳定细胞核膜稳定中间纤维蛋白的

60、表达具有组织特异性，表明中间纤中间纤维蛋白的表达具有组织特异性，表明中间纤维可能与细胞分化有密切维可能与细胞分化有密切(mqi)的关系。的关系。在细胞核内膜的下面有一层由核纤层蛋白组成的在细胞核内膜的下面有一层由核纤层蛋白组成的网络，对于细胞核形态的维持具有重要作用，而网络，对于细胞核形态的维持具有重要作用，而核核纤层蛋白是中间纤维的一种纤层蛋白是中间纤维的一种。退退 出出首首 页页Cytoskeleton and Cell Movement 三、中间纤维的功能三、中间纤维的功能第七章第七章 细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动第77页/共97页第七十八页，共97页。第四节第四节 细胞细胞