细胞代谢最新课件

1、细胞代谢最新 第四章第四章 细胞代谢细胞代谢细胞代谢最新 机体的生存需要能量，机体内主要提供能量的物质是ATP。 ATP的形成主要通过两条途径： 一条是由葡萄糖彻底氧化为CO2和水，从中释放出大量的自由能形成36分子ATP。 另外一条是在没有氧分子参加的条件下，即无氧条件下，由葡萄糖降解为丙酮酸，并在此过程中产生2分子ATP。 第一节第一节 能与细胞能与细胞细胞代谢最新腺苷（）腺苷（）三磷酸腺苷三磷酸腺苷细胞代谢最新 ATP的结构简式为的结构简式为AP P P普通化普通化学键学键 高能高能磷酸键磷酸键lATP即三磷酸腺苷，是各种活细胞内普遍存即三磷酸腺苷，是各种活细胞内普遍存在的一种高能磷酸化

2、合物。在的一种高能磷酸化合物。细胞代谢最新APPPPiAPP能量能量ATP ADP+Pi+能量酶细胞代谢最新A-PPP A-PP+Pi + 能量能量 酶酶酶酶请问：这是不是可逆反应？请问：这是不是可逆反应？不是不是细胞代谢最新ADP酶酶能量PiPi能量ATP与与ADP的转化关系的转化关系物质可逆能量不可逆物质可逆能量不可逆细胞代谢最新 ATP释放的能量转化成其它能量的形式主要有：释放的能量转化成其它能量的形式主要有： 1.机械能机械能 2.电电 能能 3.渗透能渗透能 4.光光 能能 5.热热 能能 细胞代谢最新形成的途径形成的途径细胞代谢最新 H | HOOCCNH2 | H H |HOOC

3、CNH2 | H一、酶及其特点一、酶及其特点 酶：活细胞产生的具有催化作用的一类有机物。酶：活细胞产生的具有催化作用的一类有机物。 化学特点：绝大多数是蛋白质，少数为化学特点：绝大多数是蛋白质，少数为RNA。 作用特点：高效性，专一性，条件温和性作用特点：高效性，专一性，条件温和性 第二节第二节 酶酶细胞代谢最新1. 中间产物理论中间产物理论 酶与底物形成中间产物，通酶与底物形成中间产物，通过过降低反应的活化能降低反应的活化能来加快反应来加快反应速度，酶促反应要比非催化反应速度，酶促反应要比非催化反应多经历几个步骤。多经历几个步骤。 E + S - ES - P + S E：酶：酶 S：底物：

4、底物 P：产物：产物二、酶的作用机理二、酶的作用机理细胞代谢最新2. 活性中心理论活性中心理论 酶分子上直接参与反应的氨基酸残基或侧链基酶分子上直接参与反应的氨基酸残基或侧链基团组成的活性空间结构称团组成的活性空间结构称酶的活性中心酶的活性中心，分，分催化基催化基团和结合基团团和结合基团两部分。两部分。前者决定酶的催化能前者决定酶的催化能力（力（高效性高效性），后者），后者决定酶与哪些底物结决定酶与哪些底物结合（合（专一性专一性）。活性）。活性中心外维持形成活性中心外维持形成活性中心构象的一些基团，中心构象的一些基团，称为非活性中心。称为非活性中心。细胞代谢最新3. 酶的催化机理酶的催化机理

5、酶是通过与底物形成中间产物，降低反应的活酶是通过与底物形成中间产物，降低反应的活化能来加速化学反应速度的。化能来加速化学反应速度的。酶分子中存在有活性酶分子中存在有活性中心，活性中心由催化基团和结合基团组成。在酶中心，活性中心由催化基团和结合基团组成。在酶与底物分子相互接近的过程中，底物分子诱导酶与底物分子相互接近的过程中，底物分子诱导酶的活性中心结构发生利于与底物结的活性中心结构发生利于与底物结合的变化。酶与底物接触，酶分子合的变化。酶与底物接触，酶分子通过结合基团与底物分子互补契合，通过结合基团与底物分子互补契合，催化基团催化底物分子中键断裂或催化基团催化底物分子中键断裂或形成新的化学键，

6、底物转化为产物，形成新的化学键，底物转化为产物，产物由酶分子上脱落下来，酶又恢产物由酶分子上脱落下来，酶又恢复到原来构象。复到原来构象。 细胞代谢最新三、酶促反应的影响因素三、酶促反应的影响因素2. 酶的浓度酶的浓度细胞代谢最新3. 温温 度度tT时，时，V 随随 t 的升高而增加。（的升高而增加。（T为最适温度）为最适温度） tT时，时，VVmax。 tT时，时，V 随随 t 的升高而减小。的升高而减小。高温条件下，酶蛋白空间结构被破坏易变性，导致失活。高温条件下，酶蛋白空间结构被破坏易变性，导致失活。Q10（温度系数）：温度（温度系数）：温度每提高每提高10所增加的反应速所增加的反应速率的

7、倍数。率的倍数。细胞代谢最新4. pH 值值 pH值影响酶分子构象改变，酶均有其各自不同的最适值影响酶分子构象改变，酶均有其各自不同的最适pH值范围。在最适值范围。在最适pH值范围内，反应速度最大。值范围内，反应速度最大。在过酸和在过酸和过碱的条件下，酶活性完全丧失。过碱的条件下，酶活性完全丧失。细胞代谢最新5. 激活剂激活剂激活剂：能提高酶活性的物质。激活剂：能提高酶活性的物质。 无机离子：无机离子：Na K Mg2 Ca2 Zn2 Fe 2 Cl- - 有机分子：抗坏血酸（有机分子：抗坏血酸（Vc），半胱氨酸，），半胱氨酸， 亚硫酸钠，谷胱甘肽。亚硫酸钠，谷胱甘肽。细胞代谢最新6. 抑制剂

8、抑制剂抑制剂：能使酶活性下降或丧失的物质。抑制剂：能使酶活性下降或丧失的物质。 无机离子：无机离子：Ag，Hg2，Pb2。 化学物质：化学物质：CO，H2S，氰化物，砷化物（砒，氰化物，砷化物（砒 霜），氟化物，有机磷。霜），氟化物，有机磷。类型类型1-非竞争性抑制剂：非竞争性抑制剂：它与酶分子结合的部它与酶分子结合的部位不是活性部位，但它的结合却使酶分子的形状发位不是活性部位，但它的结合却使酶分子的形状发生了变化，使得活性部位不适于接纳底物分子。生了变化，使得活性部位不适于接纳底物分子。类型类型2-竞争性抑制剂：竞争性抑制剂：与酶的底物相似的化学与酶的底物相似的化学物，与底物分子竞争酶的活性

9、部位，使得底物分子物，与底物分子竞争酶的活性部位，使得底物分子不能发生反应。（可逆的）不能发生反应。（可逆的）细胞代谢最新细胞代谢最新 细胞呼吸是所有生物都具有的一项重要细胞呼吸是所有生物都具有的一项重要的生命活动。其实质是的生命活动。其实质是氧化分解有机物氧化分解有机物，最，最终生成二氧化碳或其他产物，并且释放能量终生成二氧化碳或其他产物，并且释放能量产生产生ATP的总过程。的总过程。有氧呼吸 无氧呼吸 细胞呼吸的类型 第三节第三节 细胞呼吸细胞呼吸细胞代谢最新场所场所先在细胞质基质内，后在线粒体内先在细胞质基质内，后在线粒体内 概念概念指生物细胞在指生物细胞在氧气氧气的作用下，通过的作用下

10、，通过酶酶的催的催化作用把糖类等有机物化作用把糖类等有机物彻底彻底氧化氧化分解分解，产生出，产生出CO2和和水，同时释放出水，同时释放出大量大量能量的过程。能量的过程。总反应式：总反应式： C6H12O6 + 6H2O + 6O2 6CO2 + 12H2O + 能量（能量（2870kJ） 酶酶细胞代谢最新分子葡萄糖分子葡萄糖2分子丙酮酸分子丙酮酸6分子分子CO22ATP（少量）少量）2ATP（少量）少量）HH12分子分子H2O6分子分子O26H2O34ATP（大量）大量）酶酶酶酶第一阶段第一阶段第二阶段第二阶段第三阶段第三阶段细胞代谢最新 场所场所 反应物反应物 产物产物 能量能量第一阶段第一

11、阶段细胞质基质细胞质基质 葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸【H】少少第二阶段第二阶段线粒体线粒体丙酮酸丙酮酸H2O CO2【H】少少第三阶段第三阶段线粒体线粒体【H】H2OH2O多多细胞代谢最新概念概念指在指在无氧无氧条件下，通过条件下，通过酶酶的催化作用，生的催化作用，生物细胞把糖类等有机物物细胞把糖类等有机物分解分解成为成为不彻底不彻底的氧的氧化产物，同时释放出化产物，同时释放出少量少量能量的过程。能量的过程。 场所场所始终在细胞质基质内进行始终在细胞质基质内进行总反应式总反应式 C6H12O6 2C2H5OH（酒精）酒精）+2CO2+能量能量 C6H12O6 2C3H6O3 （乳酸）能量乳酸）能

12、量 酶酶 无氧呼吸比有氧呼吸释放出的能量要少得多，未释无氧呼吸比有氧呼吸释放出的能量要少得多，未释放的能量储存在酒精或乳酸等不彻底的氧化产物中，酒放的能量储存在酒精或乳酸等不彻底的氧化产物中，酒精能燃烧，说明酒精中还储存有大量的能量。精能燃烧，说明酒精中还储存有大量的能量。 细胞代谢最新C6H12O6 2丙酮酸丙酮酸酶酶2C2H5OH+2CO2+能量能量酶酶2C3H6O3 能量能量第一阶段第一阶段第二阶段第二阶段（均在细胞质基质中完成）（均在细胞质基质中完成）无氧呼吸的过程无氧呼吸的过程 细胞代谢最新说明：微生物的无氧呼吸又称为发酵说明：微生物的无氧呼吸又称为发酵产生酒精的无氧呼吸常见的例子有

13、：产生酒精的无氧呼吸常见的例子有： 某些水果（如苹果）及某些植物的根在缺氧时某些水果（如苹果）及某些植物的根在缺氧时 酵母菌在缺氧时酵母菌在缺氧时 产生乳酸的无氧呼吸常见的例子有：产生乳酸的无氧呼吸常见的例子有： 马铃薯块茎、甜菜块根和玉米胚在无氧时马铃薯块茎、甜菜块根和玉米胚在无氧时 动物的肌肉细胞在缺氧时动物的肌肉细胞在缺氧时 乳酸菌在无氧时乳酸菌在无氧时细胞代谢最新有氧呼吸有氧呼吸 无氧呼吸无氧呼吸 区别区别 主要在线粒体中进行主要在线粒体中进行 在细胞质基质中进行在细胞质基质中进行 需要氧气参与需要氧气参与 不需要氧气参与不需要氧气参与 分解有机物彻底分解有机物彻底CO2 H2O 分解

14、有机物不彻底分解有机物不彻底CO2 酒精酒精 乳酸乳酸 释放大量能量释放大量能量 释放少量能量释放少量能量 联系联系 第一阶段（从葡萄糖到丙酮酸）的过第一阶段（从葡萄糖到丙酮酸）的过程和场所（细胞质基质）完全相同；有酶程和场所（细胞质基质）完全相同；有酶参与；都产生能量。参与；都产生能量。 细胞代谢最新 为生物体的生命活动提供能量。为生物体的生命活动提供能量。 为体内其他化合物的合成提供原料。为体内其他化合物的合成提供原料。细胞代谢最新丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧有氧情况无氧情况“三羧酸循环” CO2 + H2O“乳酸发酵”、“酒精发酵”乳酸或酒精糖酵解的概述糖酵解的概述细胞代谢最新1、糖酵解

15、的概念、糖酵解的概念 糖酵解作用：糖酵解作用：在无氧条件下，葡萄糖进行分解在无氧条件下，葡萄糖进行分解形成形成2分子的丙酮酸并提供能量。这一过程称为分子的丙酮酸并提供能量。这一过程称为糖酵解作用糖酵解作用。是一切有机体中普遍存在的。是一切有机体中普遍存在的葡萄糖葡萄糖降解途径，也是葡萄糖分解代谢所经历的共同途降解途径，也是葡萄糖分解代谢所经历的共同途径。也称为径。也称为EMP途径。途径。v糖酵解是糖酵解是细胞代谢最新第一阶段第一阶段： 磷酸已糖的生成磷酸已糖的生成( (活化活化) )四四 个个 阶阶 段段第二阶段第二阶段： 磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成( (裂解裂解) )第三阶段第三阶段： 3

16、-3-磷酸甘油醛转变为磷酸甘油醛转变为2-2-磷酸磷酸 甘油酸甘油酸 第四阶段第四阶段： 由由2-2-磷酸甘油酸生成丙酮酸磷酸甘油酸生成丙酮酸二、糖酵解过程二、糖酵解过程细胞代谢最新 (G)HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOH 已糖激酶已糖激酶ATPADPMg2+(G-6-P）HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOHOHO-OHOP 葡萄糖葡萄糖磷酸化生成磷酸化生成 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖糖酵解过程糖酵解过程1细胞代谢最新已糖激酶(hexokinase) 激酶：能够在ATP和任何一种底物之间起催化作用，转移磷酸基团的一类酶。 已糖激酶：是催化从ATP转移磷酸基团至各种

17、六碳糖（G、F）上去的酶。 激酶都需离子要Mg2+作为辅助因子细胞代谢最新 (F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH糖酵解过程糖酵解过程1 磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶(G-6-P）HCCCCCCH2OOHOHOHHHOHHOHPOOHOH细胞代谢最新糖酵解过程糖酵解过程1(F-1,6-2P）O-CH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOHO-POOHOH 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 （PFKPFK）ATPADPMg2+ (F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH细胞代谢最新磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮OHCH2COCH2O

18、POOHOH3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛O HHOCCHCH2OPOOHO H (F-1,6-2P）CCCCCH2OOOHHHOHHOHCH2OPOOHOHPOOHOH 醛缩酶醛缩酶+ +糖酵解过程糖酵解过程2细胞代谢最新糖酵解过程糖酵解过程2磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮(dihydroxyacetone phosphate)OHCH2COCH2OPOOHOHOHHOCCHCH2OPOOHOH3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 2 2 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛细胞代谢最新 上述的

19、上述的5步反应完成了糖酵解的准备阶步反应完成了糖酵解的准备阶段。酵解的准备阶段包括段。酵解的准备阶段包括两个磷酸化步骤两个磷酸化步骤由六碳糖裂解为两分子三碳糖，由六碳糖裂解为两分子三碳糖，最后都转最后都转变为变为3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛。 在准备阶段中，并没有从中获得任何能在准备阶段中，并没有从中获得任何能量，与此相反，却量，与此相反，却消耗了两个消耗了两个ATP分子分子。 以下的以下的5步反应包括氧化步反应包括氧化还原反应、还原反应、磷酸化反应。这些反应正是磷酸化反应。这些反应正是从从3-磷酸甘油磷酸甘油醛提取能量形成醛提取能量形成ATP分子分子。细胞代谢最新OHO-OCCHCH2OPOOH

20、OH1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)糖酵解过程糖酵解过程33-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛( (glyceraldehyde 3-phosphate)glyceraldehyde 3-phosphate)OHHOCCHCH2OPOOHOH3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶糖酵解糖酵解中唯一的中唯一的脱氢反应脱氢反应+ NADH+H+NAD+HPO4 2-OPO 3 2-细胞代谢最新糖酵解过程糖酵解过程33-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶HOHOOCCHCH2OPOOHOH 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)这

21、是糖酵解这是糖酵解中第一次中第一次底物水平底物水平磷酸化反应磷酸化反应OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)OPO 3 2-ADPATPMg2+细胞代谢最新底物磷酸化底物磷酸化：这由已经形成的高能磷酸键与这由已经形成的高能磷酸键与ADPADP合成合成ATPATP的磷酸化类型称为底物磷酸化。的磷酸化类型称为底物磷酸化。 其中其中ATPATP的形成直接与一个的形成直接与一个代谢中间物代谢中间物（1,3-1,3-二磷酸甘油酸）上的磷酸基团的转移二磷酸甘油酸）上的磷酸基团的转移相偶联相偶联 这一步反应是糖酵解过程的第

22、这一步反应是糖酵解过程的第7 7步反应，也步反应，也是糖酵解过程是糖酵解过程开始收获开始收获的阶段。在此过程中的阶段。在此过程中产生了产生了第一个第一个ATPATP。细胞代谢最新3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(3phosphoglycerate)HOHOOCCHCH2OPOOHOH糖酵解过程糖酵解过程3磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)OHHO-OOCCHCH2O-POOHOH细胞代谢最新 磷酸烯醇式磷酸烯醇式 丙酮酸丙酮酸（PEP）O-HOOCCCH2P+OOHOH2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸HOHHOOOCCCH2POOHO

23、H糖酵解过程糖酵解过程4烯醇化酶烯醇化酶(Mg2+/Mn2+ )H2O氟化物能与Mg2+络合而抑制此酶活性细胞代谢最新ADPATPMg2+, K+磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸O-HOOCCCH2P+OOHOH丙酮酸激酶丙酮酸激酶(PK ) 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸COOHOHCH2C也是第二次底物水平磷酸化反应也是第二次底物水平磷酸化反应糖酵解过程糖酵解过程4细胞代谢最新糖酵解过程糖酵解过程4ATPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸ADPADP丙酮酸激丙酮酸激酶酶烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)OHCH2CCOOH自发进行自发进行 丙酮酸丙酮酸(pyr

24、uvate)CH3OCCOOHE1:己糖激酶己糖激酶 E2: 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 E3: 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+ 乳乳 酸酸 糖酵解的代谢途径GluG-6-PF-6-PF-1, 6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1E3NADH+H+ 细胞代谢最新2 1葡葡 萄萄 糖糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6 - 6 - 磷酸果

25、糖磷酸果糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙丙 酮酮 酸酸 -1 反反 应应 ATP -1-12 1 葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O三、糖酵解中产生的能三、糖酵解中产生的能量量细胞代谢最新四、糖酵解意义四、糖酵解意义1、主要主要在于它可在无氧条件下迅速提供少量的在于它可在无氧条件下迅速提供少量的能量以应急能量以应急.如如:肌肉收缩、人到高原。肌肉收缩、人到高原。2、是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。、是某些细胞

26、在不缺氧条件下的能量来源。3、是糖的、是糖的有氧氧化的前过程有氧氧化的前过程，亦是，亦是糖异生作用糖异生作用大部分逆过程大部分逆过程.非糖物质可以逆着糖酵解的途径非糖物质可以逆着糖酵解的途径异生成糖异生成糖,但必需绕过不可逆反应。但必需绕过不可逆反应。5、糖酵解也是、糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的相联系的途径途径.其中间产物是许多重要物质合成的原料。其中间产物是许多重要物质合成的原料。6、若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳、若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸中毒。酸中毒。细胞代谢最新1 1、酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和、酵母在无氧条件下将丙酮酸转化

27、为乙醇和COCO2 2。( (l)l)丙酮酸脱羧丙酮酸脱羧五、丙酮酸的去路五、丙酮酸的去路葡萄糖进行乙醇发酵的总反应式为：葡萄糖进行乙醇发酵的总反应式为：葡萄糖葡萄糖 + 2Pi + 2ADP 2乙醇乙醇 + 2CO2 + 2ATPCH3COCOOH CH3CHO + CO2丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶TPPCH3CHO + NADH + H+ 乙醛乙醛 CH3CH2OH + NAD+ 乙醇乙醇 乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶Zn+(2)乙醛被还原为乙醇乙醛被还原为乙醇细胞代谢最新丙酮酸丙酮酸(pyruvate)OCH3COOHC3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛OHHOCCHCH2OPOO

28、HOH3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶Pi 乳酸乳酸(lactate)HHOCH3COOHC乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶NADH+H+NAD +OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸OPO 3 2细胞代谢最新3 3、在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体生成生成乙酰乙酰CoACoA，参加参加TCATCA循环（柠檬循环（柠檬酸循环），被彻底氧化成酸循环），被彻底氧化成C C2 2O O和和H H2 2O O。丙酮酸丙酮酸+ +NAD+ +CoA NAD+ +CoA 乙酰乙酰CoA+COCoA+CO2 2+NADH+H+NADH+H+ +4、

29、转化为脂肪酸或酮体。当细胞ATP水平较高时，柠檬酸循环的速率下降，乙酰CoA开始积累，可用作脂肪的合成或酮体的合成。细胞代谢最新 三羧酸循环三羧酸循环的概念的概念 概念：在概念：在有氧有氧的情况下，葡萄糖酵的情况下，葡萄糖酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA。乙酰乙酰CoA经一系列氧化、脱经一系列氧化、脱羧，最终生成羧，最终生成C2O和和H2O并产生能量并产生能量的过程的过程. 因为在循环的一系列反应中因为在循环的一系列反应中,关键关键的化合物是柠檬酸的化合物是柠檬酸,所以称为所以称为柠檬酸柠檬酸循环循环,又因为它有三个羧基又因为它有三个羧基,所以亦称所以亦称为

30、为三羧酸循环三羧酸循环, 简称简称TCA循环循环。由于。由于它是由它是由H.A.Krebs（德国德国）正式提出）正式提出的，所以又称的，所以又称Krebs循环。循环。细胞代谢最新 三羧酸循环在三羧酸循环在线粒体基质线粒体基质中进行的中进行的。丙丙酮酸通过酮酸通过柠檬酸循环柠檬酸循环进行脱羧和脱氢反应进行脱羧和脱氢反应; ;羧基羧基形成形成COCO2 2, ,氢原子氢原子则随着载体则随着载体( (NADNAD+ +、FADFAD）进入电子传递链经过氧化磷酸化作用，形进入电子传递链经过氧化磷酸化作用，形成成水分子水分子并将释放出的能量合成并将释放出的能量合成ATPATP。 有氧氧化是糖氧化的有氧氧

31、化是糖氧化的主要方式，绝大多数组主要方式，绝大多数组织细胞都通过有氧氧化织细胞都通过有氧氧化获得能量。获得能量。黄素腺嘌呤二核苷酸（黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）细胞代谢最新 糖的有氧氧化代谢途糖的有氧氧化代谢途径可分为：径可分为：葡萄糖酵解葡萄糖酵解、丙酮酸氧化脱羧丙酮酸氧化脱羧和和三羧三羧酸循环酸循环三个阶段。三个阶段。TAC循环循环 G（Gn） 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+ FADH2H2O O ATP ADP 细胞质细胞质基质基质 线粒体线粒体 细胞代谢最新NAD+ NADH+H+ OCH3CCOOH丙酮酸丙酮酸CH3COSCoA乙酰乙酰CoACoA+ CoA-S

32、H辅酶辅酶A A+ C O2丙酮酸脱氢酶系丙酮酸丙酮酸+ CoA-SH+ NAD+ 乙酰乙酰CoA + C O2 + NADH+H+ 多酶复合体：多酶复合体：是催化功能上有联系的几种酶通过是催化功能上有联系的几种酶通过非非共价键共价键连接彼此嵌合形成的复合体。其中每一个酶都连接彼此嵌合形成的复合体。其中每一个酶都有其特定的催化功能，都有其催化活性必需的辅酶。有其特定的催化功能，都有其催化活性必需的辅酶。细胞代谢最新y 反应过程y 反应特点y 意 义细胞代谢最新TCA循环循环柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶草酰乙酸草酰乙酸OCOOHCCH2COOHCH3COSCoA乙酰辅酶乙酰辅酶A ACOOHCH2O

33、HCOOHCCH2COOH柠檬酸柠檬酸( (citrate)citrate)HSCoA乙酰CoA+草酰乙酸 柠檬酸 + CoA-SH关键酶关键酶H2O细胞代谢最新异柠檬酸异柠檬酸HOHCOOHCOOHCH2CCOOHCHH2O柠檬酸柠檬酸HOHCOOHCOOHCH2CCOOHCH顺乌头酸顺乌头酸COOHCOOHCH2CCOOHCH柠檬酸柠檬酸 异柠檬酸异柠檬酸TCA循环循环顺乌头酸酶顺乌头酸酶细胞代谢最新CO2NAD+HHOCOOHCOOHCH2CHCOOHC异柠檬酸异柠檬酸-酮戊二酸酮戊二酸OCOOHCH2CH2COOHC草酰琥珀酸草酰琥珀酸OCOOHCOOHCH2CHCOOHCNADH+H

34、+异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸异柠檬酸+NAD+ -酮戊二酸酮戊二酸 +CO2+NADH+H+关键酶关键酶TCA循环循环细胞代谢最新CO2 -酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系HSCoANAD+NADH+H+OCOOHCH2CH2SCoAC琥珀酰琥珀酰CoAOCOOHCH2CH2COOHC-酮戊二酸酮戊二酸-酮戊二酸酮戊二酸 + CoA-SH+ NAD+ 琥珀酰琥珀酰CoA + C O2 + NADH+H+ 关键酶TCA循环循环细胞代谢最新琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶OCOOHCH2CH2SCoAC琥珀酰琥珀酰CoAATPADPCOOHCH2CH2COOH琥珀酸琥珀酸GDP+PiGTP

35、HSCoA琥珀酰琥珀酰CoA + GDP + Pi 琥珀酸琥珀酸+ GTP + CoA-SHTCA循环循环细胞代谢最新TCA循环循环HOOCCHCHCOOH延胡索酸延胡索酸(fumarate)琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶FADFADH2琥珀酸琥珀酸 + FAD 延延胡索酸胡索酸 +FADH2HHCOOHCHCH COOH琥珀酸琥珀酸(succinate)细胞代谢最新TCA循环循环延胡索酸延胡索酸(fumarate)HOOCCHCHCOOHOHCOOHCH2CH COOH苹果酸苹果酸(malate)延胡索酸酶延胡索酸酶H2O延延胡索酸胡索酸 + H2O 苹果酸苹果酸细胞代谢最新 苹果酸脱氢酶苹果酸脱

36、氢酶 草酰乙酸草酰乙酸(oxaloacetate)OCOOHCH2CCOOHNAD+NADH+H+苹果酸苹果酸 + + NADNAD+ + 草酰乙酸草酰乙酸 + + NADH+HNADH+H+ + TCA循环循环HOHCOOHCH2CCOOH苹果酸苹果酸(malate)细胞代谢最新PO CCOOHCH2COOH草酰乙酸草酰乙酸CH2COSoA (乙酰乙酰辅酶辅酶A)OHCHCOOHCH2COOH苹果酸苹果酸CH2COOHCH2COOH琥珀酸琥珀酸CH2COOHCH2COSCoA琥珀酰琥珀酰CoACOOHCH2COOHCH2O=C-酮酮戊二酸戊二酸COOHCOOHCH2COOHCHHO-C异柠檬酸异柠檬酸COOHCOOHCH2COOHHO-CH2C柠檬酸柠檬酸CO22HCO22HGTPCHHOOCCHCOOH延胡索酸延胡索酸2HO C COOHCH2COOH2HNAD+NAD+FADNAD+细胞代谢最新细胞代谢最新 三羧酸循环中有三羧酸循环中有两次脱羧反应两次脱羧反应，生成两，生成两分子分子CO2。