第六章杂交育种植物育种

1、第一节 杂交育种的概念和意义第二节 杂交亲本的选配第三节 杂交方式第四节 杂种后代的选择第五节 杂交育种程序和加速育种进程的方法第六节 回交育种第六章 杂交育种一、杂交育种一、杂交育种杂交杂交 遗传类型不同的生物体相互交配或结合而产生杂种的过程 有性杂交(远源杂交、种内杂交）、无性杂交杂交育种杂交育种 不同品种间杂交创造新变异，并对杂不同品种间杂交创造新变异，并对杂交后代进行培育、选择育成新品种的方法交后代进行培育、选择育成新品种的方法。 第一节第一节 杂交育种的概念与意义杂交育种的概念与意义1、组合育种组合育种 将分属于不同品种、控制不同性状的优良基因随机结合后形成不同的基因组合，再通过定向

2、选择育成集双亲优良性状于一体的新品种青豆(有限结荚习性) 黄 豆(无限结荚习性) 定向选择 有限结荚习性的黄豆杂交育种分为两类：遗传机理：遗传机理：基因重组和互作。2、超亲育种超亲育种 将双亲控制同一性状的不同微效基因积累于同一杂种个体中，形成在该性状上超越任一亲本的类型。例如：生育期不同的两个品种杂交，可以选出比早熟亲本更早熟的品种。在蛋白质和含油量等方面可选到超高值类型。遗传机理：遗传机理：基因累加和互作。组合育种和超亲育种差异：组合育种和超亲育种差异：组合育种涉及性状的遗传方式简单，较易鉴别。超亲育种涉及的性状多为数量遗传性状，受微效多基因控制，鉴别较难。两者有时很难截然分开：两者有时很

3、难截然分开：例如：在小麦的高产育种中将一个亲本控制多穗性的基因与另一个控制多粒性的基因组合成为多穗多粒，从而在产量上超越双亲的品种时，其意义就与组合育种相类似。二、杂交育种的意义二、杂交育种的意义：1、杂交育种是选育作物新品种的主要方法之一2、杂种后代有可能出现亲本所不具有的新类型表表6-1 2000-2001国家区试品种育成途径国家区试品种育成途径类型类型春小麦春小麦冬小麦冬小麦杂交育种杂交育种途途 径径3469其他其他途径途径211合计合计3680 配配 选选 比比杂交技术杂交技术杂交方式杂交方式亲本选配亲本选配单籽传法单籽传法衍生系统法衍生系统法混合法混合法系谱法系谱法区试区试品比品比鉴

4、定鉴定 正确选配亲本是杂交育种工作的正确选配亲本是杂交育种工作的关键，亲本选配得当，后代出现理想关键，亲本选配得当，后代出现理想的类型多，容易选出优良品种。的类型多，容易选出优良品种。 第二节第二节 杂交亲本的选配杂交亲本的选配西北54邯选2号蚂蚱麦碧玉麦西北612西北丰收麦碧玉麦泰农153西北302碧蚂1号开封20西北6028碧蚂2号碧蚂3号碧蚂4号碧蚂6号碧蚂5号杂交育种杂交育种系统育种系统育种图图6-3 碧蚂号小麦品种系谱图碧蚂号小麦品种系谱图棉花亲本选配失败实例：棉花亲本选配失败实例： 中国农科院棉花研究所1973年前，曾先后选用30多个亲本，组配了970多个杂交组合，虽育成了中棉所4

5、、5、6号等品种，但性状并不突出，未选出大面积推广的品种。 原因：这些系统都涉及来源于两个不同系统的4个亲本。选配亲本的原则选配亲本的原则 一、双亲性状优良，优缺点互补一、双亲性状优良，优缺点互补 理论依据：理论依据：基因的分离和自由组合。例如：例如：mp与f1产量性状 r 极显著：株穗数0.85；穗粒数0.90；穗粒重0.85；千粒重0.80。 可选用生产力比较高，适应性比较强，综合性状较好的当地亲本作为基础亲本，选用能弥补基础亲本某些缺点，又适应当地条件的品种作为补偿亲本，成功率高。表表6-2 小麦亲本选配成功实例小麦亲本选配成功实例亲本和品 种蚂蚱麦碧玉麦碧蚂1号 * 对当时流行条锈病生

6、理小种的抗性。越冬性强差中成熟期中较早中抗条锈病感染免疫*高抗*株高中中高较高抗倒伏性不抗抗中每穗粒数多少中多籽粒大小小大中大分蘖力中中弱中耐旱性较强较强较强二、双亲遗传差异要大二、双亲遗传差异要大实质：实质：亲本间遗传（生态型、亲缘关系）差异较大，后代分离广，易选出性状超越亲本和适应性较强的新品种。三、双亲配合力要高三、双亲配合力要高 配合力配合力 亲本间结合时产生优良后代的能力。 一般配合力一般配合力某一亲本品种和其它若干品种杂交后，杂种后代在某个数量性状上的平均表现。一般配合力高的性状反映了亲本品种控制该性状的基因加性效应大。好亲本并非是优良品种； 选配亲本应加强杂交实践积累资料。四、亲

7、本之一主要目标性状突出，且遗传力强四、亲本之一主要目标性状突出，且遗传力强、单交、单交两个不同品种(系)间进行的杂交ab或a/b若ab 为正交，则ba为反交二、复交二、复交两个以上的亲本进行两次或两次以上的杂交。包括：三交、四交、五交 双交 聚合杂交第三节第三节 杂交方式杂交方式常用复交方式：常用复交方式：1.三交三交 三个品种间的杂交（ab）c 或a/b/c例如：例如：山东农业大学培育的小麦品种鲁麦1号的组合：矮丰矮丰3号号/孟县孟县201/牛朱特牛朱特 或或 矮丰矮丰3号号(孟县孟县201牛牛朱特朱特)f12.2.四交四交 四个亲本的连续杂交(ab) c d或a/b/c/3/d若选用五个亲

8、本的连续杂交法，则为五交，即a/b/c/3/d/4/e或a/b/c/d/3/e，六交、七交等的概念依次类推。3.双交双交 是指两个单交f1的再杂交；表示符号：表示符号：a/b/c/d或ab/a/c例如：例如：北京10号小麦良种的亲本组合： 华北华北672/辛石麦辛石麦/早熟早熟1号号/华北华北6724.聚合杂交聚合杂交 是指通过一系列杂交将若干个亲本品种的优良基因聚合在一起。（1） 最大重组原理的聚合杂交最大重组原理的聚合杂交第第1 1年年 a ab cb cd ed ef gf gh ah a占占5050 第第2 2年年 a a占占2525第第3 3年年 a a占占1313（2）超亲重组原理

9、的聚合杂交）超亲重组原理的聚合杂交第第1 1年年 a ab ab ac ac ad ad ae ae a占占5050第第2 2年年 a a占占5050第第3 3年年 a a占占5050三、回交三、回交指两杂种后代与亲本之一再杂交四、多父本杂交四、多父本杂交指用多个父本品种花粉混合给一母本授粉。多父本授粉比成对杂交的变异类型丰富，可用于多种植物，特别是棉花杂交育种应用较多，且效果良好。关于多父本杂交授粉的机理目前还不清楚，尚待研究。系谱法系谱法混合种植法混合种植法衍生系统法衍生系统法单籽传法单籽传法第四节第四节 杂种后代的选择杂种后代的选择一、系谱法一、系谱法主要特点主要特点:自杂种第一次分离世

10、代(单交f2、复交f1)开始选株，分别种成株行(系统)，以后各世代均在优良系统中继续选择单株，直至选育出性状优良一致的系统时升级进行产量试验。在选择过程中，各世代都予以系统的编号，以便查找系统历史与亲缘关系，故称系谱法故称系谱法。图6-4系谱法育种示意图f1表现整齐一致f2的分离。可看到株高、抗病性、穗形、叶色等都有分离。图图6-5 6-5 小麦小麦f f1 1性状与性状与f f2 2分离分离f3系统f4系统群鉴定圃，每一小区为一品系。品比试验世代世代f f1 1f f2 2f f3 3f f4 4f f5 5种植种植方法方法按组合按组合点播点播同上同上按组合株行按组合株行点播。点播。株行点播

11、株行点播, ,姊妹系姊妹系相邻种植。相邻种植。同同f f4 4小区条播小区条播, ,设重设重复。复。性状性状表现表现一致一致, ,有优势有优势分离分离系统间差异系统间差异明显明显, ,系统系统内有分离内有分离系统群间差异明显系统群间差异明显, ,群内系间有差异群内系间有差异, ,开始出现一致系统开始出现一致系统选种圃同选种圃同f f4 4。鉴定圃。鉴定圃。工作工作内容内容淘汰组淘汰组合合, ,拔拔除假杂除假杂种种选单株选单株, ,淘汰组淘汰组合。合。优良系统中优良系统中选单株。选单株。优良系统群内选优优良系统群内选优系系, ,优系内选优株优系内选优株, ,选优良系统升级。选优良系统升级。同同f

12、 f4 4鉴定系统产量鉴定系统产量为一致性为一致性, ,选择选择优良品系升级优良品系升级收获收获方法方法按组合按组合混收。混收。按组合按组合收当选收当选株。株。按系统分收按系统分收当选株。当选株。按系统分收当选株。按系统分收当选株。优系分别混收。优系分别混收。同同f f4 4。小区分收、分小区分收、分脱脱, ,称产。称产。表6-4 杂种各世代工作简表 综上所述，系谱法可概括为：综上所述，系谱法可概括为： 一代看，一代看， 二代找，二代找， 三代定，三代定， 四代促。四代促。 即即f1看组合优劣看组合优劣, ,f2找重点组合找重点组合中的优良单株中的优良单株, ,f3定系统的好坏定系统的好坏,

13、,f4促促系统的稳定。系统的稳定。表表6-5 水稻、小麦、大豆水稻、小麦、大豆f2部分性状遗传力估算部分性状遗传力估算作物作物抽穗期抽穗期株高株高(cm)穗长穗长(cm) 穗粒数穗粒数千粒重千粒重(g)株穗数株穗数株粒重株粒重(g)水稻水稻56.954.757.255.613.682.274.669.175.759.7小麦小麦72.051.060.040.336.312.068.678.942.667.127.2成熟期成熟期株粒数株粒数百粒重百粒重(g)大豆大豆75.060.07.955.09.9（二）杂种各世代的选择依据和效果（二）杂种各世代的选择依据和效果 l. 性状的遗传力与世代选择的效

14、果性状的遗传力与世代选择的效果 (1)同一世代不同性状的遗传力不同,选择效果有别。(2)同一性状在不同世代的遗传力不同，选择效果不同表表6-6 大豆大豆f2、f3、f4部分性状的遗传力部分性状的遗传力性状成熟期株高百粒重倒伏产量f27560553218f37973464540f48682595753(3)同一世代的同一性状的个体和群体选择效果不同表表6-7 大豆部分性状单株选和株系选的遗传力大豆部分性状单株选和株系选的遗传力性状生育期株高百粒重倒伏产量油分蛋白质分离世代单株遗传力5545401053025分离世代株系遗传力78756854386763选择选择： 首先选组合，再在优良组合中选优良

15、株系，最后在优系中选优株。 质量性状、遗传力高的在早代选，数量性状、遗传力低的在晚代选。（三）系谱法的优缺点（三）系谱法的优缺点 优点：优点：具有定向选择的作用；每一系统有案可查，易掌握它的优、缺点；系统间的亲缘关系清楚，有助于互相参证；及早集中优良系统；有计划加速繁殖和多点试验。 缺点：缺点：f2严格选择，中选率低，特别对多基因控制的性状，效果更差 ；工作量大，占地多，往往受人力、土地条件的限制，不能种植足够大的杂种群体，使优异类型丧失。二、混合法二、混合法（一）混合法的工作要点（一）混合法的工作要点 自花授粉作物的杂种早代，按组合混合种植，不加选择，直到杂种后代纯合百分率达到80以上时(约

16、在f5-f8)或在有利于选择时(如病害流行或逆境如干旱、冻害严重年份）才进行个体（单株或单穗）选择，下一代成为系统（株系或穗系），从中选拔优良系统升入产量比较试验。混合法混合法选亲本配组合 f1-f4混合播种，混收，混脱粒 f5混合播种，开始选株单收、单脱 f6入选株种株行 f7产量试验,繁种图6-6 混合法示意图（二）混合法的理论依据（二）混合法的理论依据 1.育种目标要求的性状多属数量性状， 在杂 种后代中呈连续性变异，易受环境条件影响，早代遗传力低 ，晚期纯合个体百分率增加后再行选株。2.容纳杂种群体较大, 保存大量的有利基因, 以后世代中重组成优良纯合体,提高数量性状的遗传力。3.优劣

17、基因的竞争。混合法的优缺点混合法的优缺点优点：优点：早代不选，混收混种工作简便；保留了大量基因；多基因控制的数量性状，晚代遗传力高，提高选择的准确性；利于选出适应性强的个体。 缺点：缺点： 类型丢失现象：早熟、耐肥、矮秆等类型；单株难选：因缺乏历史的观察和亲缘参照，优良类型不易确定；延长育种年限。三、衍生系统法三、衍生系统法衍生衍生( (派生派生) )系统：系统：f2(f3) 单株繁衍的后代群体。（一）工作要点（一）工作要点 在杂种第一、二次分离世代株选，以后各代分别按在杂种第一、二次分离世代株选，以后各代分别按衍生系统混合种植而不加选择衍生系统混合种植而不加选择(测定产量和品质测定产量和品质

18、)，在产量及其有关性状趋于稳定的世代在产量及其有关性状趋于稳定的世代(f5f8)，从，从优良衍生系统内选择单株优良衍生系统内选择单株(穗穗)，翌年种成株，翌年种成株(穗穗)系，系，从中选择优系进行产量比较试验。从中选择优系进行产量比较试验。世代世代 育种步骤育种步骤 主要工作主要工作 p 选择亲本，配制组合选择亲本，配制组合 f2 按组合点播按组合点播; 从优良组合选株从优良组合选株,分单株收获和脱粒分单株收获和脱粒,编号编号 f3 f2优良单株，条播，种成衍生系统优良单株，条播，种成衍生系统; 选衍生系统，入选选衍生系统，入选 衍生系统，按系混合脱粒，编号衍生系统，按系混合脱粒，编号 f4

19、f 3 入选衍生系统，条播入选衍生系统，条播; 衍生系统测产，入选衍生系统，衍生系统测产，入选衍生系统， 按系混合脱粒，编号按系混合脱粒，编号(产量试验产量试验) f1 点播点播, 组合编号组合编号; 评定优良组合评定优良组合,淘汰不良组合淘汰不良组合,按组合混收按组合混收 混收，下同混收，下同 f6 入选单株，种成系统，条播；入选系统，按系统混合脱粒入选单株，种成系统，条播；入选系统，按系统混合脱粒 f7 产量试验产量试验 f5 f4入选衍生系统，条播入选衍生系统，条播;衍生系统测产衍生系统测产,在入选衍生系统内在入选衍生系统内 进行单株选择进行单株选择,按单株收获和脱粒，编号按单株收获和脱

20、粒，编号(产量试验产量试验)图图6-7 衍生系统法示意图衍生系统法示意图（二）衍生系统法的特点（二）衍生系统法的特点 具有系谱法和混合法的优点，在不同程度上消除了两法的缺点 。1、既可尽早获得优良株系材料，又可在株系内保留大量变异。2、既可减少早期世代工作量，又可避免混播条件下群体内不同类型的竞争。四、四、 单籽传法单籽传法（一）工作要点（一）工作要点自杂种的第一次分离世代f2开始，从每一株上随机取一粒种子混合组成下一代（f3）群体，如此进行数代，直到纯合化达到要求时（f5或f6），再按株（穗）收获，下年种成株（穗）行，从中选择优良株（穗）系混收（株行数等于f2群体植株数）。进行产量比较试验。

21、p p1 1 p p2 2f1 。f2 。 每株取每株取1粒种子混合粒种子混合 种下代群种下代群f3 。 同上同上f4 。 同上同上f5 。 按株按株(穗穗)收收 ，下一代种株，下一代种株(穗穗)行行 f6 | 选优良株行，按株行收选优良株行，按株行收f7 产量比较试验产量比较试验 图图6-8 单籽粒传法示意图单籽粒传法示意图1、单籽传法的理论依据单籽传法的理论依据杂种f2代群体的遗传变异最大，因单籽传法能保留所有或绝大部分f2代单株的后代，而在杂种的后期世代能最大程度地保留系间变异。2、单籽传法的优缺点、单籽传法的优缺点优点：优点：(1)早代温室或异地加代繁殖，育种进程缩短。(2)产生大量的

22、株系和品系，进一步试验鉴定。缺缺 点：点：缺乏系内选择，f2单株后代难以提高，要求杂交组合的性状水平高; f3-f5代缺少株系的田间评定，不利于某些性状的选择。单籽传法与系谱法结合：单籽传法与系谱法结合：在f2及f3代对某些遗传力高的性状进行选择，或多取几粒加代以弥补系内遗传变异少的不足，提早结束单籽传进程，从f4起改用系谱法。应用单籽传法应具备两个条件：应用单籽传法应具备两个条件： 有温室或冬季加代的条件； 育种材料的群体性状比较好。选 种 圃杂交杂交原始材料和亲本圃鉴 定 圃升级的品系升级的品系品 种 比 较 试 验升级的品系升级的品系生产试验和多点试验优异的品种（系）优异的品种（系）一、

23、杂交育种程序一、杂交育种程序第五节第五节 杂交育种程序和加速育种进程的方法杂交育种程序和加速育种进程的方法1、原始材料圃和亲本圃原始材料圃种植从国内外搜集的原始材料：原始材料圃种植从国内外搜集的原始材料： 分类型进行种植；分类型进行种植； 对所有材料进行观察记载，选择符合育对所有材料进行观察记载，选择符合育种目标的材料作为杂交亲本。种目标的材料作为杂交亲本。 重点材料进行连年种植。重点材料进行连年种植。亲本圃种植从原始材料中选出的符合育种目亲本圃种植从原始材料中选出的符合育种目标的材料。标的材料。小麦原始材料圃的苗期，横行为诱发行亲本圃2、选种圃 种植杂种各世代当选单株、株系（系谱法种植杂种各

24、世代当选单株、株系（系谱法）或杂种混合群体（混合种植法）等。各）或杂种混合群体（混合种植法）等。各圃工作内容及种植要求见杂交后代的处理圃工作内容及种植要求见杂交后代的处理。f1表现整齐一致f2的分离。可看到株高、抗病性、穗形、叶色等都有分离。f3系统f3系统内仍有分离。f4系统群3、鉴定圃 主要种植从选种圃升级的新品系以进行初步主要种植从选种圃升级的新品系以进行初步的产量比较试验及性状的进一步评定。的产量比较试验及性状的进一步评定。 条播，种植密度接近大田生产。由于升级的条播，种植密度接近大田生产。由于升级的品系数目很多，而各品系种子数量有限，所品系数目很多，而各品系种子数量有限，所以鉴定圃一

25、般小区面积较小，以鉴定圃一般小区面积较小，1-21-2次重复，进次重复，进行行1-21-2年。将产量超过对照、性状达到一定标年。将产量超过对照、性状达到一定标准、优良一致的品系升级至品种比较试验，准、优良一致的品系升级至品种比较试验，少数可以再试验少数可以再试验1 1年，其余淘汰。年，其余淘汰。鉴定圃，每一小区为一品系。4、品种比较试验 种植鉴定圃升级或继续进行试验的品系。种植鉴定圃升级或继续进行试验的品系。品种数目相对较少，小区面积较大，重复品种数目相对较少，小区面积较大，重复可设可设3-43-4次。试验的精确度要求更高，需按次。试验的精确度要求更高，需按照一定的试验设计（如随机区组设计）要

26、照一定的试验设计（如随机区组设计）要求进行，试验一般进行求进行，试验一般进行2-32-3年，最后选出符年，最后选出符合育种要求的新品种参加区域试验。合育种要求的新品种参加区域试验。品比试验5、生产试验，多点试验在品种试验的同时即可将品种送到服务地区在品种试验的同时即可将品种送到服务地区不同地点进行品种试验，其中少数品种还不同地点进行品种试验，其中少数品种还可以在生产条件下作较大面积的生产试验可以在生产条件下作较大面积的生产试验，以使品种经受不同地点和不同生产条件，以使品种经受不同地点和不同生产条件的考验，同时起到示范繁殖作用。的考验，同时起到示范繁殖作用。二、二、加速育种进程的方法加速育种进程

27、的方法（一）加速世代繁育进程（一）加速世代繁育进程1. 异地自然条件(北种南繁、南种北育)加代。2. 当地自然条件(高海拔）异季就地加代。 3. 温室或人工气候箱加代。主要技术主要技术 ： (1)种子处理种子处理 打破休眠。(2)(2)春化处理春化处理 冬小麦0-5 ，35-50天；春小麦5-20 ，5-15天。棉花25-30，5-12天。(3)光照处理光照处理 光照反应迟钝型的小麦品种8-12小时/天,敏感型的12小时/天以上光照就能抽穗。(4)选择选择 单籽传法和混合法加代。（二）加速试验进程（二）加速试验进程1. 提早测产提早测产 f3代提早测产，对各株系边选株，边测产；2. 越级试验越

28、级试验 特优株系，不经鉴定圃试验而升入品比试验;3. 多点试验多点试验 优异的品系，尽早多点试验，提早生产试验。一、回交育种的意义一、回交育种的意义回交育种回交育种 ：杂交育种的一种特殊方式表达方式：表达方式：(ab)aa或或a3b等。等。a品种有许多优良性状，而个别性状有欠缺；b品种具有a品种欠缺的性状。两品种杂交后，用杂种与亲本之一连续多代重复回交，把亲本的某一特定性状导入另一亲本的育种方法。第六节第六节 回交育种回交育种轮回亲本轮回亲本 用于多次回交的亲本（用于多次回交的亲本（a a）非轮回亲非轮回亲 只在第一次杂交时应用的亲本（只在第一次杂交时应用的亲本（b b）受体亲本受体亲本 有利

29、性状（目标性状）的接受（有利性状（目标性状）的接受（a a）供体亲本供体亲本 目标性状的提供者（目标性状的提供者（b b） 意义：意义：改良品种某个不良性状快速有效 控制群体发展的方向 控制杂种后代的群体规模二、回交育种的遗传规律二、回交育种的遗传规律 （一）回交与基因型纯合（一）回交与基因型纯合 回交使杂合基因群体中，杂合基因型逐渐减少，纯合基因型相应地增加。如如: :1对杂合基因aa,回交和自交后代群体中aa纯合基因型%。 世代数世代数1 12 23 34 45 56 67 78 8aaaaaaaa25.025.037.537.543.7543.7546.8846.8848.4448.44

30、49.2249.2249.6149.615050aaaaaaaa50.050.0757587.587.53.753.7596.8896.8898.4498.4499.2299.22100100纯合基因型频率（）纯合基因型频率（）（11/2r)n ( (n=杂合基因对数； r =回交次数)。（二）回交基因频率的变化（二）回交基因频率的变化亲本基因频率世代轮回亲本非轮回亲本f1 50 50bc1f1 75 25bc2f1 87.5 12.5bc3f1 93.75 6.25bc4f1 96.875 3.125bc5f1 98.4375 1.5625 bcnf1 1(1/2)n+1 （1/2)n+1

31、轮回亲本和非轮回亲本在回交后代中基因频率的变化%注：n为回交代数在不加选择的情况下，回交的最后产物为 轮回亲本；在选择的情况下可得到非轮回亲本的目标性状 + 轮回亲本综合性状的后代 ，即将供体亲本的目标性状转移到受体亲本。（三）回交与基因连锁（三）回交与基因连锁若非轮回亲本中目标性状基因与不良基因连锁时，则轮回亲本优良基因置换非轮回亲本的相应不良基因的进程将要减缓，其减缓程度依连锁的紧密程度即交换率的大小而异。 轮回亲本相对基因置换连锁的不良基因获得重组轮回亲本相对基因置换连锁的不良基因获得重组的机率：的机率：1-1-（1-p1-p）mm (p连锁基因重组率,m回交次数) 表表6-8 自交及回

32、交后代消除非目标性状基因的概率自交及回交后代消除非目标性状基因的概率重组率重组率 消除非目标性状基因的概率消除非目标性状基因的概率 回交回交 5 次次 自交自交 5 代代 0.50 0.98 0.50 0.20 0.67 0.20 0.10 0.41 0.10 0.02 0.09 0.02 0.01 0.05 0.01 0.001 0.005 0.001 三、回交育种方法三、回交育种方法（一）亲本的选择（一）亲本的选择轮回亲本：轮回亲本：农艺性状好(适应性强、产量高、综合性状较好,有改良的前途),只需改造个别缺点的品种。非轮回亲本非轮回亲本 :(1) 具有改进轮回亲本缺点的基因,输出的性状经回

33、交数次后仍保持足够的强度，其他性状未有严重的缺陷; (2)目标性状不与不利性状基因连锁;(3)被转移的性状由显性基因控制。回交转育质量性状，应选择一个其他性状和轮回亲本尽可能类似的非轮回亲本，以减少回交次数 。（二）回交后育种的程序与方法（二）回交后育种的程序与方法 1.杂交 2.回交 3. 自交 4.比较试验，区域试验，生产试验。回交程序工作要点年次 感病丰产品种a（rr）抗病品种b（rr）抗病（rr）f1a品种（rr）bc1f1感病（rr） 抗病（rr）a品种（rr）淘汰 选株回交双亲杂交，a为轮回亲本，b为非轮回亲本，抗病为显性第一次回交于a123bc2f1感病（rr） 抗病（rr）a品

34、种（rr）淘汰 选株回交感病（rr） 抗病（rr） 抗病（rr） 纯合抗病（rr）感病（rr） 抗病（rr） 抗病（rr） 淘汰 感病（rr） 抗病（rr） 淘汰 bc4f1株系比较鉴定第二次回交于a第三、四次回交于a第一次选株自交第二次选株自交选纯合抗病株4-5678回交程序工作要点年次 感病丰产品种a（rr）抗病品种b（rr） f1感病（rr）f2感病（rr） 感病（rr） 抗病（rr）a品种（rr）淘汰 淘汰双亲杂交，a为轮回亲本，b为非轮回亲本，抗病为隐性自交分离抗病株123bc1f1感病(rr)bc1f2株系比较鉴定第一选抗病株次回交于a自交分离抗病株依照上述方法自交、回交直至bc4

35、f2选纯合抗病株46-1011感病（rr） 感病（rr） 抗病（rr）a品种（rr）淘汰 淘汰bc2f1感病(rr)bc4f2感病（rr） 感病（rr） 抗病（rr）a品种（rr）淘汰 淘汰选株回交选株回交5第二选抗病株回交于a数量性状基因的回交转育数量性状基因的回交转育 成功的两种因素：成功的两种因素：一是控制性状的基因的数目；二是环境对基因表现的作用。逐步回交法逐步回交法，在同一回交方案中，同时转移几个目标性状基因。将一个轮回亲本与非轮回亲本回交，某种性状得到改进后再将它作为轮回亲本与另一个非轮回亲本回交，以导入新的目标基因，如此逐步回交。可将若干非轮回亲本的目标性状逐步导入轮回亲本中。

36、例：例：大棍棒 53 号的育成，大棍棒是一个推广的优良品种，但易感染多种病虫害。（三）回交的次数（三）回交的次数1.轮回亲本性状的恢复轮回亲本性状的恢复 纯合体比率（）纯合体比率（）(1-1/2r)n (n=基因数;r =回交次数) 表表6-9 连续回交由轮回亲本引进基因的纯合个体百分率连续回交由轮回亲本引进基因的纯合个体百分率(%)一般回交45次。 非轮回亲本具备其他一些优良性状时，回交1、2次可得到综合性状良好的植株，育成品种的遗传基础丰富。非轮回亲本被转移性状为不完全显性，或存在修饰基因，或由少数几个基因控制时，如回交次数过多，目标性状的强度削弱。非轮回亲本有1、2个性状差于轮回亲本(栽

37、培种的近缘种属作非轮回亲本)，须进行多次的回交。2.非轮回亲本的目标性状和不利性状连锁的程度非轮回亲本的目标性状和不利性状连锁的程度 非轮回亲本转移给轮回亲本的目标性状和另一不利性状连锁，须多次回交重组。除去不利基因的速度，由重组值决定的。重组类型的机率重组类型的机率=1-(1-c)r (r =回交次数，c=重组率) 表表6-10 不同重组率下经不同次数的回交后出现重组类型的频率不同重组率下经不同次数的回交后出现重组类型的频率()m=所需的植株数； p=杂种群体中符合需要的基因型的期望比率；=几率水准。公式：公式： m)log(1)log(1（四）回交所需的植株数（四）回交所需的植株数3. 选

38、择利于轮回亲本性状的恢复，减少回交次数选择利于轮回亲本性状的恢复，减少回交次数早代回交中，选择非轮回亲本目标性状的同时，应对轮回亲本的性状严格选择，提高轮回亲本性状的恢复频率，减少回交次数。表表6-11 回交中所需要的植株数回交中所需要的植株数需要转移的基因数需要转移的基因数带有转移的优良基带有转移的优良基因植株的预期比例因植株的预期比例几率水准几率水准0.950.99 11/24.36.6 21/410.416.0 31/822.434.5 41/1646.371.2 51/3295146 61/64191296n=qrqqzzqzr2) 5 . 0)(1 ( 4)1 ()1 () 5 .

39、0( 221222n：植株总数；r：具有目标性状基因的植株数； q：获得具有目标性状基因植株的概率；z：概率p的函数值，当p0.95时， z z =1.645；当p=0.99时，z2.326。四、回交育种的特点及其应用价值四、回交育种的特点及其应用价值（一）（一） 回交育种法的优缺点回交育种法的优缺点优点：优点：育种群体的遗传变异易于选择控制；育种群体小，针对被转移的目标性状选择，利于温室、异地或异季加代等缩短育种年限；利于打破目标基因与不利基因间的连锁，增加基因重组频率，提高优良重组类型的机率；育成的品种不经产量试验，可在生产上试种。缺点缺点 ：仅改良原品种的个别缺点，大多性状没大提高；轮回亲本选择不当，延长育种年限；改良品种限于由少数主基因控制的性状