论我国水产动物种质资源的保护

1、浅谈我国水产动物种质资源的保护和利用 摘要论述了我国水产生物种质资源保护的原理、方法和现状,内容涵盖种群大小的保护、种群遗传结构的保护、种质纯洁性的保护和种质资源的合理利用.关键词水产动物;种质资源;保护;中国The Conservation of Germplasm Resourcesof Aquatic Animals in ChinaAbstract:This paper reviews the conservation of germplasmresources of aquatic animals in China,including their basic principles,

2、strategies and status. The contents cover the conservation of the size ofpopulation, the protection of genetic structure, the maintenance of the germplasmpurity and the rationaluse of the resources.Key words:aquatic animals; germplasm resource; conservation; China水产生物种质资源的保护关系到水产业的可持续发展,关系到人类将来的食物来源

3、和结构,也关系到良种培育的原始材料和物质基础,是全社会应该关心的问题.种质资源的保护涉及种群大小的保护、种群遗传结构的保护、种群纯洁性的保护和种质资源的合理利用四方面内容.1 种群大小的保护水产生物种群大小受生活环境、有限空间、竞争生物以及捕捞强度等诸因素影响.在自然状态下,种群只能增长到环境的容纳量.除了自然灾害,如洪水、河流干涸外,人类的活动是影响种群大小的最重要的因素.目前影响种群大小的人为因素表现为以下几方面.1.1 养殖水域及天然渔场的污染我国天然渔场主要分布在淡水径流充足的水域或河口内湾.随着工农业的发展,环境污染随之加剧,污染源的入海处恰恰在渔业的天然渔场(包括产卵场、索饵场和越

4、冬场).我国四大海(黄海、渤海、东海、南海)每年接纳的直接排海污水在542亿t以上1,我国海域的传统产卵场、索饵场已成为排污场.环境质量的恶化,远不能满足海洋生物栖息繁衍的需要.海洋生物的胚胎发育、幼体发育、存活率和生物量已经受到遏制,渔业资源面临极大的威胁,环境污染对渔业资源的影响,有时甚至超过过度捕捞.内陆的部分水域也有类似的污染情况,如云南的滇池、江苏的太湖,也成了/三废0的纳污湖,严重富营养化(即水中氮、磷含量严重超标).养殖水域也受工业、农业、生活污染的影响,特别应当提及的是养殖业自身的污染.养殖水域往往由于高密度、精养,导致养殖水体残饵太多,造成富营养化,自我污染,破坏了养殖水环境

5、和底质环境.山东沿海夏季栉孔扇贝大规模死亡的根本原因之一,是长期高密度养殖导致养殖环境的恶化和老化2.为了保护环境和水产资源,我国政府已制定水污染防治法、海洋环境保护法和中华人民共和国渔业法,已经或正在采取措施,保护和改善渔业水域的生态环境、防治污染,追究污染渔业水域的单位和个人的责任.12 水产动物栖息和繁殖区缩小我国大量的拦河筑坝、围湖造田等不但减少水产动物栖息区,而且改变了生态系统和一些种群的小生境,影响水产动物的多样性和生物量.例如,厦门刘五店文昌鱼资源的破坏就是这样.文昌鱼的年渔获量在20世纪50年代约为60 t, 60年代约为25 t, 70年代约10 t,80年代以来已形不成渔业

6、3.刘五店海区的文昌鱼资源不但濒临绝种,而且难以恢复.其主要原因: 1) 1956年厦门海堤修筑以来,水流变缓,文昌鱼渔场淤泥沉积,沙地减少. 2)渔场周围大面积围垦(如策槽、丙洲、东坑围垦达733hm2)以及石建码头、厦门航空跑道伸入海湾,进一步减少了文昌鱼渔场. 3)文昌鱼渔场的砂被大量挖取、运走,用于城市建设,彻底破坏了文昌鱼生繁的生态和场所.类似的情况还有,长江葛洲坝工程建立(1981年)后,截断了中华鲟(Acipenser sinensis)生殖洄游通道,原来在宜昌上游的20多个产卵场不复存在,只剩下葛洲坝下游的12个产卵场,以致中华鲟已从长江上游消失,长江中、下游的幼鲟也随之下降5

7、0%80%4.长江三峡高坝工程对长江鱼类生物多样性的影响也是存在的,将使那些适应上游生态环境的特有鱼类的栖息水面减少20%25%,使长江中游/四大家鱼0的繁殖严重阻抑,长江中下游及湖泊鱼类资源减少5.现在,我国政府已经把种质资源的保护纳入国民经济发展计划,加强水域的统一规划和综合利用,禁止围湖(海)造田,禁止在重要水产苗种基地和养殖场所围垦.凡是在鱼、虾、蟹或其它重要水生动物洄游道筑坝、建闸,对渔业资源有严重影响的,拟将建造过鱼设施,或者采取其他补救措施.13 过量捕捞过度捕捞表现为: 1)对成体的过量捕捞,使可繁衍后代的亲本数减少. 2)对幼体的过早和过多捕捞,使鱼、虾、蟹、贝在未达到商品规

8、格前或正处于旺盛生长期就被渔获,造成资源的滥用和浪费. 3)对天然鱼、虾、蟹苗的过分捕捞,破坏了天然种质资源的增殖和新陈代谢.随着海洋渔业捕捞强度日益增长,带鱼(Trichiurus haumela)资源遭受严重破坏,群体组成日趋不合理(大型、高龄鱼大幅度减少;小型、低龄鱼逐年增加),种群性成熟逐渐提早,个体初次性成熟的最小肛长趋小,产卵期延长,产卵场分散等.例如:带鱼个体初次性成熟的最小肛长在20世纪60年代初期为200 mm,在1979年为160 mm, 90年代初期仅为140 mm;雌性带鱼初届性成熟年龄为1龄的比例已由60年代的50%,升至70年代末的90%以上, 90年代高达100%

9、,且有相当数量的不足1龄鱼也成熟.冬汛渔获带鱼的平均体重由过去的240g以上,降到140g以下6.长江鲥鱼(Macrura reevesii),在70年代以前年渔获量在300500 t, 70年代后由于捕捞过度(仅1974年就狂捕1575 t),资源急剧衰减, 1986年渔获量仅24 t,近几年已难见踪迹4.近几年,我国政府已在近海、江河、湖泊划定禁渔区和禁渔期,在非禁渔区和非禁渔期也规定了捕捞方法、渔具和网具,严禁危害资源的渔具和捕捞方法.实行捕捞许可证制度, 对于违反捕捞许可证规定的,违反保护水产资源法规,在禁渔区、禁渔期或者使用禁用的渔具、渔法捕捞水产品的,依法惩处.禁止捕捞有重要经济价

10、值的水生动物苗种.对于那些非法捕捞、收购、销售保护对象的幼体、亲体和苗种的,予以处罚.由于国家采取了这些措施,加上中华鲟人工繁殖和人工放流的成功,中华鲟资源已有所恢复,长江口幼鲟数量已有明显增加.14 竞争生物或敌害生物的盲目引入20世纪50年代,云南星云湖的大头鲤(Cyprinus pellegrini)渔获量约占总渔获量的50%;自移入鳙鱼和鲢鱼后,大头鲤在渔获量中的比例在60年代降至20%, 70年代初降到10%, 1980年仅占1%,资源遭到极其严重的破坏7.大头鲤和鳙鱼都是主食浮游动物的鱼类,但是大头鲤摄食器官的结构和功能,远不如鳙鱼完善.当鳙鱼移植到大头鲤生活的水域后,大头鲤成了生

11、存竞争的失败者,生境逐渐被鳙鱼取代.类似的情况在别处也有发生.由此可见,引种前应该对引种对象的食性、栖息习性、繁殖习性、生态条件、小生境、病虫害等进行全面考察,尤其应该了解引种对象与本地自然资源的相互作用关系.如果引种对象本身对于引入水域的生物是一种竞争生物或敌害生物,更应持慎重态度,以免/引狼入室0破坏原有的种质资源和生态平衡.2 种群遗传结构的保护种群遗传结构的保护,核心是种群内部多态性的维持.种群遗传结构多态性可以表现为外部形态的多态、染色体水平的多态、蛋白质生理生化水平的多态和基因组DNA序列的多态.这些多态反映了物种或种群在漫长历史中积累下来的丰富多彩的遗传变异.种群内部的多态性来源

12、于有性生殖的随机交配)有性生殖使种群内的基因遵循基因的分离、自由组合和连锁互换规律,一方面继承物种的特性,一方面在种内产生广泛的变异.随机交配是种群内维护多态的最佳交配方式.21 建立水产动物的自然保护区或生态库为了使现有水产动物有良好的栖息和繁殖生态,保持其野生状态,维护其变异量和杂性,建立水产动物的自然保护区或生态库是必要的.22 防止遗传瓶颈的发生遗传瓶颈(genetic bottleneck)系指群体内个体数量突然而剧烈地减少,只保留小部分,如同只保留位于瓶颈上的一小部分.瓶颈使群体的总变异量减少.农药的滥用、传染病的发生、生态的破坏、环境的污染等往往使种群发生遗传瓶颈.23 维护群体

13、繁育体系的有效大小群体大小会影响种群的遗传变异.群体越大,不但容纳的变异越多,所获得的变异丧失越慢,遗传多样性也越大.群体遗传的有效大小与群体内随机交配的雌、雄亲本的数目呈正相关.可以表示为:Ne =4(NNa)/(N+Na)其中Ne为遗传的有效大小, N为雄性亲本数, Na为雌性亲本数.由公式推知,在一定大小的群体内,当雌雄比例为1B1时,有效群体最大.单性养殖时,有效群体最小.影响种群大小的人为因素,如污染养殖水域或天然渔场、缩小水生动物栖息区和繁殖场、酷渔滥捕、引种时引入敌害生物或竞争生物,也都是破坏群体繁育体系的有效大小和遗传结构的,应该依法杜绝.有效群体大,基因库大,近交程度小,杂合

14、性高.有效群体小,近交程度大,容易造成杂合体缺失,出现不利的变异,使一些数量性状变差,导致种群退化.维持群体有效大小实际上就是通过防止近交、降低近交系数来维持群体内部的多样性.24 保护珍稀野生动物珍贵稀有的野生动物是人类的重要种质资源,也是生物多样性的重要组成部分,应当依法保护.我国政府在80年代已经规定了我国重点保护的对象,并将它们分为两类.第一类是必须经过中央政府有关部门特许才能捕捉的动物;第二类是必须经过省级政府有关部门批准才能捕捉的动物.3 种质纯洁性的保护水产动物的一些物种之间可以相互杂交,有的杂交后代甚至有生育能力,可以同亲本或亲本类群回交,致使亲本种群遗传结构破坏,影响自然资源

15、的有效利用.如罗非鱼属的一些物种引进我国后,在自然状态下,互相混杂,彼此杂交,加上人们用杂交方法繁殖了大量子代,这些子代又混进自然群体,同原种交配,使罗非鱼种质纯洁性受到严重破坏.我国尼罗罗非鱼和奥利亚罗非鱼养殖群体的遗传渐渗十分严重,某罗非鱼良种场内的尼罗罗非鱼群体有20%的尼奥杂交鱼8.我国现有的鲤鱼种群、品种之间,由于不加节制的杂交,杂交后代混入天然水域,造成了我国鲤鱼种质的混杂,在长江、珠江和黄河流域已很难找到不受遗传污染的鲤鱼原种4.河蟹在我国不同水系已形成长江、辽河、瓯江、闽江等不同种群,有不同的形态表型和特征,这是长期自然选择和进化的结果.但是,近20年来,河蟹增养殖在我国发展很

16、快,由于苗种北运南调和盲目移植,已引起河蟹不同水系间种质混杂和性状衰退9.31 建立原、良种场原、良种场是保持良种纯洁性的重要基地.其主要任务有三项: 1)将原、良种隔离起来繁殖,不与其他种群或品种混杂,使原种保持纯、壮. 2)维持和提高原种的特征和生产性能.在原种场内建立健全的良种繁育体系,避免不必要的近交和近交衰退. 3)向社会提供优质的种苗,满足生产和推广需要.我国已经在这方面做了许多努力,已建和在建的鱼、蟹、鳖的原种场或生态库达21个以上5.32 防止可育杂种子代与亲本种群混杂为了保护亲本类群的高度纯洁性,可育杂种只能限于小水面或严格控制下的养殖,达到商品规格后就应全部起捕,有条件的话

17、,必须把杂种从水体中彻底清除,以免造成自然种群的遗传性混杂.前苏联在鳇与小鲟的杂交中,曾获得很好的杂种优势,鳇鲟杂种继承了鳇鱼生长快的优点又继承了小鲟鱼在淡水中生活的优点.遗憾的是育种者不慎使大量杂种流到江湖、河湾和水库,导致鳇鱼种群严重混杂,以致濒于绝灭.33 易地保护易地保护(ex-situ conservation)也称迁地保护,是将原种的某些具有代表性的类群、个体或生殖细胞等迁移到原种发源地之外进行保存或保护.我国幅员辽阔,有利于开展异地保护.但是纯粹地为了异地保护,受保护的群体或个体数有限,效益也有限.若能同移植、驯化、良种选育等结合起来,就可以变消极、被动的保护为积极、主动的保护,

18、既可以在外地保护原种,又可以在外地的水产养殖中发挥作用,增加新的养殖对象.可惜,一些引种工作者缺少种质保存意识,移植时引入的有效群体不够大,引种成功后又缺少原种保护意识,让原种或良种混杂或退化.20世纪80年代,中国水产科学院长江水产研究所曾建立过8种淡水鱼类精液的冷冻基因库,试图在细胞水平上保存种质.34 原、良种的提纯和复壮在人工养殖和天然生态下,原、良种会发生变异,有的向坏的方向演变,使种质资源混杂或退化,影响生产力的发挥,破坏种质的品质和特征,危及种质的存亡,必须采取相应的育种措施,进行提纯和复壮10.江西省水产工作者对十分混杂和退化的洛鲤进行了10年的提纯和复壮,使荷包红鲤从濒于绝灭

19、的洛鲤中提纯出来,复壮为性状稳定的良种,推广到全国.4 种质资源的合理利用种质资源的利用要顾及水产业的可持续发展,不能凭一时一地的眼前利益损害大局,应该在各级政府及其法规的指导下,合理开发、利用.41 增建原、良种基地现有原、良种的苗种生产能力无论从数量方面或质量方面都不能适应和满足生产发展的需要.一些个体户为了追逐利润,在设备条件差、技术水平不高、缺乏亲本选育知识、繁育群体过小等不利情况下,向社会提供了品质难以保证的苗种,不但损害生产者利益,也危及种质资源.大量事实说明,原、良种场所繁育的后代和苗种品质有保障,深受生产者欢迎.原、良种基地是保护和合理利用种质资源的一个重要环节,应该增加,并使

20、之布局合理.许多种质资源保护的工作可以在那里研究、实施.例如,福建的闽东是大黄鱼的重要产区,在那里增建大黄鱼原种场,将有助于大黄鱼种质资源的保护,防止退化加剧.42 拯救濒危动物拯救濒危物种是保护种质资源的具体行动之一.拯救行动涉及的方面很多,如人工繁殖放流,建立自然保护区.我国自1980年加入濒危动植物种国际贸易公约(CITES)以来,野生动植物的保护工作进入一个新阶段,各地有关部门严格执行中华人民共和国野生动物保护法和中华人民共和国野生植物保护条例及公约的各项规定,认真履行公约义务,为保护我国及世界野生动植物资源做出了应有的贡献.我国政府和人民已经做了一些工作.例如拯救扬子鳄(Alliga

21、tar sinensis),扬子鳄随自然生态环境恶化,分布区缩小,到20世纪70年代,总数不到500尾. 1977年联合国将其定为濒危种,我国政府将其列为国家一级保护动物.由于我国政府的重视, 1979年在安徽省宣城建立扬子鳄养殖场, 1983年扩建为扬子鳄繁殖研究中心, 1988年人工繁殖成功,到1990年,人工繁殖扬子鳄已达3500尾以上.1991年厦门市政府为了拯救二级保护动物文昌鱼,决定建立/厦门文昌鱼自然保护区0.43 严禁破坏性使用种质资源破坏性使用种质资源集中地表现为:过度近交,让杂交子代流入天然水域,不实行良种良育,盲目引种休渔制度是保护种质资源增殖的措施之一,仍需其他措施的进

22、一步配合,才能消除隐患. 1989年,浙江实施了5浙江省渔业管理实施办法6,对东海带鱼主要产卵场实行每年5月、6月休渔两个月,保证有足够数量亲本参加繁殖、补充群体数量.当年带鱼幼鱼密度比1988年提高138%. 1990年又比1989年增加7%.带鱼休渔前后,被渔获的幼鱼数量远远超过法定的/幼比0指标. 1993年到1994年6月,渔获带鱼幼比为63%,超过法定比例1.5倍. 1995年9月至10月,渔获带鱼幼比达75%以上,相当于法定允许比例的3倍11.这种不合理利用/休渔0之后的资源,是得不偿失的.因为6月份渔获的当年带鱼平均体重不足50 g, 9月至10月份渔获的当年带鱼平均体重只有70

23、90 g,这些幼鱼若能生长到冬汛,当年平均体重可长到110130 g,多数可达商品规格.秋汛若不捕捞带鱼的幼鱼,留至冬汛捕捞,扣除自然死亡数目,产量将会提高40%,而且渔获带鱼质量更好6.因此,浙江省的渔业科研人员对带鱼资源的保护和合理利用提出/夏保、秋养、冬捕0的建议,是十分正确的./夏保0可保证带鱼正常繁殖的质和量,维持一个经得起捕捞的群体./秋养0可提高幼鱼存活率和生长速度./冬捕0可合理利用资源,提高渔获带鱼的产量和商品质量.合理的捕捞制度和压力是合理利用种质资源的关键.捕捞压力太大,种质资源遭破坏,捕捞压力太少,种质资源得不到充分利用而浪费.应该在天然资源的增长率和合理的捕捞强度之间

24、求得平衡.浙江省对带鱼实施休渔制度以后,第二年可增加15%左右的资源量.但是1995年,东海区新增渔轮3753艘,比1994年增加5517 %,新增功率4816 %,这些新增渔轮大部分从事拖网和帆张网作业,捕捞力量实际增幅50%,超过休渔后资源量增加比例的4倍11.因此,要使种质资源得到恢复,只有大力减轻捕捞压力,依法治渔,对捕捞业实行严格管理,做到限水域、限季节、限渔具、限鱼种、限规格、限渔船数.44 提倡在水域生态容纳量下科学养殖容纳量(Carrying capacity)系指某一特定水域环境里,生态系统所能支持的某一特定种群或多种养殖对象的大小.容纳量表达了特定环境下种群生产力是有限的.

25、只有对水域生产力及其潜力有正确、全面的认识,才能使种质资源的开发、利用和保护趋于合理,不影响其他产业的发展.超容纳量养殖就是超负荷养殖,将破坏业已存在的生物群落,导致养殖对象个体小型化、死亡率升高,病害频繁发生、生态环境恶化,严重影响养殖业的发展. 20世纪70年代,日本科学家已经注意到容纳量对养殖量的影响,他们发觉,在特定海区里,当虾夷扇贝养殖量从21亿粒增加到34亿粒时,收获量反而降低39%,同时,病害频率和死亡率也上升12.我国自1996年起,立项研究容纳量,如国家攻关课题/大规模海水养殖区养殖容量与优化技术0,中国科学院重大项目/浅海养殖系统养殖容量与优化技术0.黄海水产研究所已经对山

26、东主要养殖水域桑沟湾的海带和栉孔扇贝的养殖容量进行研究和评估,将容纳量与综合养殖、规模化养殖布局联系起来,具有重要的产业化意义13,14.但是我国有关养殖容量评估的研究起步较晚,现有的评估技术及其在管理上的应用远不能适应生产发展的需要15.为了使养殖量和生态容纳量相平衡,提高养殖效益,保护种质资源,各级政府应该依照渔业法实施细则,在所属的水面、滩涂核发养殖使用证,控制养殖密度.45 加强渔业行政管理中华人民共和国渔业法及其实施细则中华人民共和国渔业实施细则是加强渔业资源保护、增殖、开发和合理利用,发展人工养殖,保障渔业生产者合法权益,促进渔业生,酷渔滥捕,养殖中自我污染等产发展,适应社会主义建

27、设和人民生活需要的法规.自发布以来,迅速规范了我国的渔业秩序,在我国的渔业生产和发展中起了越来越大的作用.水产生物种质资源的保护和合理利用的许多重大课题或环节,必须依靠渔业行政主管部门及其所属渔政监督管理机构,与环保、公安、海监、交通、工商行政管理等有关部门相互协作,才能解决.如,减轻捕捞强度、防治污染、保护濒危物种、执行休渔制度,.加强渔业行政管理应表现为三个层次: 1)加强5渔业法6及其相关政策的宣传教育,减少法盲,提高人们知法守法的自觉性. 2)加强执法力度,依法治渔,惩处违法者. 3)加强行政管理,健全管理制度,提高管理水平、规范渔业秩序,勤政、廉政.46 搞好种质资源评估与研究种质资

28、源评估的必要性在于它可以为种质资源的保护和合理利用提供依据.评估的内容应该包括种群的分布、资源量、种质特征、遗传结构、纯洁性、生产性能、开发潜力和可持续利用的策略.评估的方法是由评估的内容决定的,涉及生物学、分子生物学、遗传学、统计学、养殖学、形态学等多学科交叉.每一项评估内容或方法均可自立为一项科研项目.目前评估种质资源的有效方法大致可归纳为: 1)资源调查:调查种质资源的分布、资源量、生态特点、季节性变化节律、开发潜力、利用方法和前景等. 2)外部形态特征鉴定:确定种质资源的外部形态特征,尤其是区别于原种或其他种质的特征,一向是种质鉴定的重要方法.如鱼类的鳞被、体色、体型、侧线鳞数. 3)

29、生产性能评估:测定种质资源的生长规律、年龄、性成熟年龄、个体初次性成熟最小体长、繁殖力、食性、生活力、适应力、抗逆性、年龄与生长的关系、肉质及其主要营养成分,14)核型分析:确定种质的染色体数目、组型及其多态情况. 5)生物化学或分子生物学测定或研究:对种质资源的一些生理生化性状或DNA序列做分析和研究,可以从分子水平认识种质资源的生化特点、分子标记、群体多态性、杂合性、纯洁性,如同工酶分析、随机扩增多态性片断DNA (random amplified polymorphicDNA,简称RAPD)、限制性片断长度多态性(restriction fragment length polymorphism,简称RFLP)线粒体DNA(mtDNA)等分子生物学的研究或分析,可以帮助我们进一步了解种质的遗传结构. 6)上下代间主要性状相似程度比较:为了确定种质资源的遗传变异情况,观测一些有亲子关系个体的主要性状,进行比较或统计学分析,可以正确评估种质资源的纯洁性、遗传稳定性.我国已经先后对水产生物进行了大量的种质资源评估或研究工作16,17,18,出版了一些有关淡水养殖鱼类种质研究的专著5,19,但是,尚缺少规范化的评估体系,评估(或研究)成果零散,投入应用有限.参考文献1袁有宪. 21世纪制约海洋渔业可持续发展的环境问题A.中国水产科学