同化物的运输与分配

1、l l 教学目标l 了解植物体内短距离运输系统和长距离运输系统；了解韧皮部同化物运输的方式、运输的物质种类、运输的方向和速度；理解植物体内代谢源和代谢库的概念及其关系；掌握同化物的分配规律和影响因素.l教学重点:l1源和库、源库单位、源强、库强等概念;2压力流学说;3同化物的分配规律和特点;4影响同化物分配的因素。l教学难点:l1源和库;2压力流学说.l学时分配：学时分配：2 2学时学时l1、同化物？l2、源？库？源-库单位l3、生长中心l4、就近供应l5、同侧运输l6、同化物运输分配规律l7、短距离运输l8、长距离运输 农业生产实践中，有机物运输是决定产量高低和品质好坏的一个重要因素。因为，

2、即使光合作用形成大量有机物，生物产量较高，但人类所需要的是较有经济价值的部分，如果这些部分产量不高，仍未达到高产的目的。从较高生物产量变成较高经济产量就存在一个光合产物运输和分配的问题。 高等植物器官有各自特异的结构和明确的分工，叶片是进行光合作用合成有机物质的场所，植物各器官、组织所需的有机物都需叶片供应。显然，从有机物生产发源地到消耗或贮藏地之间必然有一个运输过程。细胞组织之间之所以能互通有无，制造或吸收器官与消耗或贮藏器官之所以能共存，植物体之所以能保持一个统一的整体，都完全依赖着有效的运输机构。植物体内有机物的运输和分配，如同人与动物体内的血液流动一样是保证机体生长、发育的命脉。 高等

3、植物体内的运输十分复杂，有短距离运输和长距离运输。 短距离运输是指细胞内以及细胞间的运输，距离在微米与毫米之间。 长距离运输是指器官之间、源与库之间运输，距离从几厘米到上百米.1短距离运输系统(1)胞内运输 指细胞内、细胞器间的物质交换。有分子扩散、原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、 丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体；叶绿体中的丙糖磷酸经磷酸转运器从叶绿体转移至细胞质，在细胞质中合成蔗糖进入液泡贮藏. (2)胞间运输 指细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质体间的运输质外体运 质外体中液流的阻力小

4、，物质在其中的运输快。由于质外体没有外围的保护，其中的物质容易流失到体外。共质体运输 由于共质体中原生质的粘度大，故运输的阻力大。在共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。共质体运输受胞间连丝状态控制，细胞的胞间连丝多、孔径大，存在的浓度梯度大，则有利于共质体的运输。(3) 质外体与共质体间的运输。有三种方式：1)顺浓度梯度的被动转运，包括自由扩散、通过通道或载体的协助扩散；2)逆浓度梯度的主动转运，含一种物质伴随另一种物质的进出质膜的伴随运输；3)以小囊泡方式进出质膜的膜动转运(cytosis)，包括内吞、外排和出胞等。 在共质体-质外体交替运输过程中常涉及一种特化细胞，起转运过渡作用，

5、这种特化细胞被称为转移细胞(transfer cells,TC)2.长距离运输系统 一段不过12厘米的茎，两端物质转移和信息传递若要在细胞间进行，就要通过成百上千个细胞才行，数量和速度都受到很大限制。 在长期进化过程中，植物体内的某些细胞与组织发生了特殊分化，逐步形成了专施运输功能的输导组织维管束系统。(1)维管束的组成 木质部 韧皮部 (2)木质部运输 被子植物木质部的输导组织主要是导管也有少量管胞，裸子植物则全部是管胞。导管和管胞是从分生组织逐渐分化形成的，当这些细胞能执行运输功能时，已失去了细胞质的有生命活动的成分，而成为死细胞。(3)韧皮部运输 韧皮部是由筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞所组成

6、，其中筛管是有机物运输的主要通道。l 环割处理在实践中有多种应用:l 例如，对苹果、枣树等果树的旺长枝条进行适度环割，使环割上方枝条积累糖分，提高C/N比，促进花芽分化，提高坐果率，控制徒长。l 又如，在进行花木的高空压条繁殖时，可在欲生根的枝条上环割，利于发根。l 另外在用改良半叶法测定双子叶植物的光合速率时也需在测定叶的下方进行环割处理(对单子叶植物可进行化学环割，即用三氯乙酸等蛋白质沉淀剂涂叶枕下叶鞘以杀死韧皮细胞)，防止叶中光合产物的外运。l3.物质运输的方向、速率及形式la同化物运输的方向 决定于源和库的相对位置 lb.同化物运输的速度 l 一般为0.22mh不同植物的同化物运输速度

7、是有差异的，例如大豆84100，马铃薯2080，甘蔗270，同一作物，由于生育期不同，同化物运输的速度也有所不同，例如南瓜幼龄时，同化物运输速度快(72cm/h)，老龄则渐慢(3050cm/h)。 l SMTR(gcmh)= 运转的干物质量 /韧皮部(筛 管)横切面积时间 l 或 SMTR(gcmh )=运输速度运转物浓度其中运输速度以cmh-1、运转物浓度以gcm-3表示。lc.同化物运输的形式： l 韧皮部汁液化学组成和含量因植物的种类、发育阶段、生理生态环境等因素的变化而表现出很大的变异。一般来说，典型的韧皮部汁液样品其干物质含量占10%25%，其中多数是糖，其余为蛋白质、氨基酸、无机和

8、有机离子，且汁液中的氨基酸主要是谷氨酸和天冬氨酸。在多数植物中蔗糖是韧皮部运输物的主要形式。 4.韧皮部运输的机理 1930年明希(E.Miinch)提出解释韧皮部同化物运输的压力流动学说(pressure flow hypothesis)。 该学说的基本论点是:同化物在筛管内运输是由源库两侧筛管-伴胞复合体内渗透作用所形成的压力梯度所驱动。压力梯度的形成是由于源端光合同化物不断向筛管-伴胞复合体装入，和库端同化物从筛管-伴胞复合体不断卸出以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致。因此，只要源端光合同化物的韧皮部装载和库端光合同化物的卸出过程不断进行，源库间就能维持一定的压力梯度，在此梯度下

9、，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。 1.代谢源与代谢库(1)源和库的概念 源(source)即代谢源，是产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶，萌发种子的子叶或胚乳。 库(sink)即代谢库，是消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。 应该指出的是，源库的概念是相对的，可变的。l（2）源和库的量度 l为了衡量源器官输出或库器官接纳同化物能力的大小，引入了源强与库强的概念。la.源强的量度 源强(source strength)是指源器官同化物形成和输出的能力。lb库强的量度 库强 (sink strength) 是指库器官接纳和转化同化物的能力。库强对光合产物向库器官的分

10、配具有极其重要的作用 (3)源-库单位 玉米果穗生长所需的同化物主要由果穗叶和果穗以上的二叶提供。通常把在同化物供求上有对应关系的源与库及其输导系统称为源-库单位(source-sink unit)。如菜豆某一复叶的光合同化物主要供给着生此叶的茎及其腋芽，则此功能叶与着生叶的茎及其腋芽组成一个源-库单位。 (3)源-库关系 源是库的供应者，而库对源具有调节作用。库源两者相互依赖，相互制约。 源为库提供光合产物，控制输出的蔗糖浓度、时间以及装载蔗糖进入韧皮部的数量；而库能调节源中的蔗糖的输出速率和输出方向。 一般说来，充足的源有利于库潜势的发挥，接纳能力强的库则有利于源的维持。源和库内蔗糖浓度的

11、高低直接调节同化物的运输和分配。源叶内高的蔗糖浓度短期内可促进同化物从源叶的输出速率，2.同化物分配规律 总：源到库(1)同化物优先向生长中心分配(2)就近供应一般说来，上位叶光合产物较多地供应籽实、生长点；下位叶光合产物则较多地供应给根。例如，大豆和蚕豆在开花结荚时，叶片的光合产物主要供给本节的花荚； (3)同侧运输如稻麦等禾本科植物为12叶序，、叶在一边，、叶在另一边。由于同侧叶的维管束相通，对侧叶间维管束联系较少，因而幼叶生长所需的养分多来自同侧的功能叶； 植物体除了已经构成植物骨架的细胞壁等成分外，其他的各种细胞内含物当该器官或组织衰老时都有可能被再度利用，即被转移到其他器官或组织中去

12、。例如当叶片衰老时，大量的糖以及氮、磷、钾等都要撤离，重新分配到就近新生器官。在生殖生长期，营养体细胞内的内含物向生殖体转移的现象尤为突出。 3.同化物的再分配与再利用 根据同化物再度分配这一特点，生产上可以加以利用。例如北方农民为了减少秋霜危害，在预计严重霜冻到达前，连夜把玉米连杆带穗堆成一堆，让茎叶不致冻死，使茎叶中的有机物继续向籽粒中转移，即所谓“蹲棵”，可增产%。稻、麦、芝麻、油菜等作物收割后可不马上脱粒，连秆堆放在一起，也有提高粒重的作用。 同化物运输分配既受内在因素所控制，也受外界因素所调节。同化物分配是源、库代谢和运输过程相互协调的结果。因此，植株源、流、库对同化物运输分配有很大

13、的影响。另外，植物的生长状况和激素比例等都会影响同化物的运输分配。1.内因l 根据源库关系分，有三种类型：l 源限制型 其特点是源小而库大，结实率低，空壳率高；库限制型 特点是库小源大，结实率高且饱满，但粒数少，产量不高；源库互作型 产量由源库协同调节，可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得较高产量。l 蔗糖浓度与蔗糖裂解酶活力、无机磷、植物激素等。 2.影响同化物分配的外界因素 1)温度 在一定范围内，同化物运输速率随温度的升高而增大，直到最适温度，然后逐渐降低。对于许多植物来说，韧皮部运输的适宜温度在2225之间。 昼夜温差对同化物分配有明显影响，昼夜温差小时，同化物向籽粒分配会显著降低。

14、2)水分 在水分缺乏的条件下，随叶片水势的降低，植株的总生产率严重降低。其原因可能是： (1)光合作用减弱； (2)同化物在植株内的运输与分配不畅； (3)生长过程停止。 水分缺乏一方面通过削弱生长和降低光合作用对同化物运输起间接作用，另一方面，通过减低膨压和减少薄壁细胞的能量水平直接影响韧皮部的运输.3)光 光通过光合作用影响到被运输的同化物数量以及运输过程中所需要的能量。光对同化物由叶子外运也有影响。然而，光作为形成同化物的因素，只是在叶片中光合产物含量很低的情况下才对外运产生影响。而在通常的光合作用昼夜节律时，在光照充足的条件下同化物的水平比较高，以致光直接通过光合作用不能控制外运速度。

15、在某些植物(大豆、紫苏、罂粟等)上甚至发现有相反的关系，短暂缺光时外运加强。4)矿质营养 几十年来，许多人研究了韧皮部与根系营养的关系，期望找出控制同化物在株内分配过程的手段。遗憾的是，很难区别开矿质元素对韧皮部运输的直接影响和它们的间接影响。这里着重讨论N、P、K对同化物运输的影响。 a.氮素 对同化物运输的影响有两个方面，一是在其它元素平衡时，单一增施氮素会抑制同化物的外运。二是缺氮也会使叶片运出的同化物减少。 过多氮素抑制同化物运输的可能原因是，氮供应充分时，叶片蛋白质合成会消 耗大量同化物；此外，供氮多枝条和根的生长加强，它们也成为光合产物的积极需求者，而使生殖器官和贮藏器官不能得到应

16、有的光合产物。b.磷素 磷营养水平也反映在同化物运输上，但只是在磷极缺或过多时才表现出来，因此设想磷对同化物的影响不是专一的，而是通过参加广泛的新陈代谢反应实现的，其中包括韧皮部物质代谢的个别环节。 磷与同化物运输有关的两个功能是，参加糖的磷酸化作用和参加ATP及其它磷酸核苷系统的能量传递。在缺磷初期，通常是分生组织的活性受限制，从而同化物向分生组织运输减弱。进一步缺磷时，则涉及到细胞膜的磷脂部分，引起新陈代谢的空间结构的广泛破坏。 c.钾素对韧皮部运输的影响与氮、磷相比是较直接的。它以某种方式促进糖由叶片向贮藏器官的运输。借助于14C对多种作物进行的试验均指出，钾能使韧皮部中同化物运输加强。

17、 l1胞间信号l 植物体内的胞间信号可分为两类，即化学信号和物理信号。l(1)化学信号l化学信号(chemical signal)是指细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。一般认为，植物激素是植物体主要的胞间化学信号 。l(2)物理信号l物理信号(physical signal)是指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学信号。电信号传递是植物体内长距离传递信息的一种重要方式，是植物体对外部刺激的最初反应。 l2膜上信号的转换l胞间信号从产生位点经长距离传递到达靶细胞，靶细胞首先要能感受信号并将胞外信号转变为胞内信号，然后再启动下游的各种信号转导系统，并对原

18、初信号进行放大以及激活次级信号，最终导致植物的生理生化反应。l(1)受体与信号的感受l(2)G蛋白(G protein)l 在受体接受胞间信号分子到产生胞间信号分子之间，往往要进行信号转换，通常认为是通过G蛋白将转换偶联起来，故又称偶联蛋白或信号转换蛋白。G蛋白全称为GTP结合调节蛋白(GTP binding regulatory protein)，此类蛋白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷(GTP)的结合以及具有GTP水解酶的活性而得名。l l3胞内信号的转导l（1）.钙信号系统 植物细胞内的游离钙离子是细胞信号转导过程中重要的第二信使。植物细胞质中Ca2+含量一般在10-710-6molL-1

19、 ，而胞外Ca2+浓度约为10-410-3molL-1 .l（2）.肌醇磷脂信号系统 l 生物膜由双层磷脂及膜蛋白组成。对于它在信号转导中的作用，多年来人们把注意力集中在功能繁多的膜蛋白上，而脂质组分仅被看成是种惰性基质。20世纪80年代后期的研究表明，质膜中的某些磷脂，在植物细胞内的信号转导过程中起了重要作用。l 肌醇磷脂是一类由磷脂酸与几醇结合的脂质化合物，分子中含有甘油、脂酸磷酸和肌醇等基因，其总量约占膜脂总量的1/1O左右。其肌醇分子六碳环上的羟基被不同数目的磷酸酯化，其总量约占膜磷脂总量的1/10左右，其主要以三种形式存在于植物质膜中：即磷脂酰肌醇、磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP)和磷脂酰肌醇4,5-二