园林植物育种学：第四章花的发育

1、第四章 花的发育拟南芥金鱼草模式植物：普遍采用的实验材料，如拟南芥、金鱼草；拟南芥 十字花科、一年生草本、莲座叶、圆锥花序、花程式*K4C4A6G（2）金鱼草 玄参科、二年生草本、对生叶、穗状花序、花程式 K5C5A5G（2）*整齐花 不整齐花 K花萼C花冠A雄蕊群G雌蕊群（）个体相互连合完全花1 花的发育花的发育概述n花的发育是茎尖分生组织属性改变的结果之一；n花芽的决定性：分生组织的发育最终停止在花器官原基的发育阶段，丧失不断形成新的次生分生组织和新的器官的能力。植物花形态建成过程？茎尖生长点；花序原基；苞片原基；舌状花原基；管状花原基；茎尖生长点；花序原基；苞片原基；舌状花原基；管状花原

2、基；萼片原基；舌状花花瓣原基；雄蕊原基；雌蕊原基；萼片；萼片原基；舌状花花瓣原基；雄蕊原基；雌蕊原基；萼片；舌状花花瓣；管状花花；雄蕊；雌蕊舌状花花瓣；管状花花；雄蕊；雌蕊石蜡切片结果表明：由于外界环境的影外界环境的影响响或自身营养条件自身营养条件的影响，植物的叶芽原基向花芽原基转化，并分化出各轮花器官。成花诱导的因子？光周期途径，自主（叶片数量）和春化（低温）途径，碳水化合物或蔗糖途径以及赤霉素途径。光周期途径位于叶片中且包括可移动成花刺激（FTFT蛋白蛋白）的产生。在长日植物如拟南芥中，长日条件下CO蛋白积累，导致韧皮部中合成FT mRNA。FT mRNA被翻译成FT蛋白后经筛管转运到茎尖

3、分生组织中。在短日植物如水稻中，抑制物蛋白Hd1在短日条件下不能积累，可移动成花刺激物Hd3a蛋白合成。在拟南芥分生组织中，FT蛋白和另一种蛋白FD相互作用。形成的FT/FD复合物激活AP1和SOC1基因，进而引发LFY基因表达。LFY和AP1然后引发花同源异型基因的表达。自主和春化途径通过在茎尖分生组织中负调控FLC（SOC1的负抑制剂）起作用。同样发生在分生组织中的蔗糖和赤霉素途径促进的SOC1表达。拟南芥成花诱导的多因子途径拟南芥成花诱导的多因子途径分生组织属性的转化示意图2.同源异型突变同源异型突变n同源异型器官 由同一来源、属性相同的分生组织形成的不同器官，如花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊；

4、n同源异型突变 同源分生组织发生可遗传的变异，产生异位器官或组织；n同源异型基因 控制同源异型突变的基因。n基因克隆、自发、人工诱发；EMS（甲基磺酸乙脂）诱发拟南芥突变。 2.花器官的发育ABC模型90年代以前 对异常花进行研究并筛选突变体19881990年 早期的ABC 模型1991年 经典ABC 模型19941996年 ABCD模型1999-2000年 ABCDE模型2001年 四重奏模型ABC模型的提出Enrico Coen 和 Elliot M. Meyerowitz 基于拟南芥和金鱼草花的三类同源异形突变以及它们之间的遗传关系，提出了花器官发育的ABC模型。论文发表在Nature上

5、。 Coen, E.S. and E.M. Meyerowitz： The war of the whorls: genetic interactions controlling flower development. Nature 353, 31-37.Enrico Coen Elliot M. MeyerowitzABC 模型花萼花萼 花瓣花瓣 雄蕊雄蕊 心皮心皮植物花由外而內的四轮花器官的形成，它们由三组不同基因（A、B、C）彼此间相互作用或拮抗所调控， 即所谓的“ABC 模型” ABC 模型要点1 1、控制花器官发育基因包括三类基因、控制花器官发育基因包括三类基因 A：APETALA1

6、(AP1) 和 APETALA2(AP2) B：APETALA3(AP3) 和 PISTLLATA(PI) C：AGAMOUS(AG) 2 2、 每类基因控制相邻的两轮每类基因控制相邻的两轮 A基因控制第一轮（花萼）及第二轮（花瓣）的形成； B基因控制第二及第三轮花器官的形成; C基因控制第三及第四轮花器的形成。花萼花萼 花瓣花瓣 雄蕊雄蕊 心皮心皮3 3、ABCABC基因相互协作，共同控制相邻两轮花器基因相互协作，共同控制相邻两轮花器官的形成官的形成 A基因单独时则控制第一轮花器的形成； C基因单独时控制第四轮花器之形成； A基因和B基因控制第二轮； B基因和C基因控制第三轮。 4 4、A

7、A基因与基因与C C基因相互拮抗。基因相互拮抗。A类基因突变拟南芥金鱼草 雌蕊 雄蕊 雄蕊 雌蕊B类基因突变拟南芥金鱼草萼 萼 雌蕊 雌蕊金鱼草拟南芥萼 瓣 瓣 萼C类基因突变这三类基因突变都会影响花形态建成，尤为重要的是影响花的性器官产生，其中控制雄蕊和心皮形成的那些同源异型基因是最基本的性别决定基因。 ABCDE模型随着研究的深入和克隆出的花同源异型基因数量的增加，人们在拟南芥中又相继发现了D类和E类基因。D类基因包括SEEDSTICK (STK)、SHATTERPROOF1(SHP1)和SHATTERPROOF2(SHP2)。这些基因共同参与控制了胚珠的发育。在shp1 shp2 stk

8、三突变体中，胚珠和种子发育受阻且部分胚珠转变为叶状或心皮状结构。E类基因包括SEPALLATA1（SEP1）,SEPALLATA2（SEP2）,SEPALLATA3（SEP3）和SEPALLATA4（SEP4）。在拟南芥中，ABC类基因与SEP基因联合表达可以使叶片转化成为完整的花器官。至此，经典的ABC模型被修正和发展，形成了目前广为接受的ABCDE模型。ABCDE模型ABCDE模型中，A类基因控制萼片和花瓣的发育；B类基因控制花瓣和雄蕊的发育；C类基因控制雄蕊和心皮的发育；D类基因控制胚珠的发育；E类基因参与整个花器官的发育。拟南芥花器官发育的ABCDE模型及相关基因花器官发育的四分子模型

9、（花器官发育的四分子模型（Gramzow and Theissen，2010）MADS-box转录因子MADS-box基因是真核生物中一类重要的转录因子，在动物、植物和真菌中都存在。其最先确定的4个成员基因分别是酿酒酵母MCMI (Minichromosome Maintenance 1)、拟南芥AG (Agamous)、金鱼草花DEF (Deficiens)和人血清应答因子SRF (Serum Response Factor)，取它们的首字母即构成MADS。在高等植物的花器官发育过程中，发现绝大多数植物的MADS-box基因都与花的形态发生密切相关。植物MADS-box基因(也叫MIKC型)

10、编码的蛋白主要由4部分组成：1)MEF2-1ike MADS域，位于N端的1个由约56个氨基酸组成的最保守区域，是序列特异的DNA结合基元，也参与MADS-box蛋白的二聚化；2)I域，这一区域在顺序和长度上变化比较大(2742个氨基酸)，是选择性形成蛋白-DNA二聚体分子的决定因素；3）半保守的K区是一个约80个氨基酸残基的片段，是蛋白分子之间相互作用的区域。4) 最不保守的C域，主要由疏水氨基酸组成，是一个转录激活区，含有的一些保守的基序在蛋白复合体的形成和转录激活中起重要作用。花器官同源异型突变基因均属于MADS-box转录因子研究花器官发育模型的意义雄性不育创制重瓣花的创制Lange

11、M, Orashakova S, Lange S, et al. The seirena B class floral homeotic mutant of California Poppy (Eschscholzia californica) reveals a function of the enigmatic PI motif in the formation of specific multimeric MADS domain protein complexes. Plant Cell, 2013, 25: 438453Quinet M, Bataille G, Dobrev PI,

12、et al. Transcriptional and hormonal regulation of petal and stamen development by STAMENLESS, the tomato (Solanum lycopersicum L.) orthologue to the B-class APETALA3 gene. J Exp Bot, 2014, 65: 22432256Zhang JS, Li Z, Zhao J, et al. Deciphering the Physalis floridana Double-Layered-Lantern1 Mutant Pr

13、ovides Insights into Functional Divergence of the GLOBOSA Duplicates within the Solanaceae. Plant Physiol, 2014, 164:748764Mao WT, Hsu HF, Hsu WH, et al. The C-terminal sequence and PI motif of the orchid (Oncidium Gower Ramsey) PISTILLATA (PI) ortholog determines its ability to bind AP3 orthologs and enter the nucleus to regulate downstream genes control