生物氧化与氧化磷酸化(4)ppt课件

1、第七章第七章 生物氧化与氧化磷酸化生物氧化与氧化磷酸化 主要内容和要求：重点讨论线粒体电子传送体系的组成、电子传送机理和氧化磷酸化机理。对非线粒体氧化体系作普通引见。思索思索 目录目录第一节第一节 生物氧化概述生物氧化概述第二节第二节 线粒体电子传送体系线粒体电子传送体系第三节第三节 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用第四节第四节 非线粒体氧化体系自学非线粒体氧化体系自学第一节第一节 生物氧化概述生物氧化概述一、生物氧化的概念和特点一、生物氧化的概念和特点二、二、 高能化合物高能化合物生物氧化的特点和方式生物氧化的特点和方式1 1、生物氧化的特点、生物氧化的特点2 2、生物氧化过程中、生物氧化过程中

2、CO2CO2的生成和的生成和H2OH2O的生成的生成3 3、有机物在体内氧化释能的三个阶段、有机物在体内氧化释能的三个阶段 糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中进展氧化分解生成进展氧化分解生成CO2CO2和和H2OH2O并释放出能量的过并释放出能量的过程称为生物氧化程称为生物氧化biological oxidationbiological oxidation，其本质是需氧细胞在呼吸代谢过程中所进展的其本质是需氧细胞在呼吸代谢过程中所进展的一系列氧化复原反响过程。一系列氧化复原反响过程。生物氧化的特点：生物氧化是在活细胞内进展的生物氧化的特点：生物氧化是在活细

3、胞内进展的, , 它与体它与体外的直接氧化相比又有许多不同的特点外的直接氧化相比又有许多不同的特点1 1、生物氧化在一系列酶、辅酶的催化下，反响条件温暖、生物氧化在一系列酶、辅酶的催化下，反响条件温暖( (常温、接近常温、接近中性的中性的pHpH和多水环境中；是在一系列酶、辅酶和中间传送体的作用下和多水环境中；是在一系列酶、辅酶和中间传送体的作用下逐渐进展的；逐渐进展的； 2 2、氧化反响分阶段进展、氧化反响分阶段进展,能量逐渐释放能量逐渐释放,既防止了能量骤然释放对机体既防止了能量骤然释放对机体的损害的损害,又使得生物体能充分、有效地利用释放的能量；又使得生物体能充分、有效地利用释放的能量；

4、 3 3、生物氧化过程中释放的化学能通常被偶联的磷酸化反响所利用、生物氧化过程中释放的化学能通常被偶联的磷酸化反响所利用,储储存于高能磷酸化合物存于高能磷酸化合物( (如如ATP)ATP)中中,当生命活动需求时再释放出来。当生命活动需求时再释放出来。 生物氧化过程中生成的二氧化碳是由于糖，脂类和蛋白质等物生物氧化过程中生成的二氧化碳是由于糖，脂类和蛋白质等物质转变成含羧基的化合物后发生直接脱羧或氧化脱羧产生的，而不是质转变成含羧基的化合物后发生直接脱羧或氧化脱羧产生的，而不是碳和氧直接结合生成。碳和氧直接结合生成。20212021年考题：论述生物氧化的特点年考题：论述生物氧化的特点1313分分

5、 生物氧化过程中既不会因氧化过程中能量生物氧化过程中既不会因氧化过程中能量骤然释放而损伤机体，又能使释放的能骤然释放而损伤机体，又能使释放的能量尽可得到有效的利用。量尽可得到有效的利用。生物氧化部位 不含线粒体的生物，原核生物其生物氧不含线粒体的生物，原核生物其生物氧化在细胞膜上进展；化在细胞膜上进展； 真核生物的生物氧化在线粒体上进展。真核生物的生物氧化在线粒体上进展。CO2CO2的生成的生成 方式：糖、脂、蛋白质等有机物转变方式：糖、脂、蛋白质等有机物转变成含羧基的中间化合物，然后在酶催化下成含羧基的中间化合物，然后在酶催化下脱羧而生成脱羧而生成CO2CO2。 类型：类型：-脱羧和脱羧和-

6、脱羧脱羧 氧化脱羧和单纯脱羧氧化脱羧和单纯脱羧CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOH O丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NAD+ NADH+H+CoASH例：例：+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脱羧酶氨基酸脱羧酶CH2-NH2RH2OH2O的生成的生成 代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载体的氢载体NAD+NAD+、NADP+NADP+、FADFAD、FMNFMN等所等所接受，再经过一系列递氢体或递电子体传送接受，再经过一系列递氢体或递电子体传送给氧而生成给氧而生成H2O H2O 。CH3CH2OHCH3CHONAD+ NADH+H+ 乙醇脱氢酶

7、乙醇脱氢酶例：例：12 O2NAD+电子传送链电子传送链 H2O2eO=2H+脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它单糖其它单糖三羧酸三羧酸循环循环电子传送电子传送氧化氧化蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物小分子化合物分解成共同的分解成共同的中间产物如中间产物如丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰CoA等等 共同中间物进共同中间物进入三羧酸循环入三羧酸循环,氧化脱下的氢由氧化脱下的氢由电子传送链传送电子传送链传送生成生成H2O，释放，释放出大量能量，其出大量能量，其中一部分经过磷中一部分经过磷酸化储存在酸化储存在ATP中。中。大分子降解大分子降

8、解成根本构造成根本构造单位单位 生物氧化的三个阶段生物氧化的三个阶段ATPATP的特殊作用的特殊作用 ATP是细胞内的是细胞内的“能量通货能量通货 ATP是细胞内磷酸基团转移的中间载体是细胞内磷酸基团转移的中间载体PPPPATPP02108641214磷磷酸酸基基团团转转移移能能磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘磷酸甘油酸磷酸油酸磷酸磷酸肌酸磷酸肌酸 磷酸基团贮藏物磷酸基团贮藏物 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖3-磷酸甘油磷酸甘油ATP的生成 (ADP+ Pi=ATP, 称磷酸化) 1.底物磷酸化：当底物脱氢、脱水或发生分子重排，可生成高能磷酸键转移给ADP，使其转为ATP的过程纯粹由底物分

9、子产生的能量； 2.氧化磷酸化：指氢和电子顺着呼吸链，逐渐传送给氧，生成水，产生大量的能量。第二节第二节 线粒体电子传送体系线粒体电子传送体系 一、线粒体构造特点一、线粒体构造特点二、电子传送呼吸链的概念二、电子传送呼吸链的概念三、呼吸链的组成三、呼吸链的组成四、机体内两条主要的呼吸链及其能量变化四、机体内两条主要的呼吸链及其能量变化 五、电子传送抑制剂五、电子传送抑制剂线粒体呼吸链线粒体呼吸链 线粒体基质是线粒体基质是呼吸底物氧化的场呼吸底物氧化的场所，底物在这里氧所，底物在这里氧化所产生的化所产生的NADHNADH和和FADH2FADH2将质子和电将质子和电子转移到内膜的载子转移到内膜的载

10、体上，经过一系列体上，经过一系列氢载体和电子载体氢载体和电子载体的传送，最后传送的传送，最后传送给给O2O2生成生成H2OH2O。这。这种由载体组成的电种由载体组成的电子传送系统称电子子传送系统称电子传送链传送链eclctron eclctron transfer chain),transfer chain),由于其功能和呼吸由于其功能和呼吸作用直接相关，亦作用直接相关，亦称为呼吸链。称为呼吸链。呼吸链的组成呼吸链的组成1. 1. 黄素蛋白酶类黄素蛋白酶类flavoproteins, FPflavoproteins, FP2. 2. 铁铁- -硫蛋白类硫蛋白类ironsulfur protei

11、ns)ironsulfur proteins)3. 3. 辅酶辅酶ubiquinone,ubiquinone,亦写作亦写作CoQCoQ4. 4. 细胞色素类细胞色素类cytochromescytochromesNADH辅辅 酶酶 QCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3琥珀酸等琥珀酸等黄素蛋白黄素蛋白F AD黄素蛋白黄素蛋白FMN细胞色素类细胞色素类铁硫蛋白铁硫蛋白Fe-S铁硫蛋白铁硫蛋白Fe-S烟酰胺脱氢酶类烟酰胺脱氢酶类 特点：以特点：以NAD+ NAD+ 为辅酶，存在于线粒为辅酶，存在于线粒体、基质或胞液中。体、基质或胞液中。 传送氢机理传送氢机理: : NAD

12、 + + 2H+ +2e NADH + H+NAD + + 2H+ +2e NADH + H+黄素蛋白酶类黄素蛋白酶类 特点：特点： 以以FAD或或FMN为辅基，酶蛋白为辅基，酶蛋白为细胞膜组成蛋白为细胞膜组成蛋白类别：黄素脱氢酶类如类别：黄素脱氢酶类如NADH脱氢酶、琥脱氢酶、琥珀酸脱氢酶珀酸脱氢酶 需氧脱氢酶类如需氧脱氢酶类如L氨基酸氧化氨基酸氧化酶酶 加单氧酶如赖氨酸羟化酶加单氧酶如赖氨酸羟化酶递 氢 机 理 ：递 氢 机 理 ： F A D ( F M N ) + 2 H FAD(FMN)H2铁硫蛋白铁硫蛋白 +e 传送电子机理：Fe3+ Fe2+ -e 特点：含有Fe和对酸不稳定的S

13、原子，Fe和S常以等摩尔量存在Fe2S2, Fe4S4 )，构成FeS中心，Fe与蛋白质分子中的4个Cys残基的巯基与蛋白质相连结。铁硫蛋白的构造及递电子机理铁硫蛋白的构造及递电子机理S Fe1Fe0S2-4Cys2Fe2S2-4Cys4Fe4S2-4Cys传送电子机理：传送电子机理：Fe3+ Fe2+-e+eFe2+CoQ 特点：带有聚异戊二烯侧链的苯醌，脂溶性，位于膜双脂层中，能在膜脂中自在泳动。 +2H 传送氢机理：传送氢机理：CoQ CoQH2 2HCoQ的构造和递氢原理的构造和递氢原理CoQ+2H CoQH2细胞色素细胞色素 传送电子机理：传送电子机理： +e +e Fe3+ Fe2

14、+ Cu2+ Cu+ e e 特点：以血红素特点：以血红素heme为辅基，血红素的为辅基，血红素的主要成份为铁卟啉。主要成份为铁卟啉。 类别类别: 根据吸收光谱分成根据吸收光谱分成a、b、c三类，呼吸三类，呼吸链中含链中含5种种b、c、c1、a和和a3)，cyt b和和cytc1、cytc在呼吸链中的中为电子传送体，在呼吸链中的中为电子传送体，a和和a3以复合物物存在，称细胞色素氧化酶，其分以复合物物存在，称细胞色素氧化酶，其分子中除含子中除含Fe外还含有外还含有Cu ，可将电子传送给氧，可将电子传送给氧，因此亦称其为末端氧化酶。，因此亦称其为末端氧化酶。细胞色素的构造和递电子机理细胞色素的构

15、造和递电子机理传送电子机理：传送电子机理：Fe3+ Fe2+-e+eNADHNADH呼吸链呼吸链H2O12O2O2-MH2复原型代复原型代 谢底物谢底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+ 细胞色素细胞色素b- c- c1 -aa3 Fe S2H+M氧化型代氧化型代 谢底物谢底物FADH2呼吸链呼吸链FADFADH2琥珀酸琥珀酸 Fe S2Fe2+2Fe3+ 细胞色素细胞色素b- c1 - c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+H2O延胡索酸延胡索酸2H+NADH呼吸链和呼吸链和FADH2呼吸链呼吸链 FADH2 FeS NADHFMNFeSCoQ

16、CytbFeSCytc1CytcCytaa3O2NADH呼吸链呼吸链FADH2呼吸链呼吸链电电子子传传送送链链中中各各中中间间体体的的顺顺序序NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFADFe-S琥珀酸等琥珀酸等复合物复合物 II复合物复合物 IV复合物复合物 I复合物复合物 IIINADH脱氢酶脱氢酶辅酶辅酶Q-细胞色素细胞色素复原酶复原酶细胞色素细胞色素C复原酶复原酶琥珀酸琥珀酸-辅酶辅酶Q复原酶复原酶电子在呼吸链中的传送方式电子在呼吸链中的传送方式(I)(II)(III)(IV) 电子的传送方向和释放的能量能够推进构成电子的传送方向和释放的能

17、量能够推进构成ATP的部位的部位-50.24kJ/moL-41.87kJ/moL-100.48kJ/moLADP磷酸化构成磷酸化构成ATP所需的规范自在能大约在所需的规范自在能大约在-30.56kJ/moL。在在NADH 呼吸链上，在呼吸链上，在NADHCoQ，Cytbc1 和和 Cytaa3O2 之间释放的能量足以实现磷酸化。之间释放的能量足以实现磷酸化。在在FADH呼吸链，那么在呼吸链，那么在Cytbc1 和和 Cytaa3O2 之间。之间。FADH2NADHFMNFeSCoQCyt bFeSCyt c1Cyt cO2FADHFeSCyt aa3NADH 呼吸链呼吸链FADH 呼吸链呼吸链

18、两条呼吸链总结两条呼吸链总结琥珀酸琥珀酸IIIIIIIV电子传送电子传送 抑制剂抑制剂 可以抑制呼吸链递氢或递电子过程的药物或毒物称可以抑制呼吸链递氢或递电子过程的药物或毒物称为氧化磷酸化的抑制剂。为氧化磷酸化的抑制剂。 可以抑制第一位点的有异戊巴比妥、鱼藤酮等；可以抑制第一位点的有异戊巴比妥、鱼藤酮等；(FMN-CoQ(FMN-CoQ之间之间) ) 可以抑制第二位点的有抗霉素可以抑制第二位点的有抗霉素A A和二巯基丙醇；和二巯基丙醇；(cytb-cytc1(cytb-cytc1之间之间) ) 可以抑制第三位点的有可以抑制第三位点的有COCO、H2SH2S和和CN-CN-、N3-N3-。其中，

19、。其中，CN-CN-和和N3-N3-主要抑制氧化型主要抑制氧化型Cytaa3-Fe3+Cytaa3-Fe3+，而，而COCO和和H2SH2S主要抑制复原型主要抑制复原型Cytaa3-Fe2+Cytaa3-Fe2+。(cytaa3-O2(cytaa3-O2之间之间) ) NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFADFe-S琥珀酸琥珀酸复合物复合物 II复合物复合物 IV复合物复合物 I复合物复合物 III鱼藤酮鱼藤酮安密妥安密妥抗霉素抗霉素A二巯基丙醇二巯基丙醇氰化物氰化物CO四、电子传送抑制剂四、电子传送抑制剂可以在呼吸链某可以在呼吸链某一特定部

20、位阻断一特定部位阻断电子传送，不同电子传送，不同抑制剂的抑制位抑制剂的抑制位点不同。点不同。第三节第三节 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用一、 氧化磷酸化和磷氧比P/O的概念二、氧化磷酸化的偶联机理三、 线粒体外NADH的氧化磷酸化作用四、能荷 氧化磷酸化氧化磷酸化 代谢物在生物氧化过程中释放出的自在能用于合成代谢物在生物氧化过程中释放出的自在能用于合成ATP即即ADP+PiATP,这种氧化放能和这种氧化放能和ATP生成磷酸化生成磷酸化相偶联的过程称氧化磷酸化。相偶联的过程称氧化磷酸化。类别：类别： 底物程度磷酸化底物程度磷酸化 电子传送程度磷酸化电子传送程度磷酸化ADP + Pi ATP + H

21、2O生物氧化过程中生物氧化过程中释放出的自在能释放出的自在能磷氧比磷氧比 P/O P/O 呼吸过程中无机磷酸呼吸过程中无机磷酸Pi Pi耗费量和分子氧耗费量和分子氧O2O2耗费量的耗费量的比值称为磷氧比。即每耗费一原子氧时，有多少摩尔原子的比值称为磷氧比。即每耗费一原子氧时，有多少摩尔原子的无机磷被酯化为有机磷，产生多少摩尔的无机磷被酯化为有机磷，产生多少摩尔的ATPATP。因此。因此P/OP/O的数的数值相当于一对电子经呼吸链传送至分子氧所产生的值相当于一对电子经呼吸链传送至分子氧所产生的ATPATP分子分子数。数。 实测得实测得NADHNADH呼吸链：呼吸链： P/O 2.5 P/O 2.

22、5 实测得实测得FADH2FADH2呼吸链：呼吸链： P/O 1.5 P/O 1.5 即在即在NADHNADH呼吸链中，将一对电子传送给呼吸链中，将一对电子传送给O O，实现了，实现了2.52.5次的磷次的磷酸化反响，而在酸化反响，而在FADHFADH呼吸链只需呼吸链只需1.51.5次次. 电子的传送方向和释放的能量能够推进构成电子的传送方向和释放的能量能够推进构成ATP的部位的部位-50.24kJ/moL-41.87kJ/moL-100.48kJ/moL氧化磷酸化的偶联机理氧化磷酸化的偶联机理1 1、化学浸透假说、化学浸透假说2 2、氧化磷酸化的抑制、氧化磷酸化的抑制 解偶联剂和离子载体抑制

23、剂解偶联剂和离子载体抑制剂 氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂化学浸透假说化学浸透假说目前公认的氧化磷酸化的偶联机目前公认的氧化磷酸化的偶联机制是制是19611961年由年由MitchellMitchell提出的化提出的化学浸透学说。学浸透学说。19781978年获诺贝尔化年获诺贝尔化学奖学奖 . .化学浸透假说化学浸透假说 电子沿呼吸链传送时，释出的能量用于把电子沿呼吸链传送时，释出的能量用于把 H H 由线粒体的基质穿过内膜泵到线粒体由线粒体的基质穿过内膜泵到线粒体内膜和外膜之间的膜间腔中，膜间腔中的内膜和外膜之间的膜间腔中，膜间腔中的 H H 浓度高于间基中的浓度高于间基中的 H H浓度，

24、线粒体浓度，线粒体的内膜外侧为正、内侧为负，于是构成一的内膜外侧为正、内侧为负，于是构成一种跨线粒体内膜的质子梯度，产生了膜电种跨线粒体内膜的质子梯度，产生了膜电势，即产生贮藏能量的电化学质子梯度。势，即产生贮藏能量的电化学质子梯度。正是由这种电化学质子梯度推进正是由这种电化学质子梯度推进 H H 由膜由膜间又穿过内膜上间又穿过内膜上 ATP ATP 酶复合体的酶复合体的 F0 F0 部部位前往到膜内基质中。此时在位前往到膜内基质中。此时在ATP ATP 酶复合酶复合体的体的 F1 F1 部位，发生部位，发生 ATP ATP 酶催化酶催化 ADP ADP 磷磷酸化为酸化为 ATP ATP 的反

25、响。的反响。化学浸透假说表示图化学浸透假说表示图2H+2H+2H+2H+NADH+H+2H+2H+2H+ ADP+PiATP高高质质子子浓浓度度H2O2e-+ + + + + + + + +_ _ _ _ _ _ _ _ _ _质子流质子流线粒体内膜线粒体内膜磷酸化磷酸化 氧化氧化 5 解偶联与氧化磷酸化的抑制解偶联与氧化磷酸化的抑制5.1 解偶联解偶联uncoupling 使电子传送与使电子传送与ATP的生成磷酸化分别。解偶联剂破坏质子梯的生成磷酸化分别。解偶联剂破坏质子梯度的构成，从而抑制度的构成，从而抑制ATP的生成，但不抑制电子的传送，因此电子的生成，但不抑制电子的传送，因此电子传送过

26、程中生成的自在能转变为热能。如解偶联剂传送过程中生成的自在能转变为热能。如解偶联剂2，4二硝基苯二硝基苯酚酚DNP。5.2 氧化磷酸化的抑制氧化磷酸化的抑制 抑制氧的利用，直接干扰抑制氧的利用，直接干扰ATP的生成。如的生成。如CN-、N3-和和CO 抑制抑制Cyt a3将电子传送给氧，鱼藤酮抑制将电子传送给氧，鱼藤酮抑制NADH复原酶将氢传送给复原酶将氢传送给CoQ，抗霉素抗霉素A阻止电子从阻止电子从Cytb传送到传送到c1。 三、三、 线粒体外线粒体外NADH的氧化磷酸化作用的氧化磷酸化作用胞液中的胞液中的3-3-磷酸甘油醛或乳酸脱氢，均可磷酸甘油醛或乳酸脱氢，均可产生产生NADHNADH

27、。知胞液中。知胞液中NADH+H+NADH+H+不能经过正不能经过正常线粒体内膜而进入线粒体，那么胞液常线粒体内膜而进入线粒体，那么胞液中的中的NADHNADH是怎样氧化的呢？是怎样氧化的呢？ 这些这些NADHNADH可经穿越系统而进入线可经穿越系统而进入线粒体氧化磷酸化，产生粒体氧化磷酸化，产生H2OH2O和和ATPATP。 三、三、 线粒体外线粒体外NADH的氧化磷酸化作用的氧化磷酸化作用 苹果酸苹果酸天冬氨酸穿越系统天冬氨酸穿越系统 磷酸甘油穿越系统磷酸甘油穿越系统 酵解酵解细胞质细胞质氧化磷酸化氧化磷酸化 线粒体线粒体苹果酸苹果酸- -草酰乙酸穿越作用草酰乙酸穿越作用细胞液细胞液线粒体内膜体线粒体内膜体天冬氨酸天冬氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸苹果酸苹果酸谷氨酸谷氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸草酰乙酸NAD+线粒体基质线粒体基质苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶NADH+H+苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶、 、 、 为膜上的转运载体为膜上的转运载体呼吸链呼吸链 - -磷酸甘油穿越磷酸甘油穿越线粒体基质线粒体基质磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油FADFADH2NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O