生物化学：5 脂类代谢2014

1、目录目录 第第5 5章章 脂类代谢脂类代谢 Metabolism of Lipid 目录目录 第一节第一节 不饱和脂酸的分类及命名不饱和脂酸的分类及命名 0.50.5学时学时 第二节第二节 脂类的消化与吸收脂类的消化与吸收 0.50.5学时学时 第三节第三节 甘油三酯的代谢甘油三酯的代谢 3 3学时学时 第四节第四节 磷脂的代谢磷脂的代谢 1 1学时学时 第五节第五节 胆固醇代谢胆固醇代谢 1 1学时学时 第六节第六节 血浆脂蛋白代谢血浆脂蛋白代谢 2 2学时学时 目录目录 脂肪和类脂总称为脂类脂肪和类脂总称为脂类(lipids是一是一 类不溶于水而易溶于有机溶剂，并能类不溶于水而易溶于有机溶

2、剂，并能 为机体利用的有机化合物。为机体利用的有机化合物。 三脂酰甘油三脂酰甘油 (triacylglycerol, TAG)，也也 称为称为甘油三酯甘油三酯 (triglyceride, TG) 胆固醇胆固醇 (cholesterol, CHOL) 胆固醇酯胆固醇酯 (cholesterol ester, CE) 磷脂磷脂 (phospholipid, PL) 糖脂糖脂 (glycolipid) 鞘脂鞘脂 (sphingolipid) n定义定义: n分类分类: 脂类概述脂类概述 类脂类脂 (lipoid) 脂肪脂肪 (fat) 目录目录 u 脂肪酸脂肪酸 (fatty acids) 简称脂

3、酸简称脂酸,包括饱和脂酸包括饱和脂酸(saturated fatty acid) 和不饱和脂酸和不饱和脂酸(unsaturated fatty acid)。 后者中后者中多不饱和脂酸多不饱和脂酸，机体自身不能合成，必机体自身不能合成，必 须由食物提供，须由食物提供，是动物不可缺少的营养素，故是动物不可缺少的营养素，故 称为称为营养必需脂酸营养必需脂酸(essential fatty acid)，包括，包括 亚油酸、亚麻酸和花生四烯酸亚油酸、亚麻酸和花生四烯酸。它们是前列腺。它们是前列腺 素、血栓烷及白三烯等生理活性物质的前体。素、血栓烷及白三烯等生理活性物质的前体。 目录目录 甘油三酯甘油三酯

4、 甘油磷脂甘油磷脂 (phosphoglyceride) 胆固醇酯胆固醇酯 FA 胆固醇胆固醇 FA FA FA 甘油 甘油 FA FA Pi X 甘油 甘油 X=胆碱、水、乙胆碱、水、乙 醇胺、丝氨酸、醇胺、丝氨酸、 甘油、肌醇、甘油、肌醇、 磷脂酰甘油等。磷脂酰甘油等。 n脂类物质的基本构成：脂类物质的基本构成：醇与酸醇与酸=酯酯 目录目录 CH2 CH CH2 O O O C O (CH2)mCH3 C O (CH2)nCH3 P O OX OH 甘油三酯甘油三酯 X=胆碱、水、乙醇胆碱、水、乙醇 胺、胺、 丝氨酸、甘丝氨酸、甘 油、肌醇、磷脂油、肌醇、磷脂 酰甘油等。酰甘油等。 甘油磷

5、脂甘油磷脂 CH2 CH CH2 O O O C O (CH2)m CH3 C O (CH2)k CH3 C O (CH2)nCH3 CH2 CH CH2 OH OH OH 甘油甘油 动物胆固醇动物胆固醇 动物胆固醇酯动物胆固醇酯 目录目录 鞘鞘 脂脂 鞘磷脂鞘磷脂 鞘糖脂鞘糖脂 FA 鞘氨醇鞘氨醇 FA PiX 鞘氨醇鞘氨醇 FA 糖糖 鞘氨醇鞘氨醇 目录目录 鞘糖脂鞘糖脂 目录目录 分类分类含量含量分布分布生理功能生理功能 甘油三酯甘油三酯 95 95脂肪组织、脂肪组织、 血浆血浆 1. 储脂供能储脂供能 2. 提供必需脂酸提供必需脂酸 3. 促脂溶性维生素吸收促脂溶性维生素吸收 4. 热

6、垫作用热垫作用 5. 保护垫作用保护垫作用 6. 构成血浆脂蛋白构成血浆脂蛋白 糖酯、糖酯、胆胆固固 醇及其酯、醇及其酯、 磷脂磷脂 5 5生物膜、神生物膜、神 经、血浆经、血浆 1. 维持生物膜的结构和功能维持生物膜的结构和功能 2. 胆固醇可转变成类固醇激素、胆固醇可转变成类固醇激素、 维生素、胆汁酸等维生素、胆汁酸等 3. 构成血浆脂蛋白构成血浆脂蛋白 脂类的分类、含量、分布及生理功能脂类的分类、含量、分布及生理功能 目录目录 不饱和脂酸的分类及命名不饱和脂酸的分类及命名 The Classification and Naming of Unsaturated Fatty Acids 第

7、一节第一节 目录目录 编码体系编码体系 从脂酸的羧基碳起计算碳原子的顺序。从脂酸的羧基碳起计算碳原子的顺序。 或或n n编码体系编码体系 从脂酸的甲基碳起计算其碳原子顺序。从脂酸的甲基碳起计算其碳原子顺序。 n系统命名法系统命名法 一、脂酸的系统命名遵循有机酸一、脂酸的系统命名遵循有机酸 命名的原则命名的原则 标示脂酸的碳原子数即碳链长度和双键的位置。标示脂酸的碳原子数即碳链长度和双键的位置。 目录目录 如软油酸，9十六碳烯酸，16：19 或 7十六碳烯酸，16：17 p 16 9 1 p1 7 16 p希腊字母 COOH 目录目录 哺乳动物不饱和脂酸按哺乳动物不饱和脂酸按(或或n)编码体系分

8、类编码体系分类 族族母体脂酸母体脂酸 -7(n-7)软油酸软油酸(16：1，-7) -9(n-9)油酸油酸(18：1，-9) -6(n-6)亚油酸亚油酸(18：2，-6，9) -3(n-3)-亚麻酸亚麻酸(18：3，-3，6，9) 目录目录 （一）脂酸根据其碳链长度分为短链、中链和（一）脂酸根据其碳链长度分为短链、中链和 长链脂酸长链脂酸 二、脂酸主要根据其碳链长度和二、脂酸主要根据其碳链长度和 饱和度分类饱和度分类 碳链长度碳链长度10的脂酸称为的脂酸称为短链脂酸短链脂酸 将碳链长度将碳链长度20的脂酸称为的脂酸称为长链脂酸长链脂酸 目录目录 （二）脂酸根据其碳链是否存在双键分为（二）脂酸根

9、据其碳链是否存在双键分为 饱和脂酸和不饱和脂酸饱和脂酸和不饱和脂酸 1.饱和脂酸的碳链不含双键饱和脂酸的碳链不含双键 饱和脂酸以乙酸饱和脂酸以乙酸(CH3-COOH)为基本结构，为基本结构， 不同的饱和脂酸的差别在于这两基团间亚甲基不同的饱和脂酸的差别在于这两基团间亚甲基 (-CH2-)的数目不同。的数目不同。 2.不饱和脂酸的碳链含有一个或一个以上双键不饱和脂酸的碳链含有一个或一个以上双键 单不饱和脂酸单不饱和脂酸(monounsaturated fatty acid) 多不饱和脂酸多不饱和脂酸(polyunsaturated fatty acid) 目录目录 不饱和脂酸的双键位置不同分属于

10、不饱和脂酸的双键位置不同分属于 w w-3、w w-6、w w-7和和w w-9簇簇 簇簇母体不饱和脂酸母体不饱和脂酸结构结构 w w-7 软油酸软油酸9-16:1 w w -9 油酸油酸9-18:1 w w -6 亚油酸亚油酸9,12-18:2 w w -3 亚麻酸亚麻酸9,12,15-18:3 同簇的不饱和脂酸可由其母体代谢产生，如同簇的不饱和脂酸可由其母体代谢产生，如花花 生四烯酸生四烯酸可由可由w w-6簇母体亚油酸簇母体亚油酸产生。但产生。但w w-3、w w-6 和和w w-9簇多不饱和脂酸在体内彼此不能相互转化。簇多不饱和脂酸在体内彼此不能相互转化。 动物只能合成动物只能合成-9

11、及及-7系的多不饱和脂酸，不能系的多不饱和脂酸，不能 合成合成-6及及-3系多不饱和脂酸。系多不饱和脂酸。 目录目录 表表5-1常见的脂酸常见的脂酸 惯名惯名系统名系统名 碳原子数碳原子数 和双键数和双键数 簇簇分子式分子式 饱和脂酸饱和脂酸 月桂酸月桂酸 (lauric acid) n-十二烷酸十二烷酸12:0CH3(CH2)10COOH 豆寇酸豆寇酸 (myristic acid) n-十四烷酸十四烷酸14:0CH3(CH2)12COOH 软脂酸软脂酸 (palmitic acid) n-十六烷酸十六烷酸16:0CH3(CH2)14COOH 硬脂酸硬脂酸 (stearic acid) n-

12、十八烷酸十八烷酸18:0CH3(CH2)16COOH 花生酸花生酸 (arachidic acid) n-二十烷酸二十烷酸20:0CH3(CH2)18COOH 目录目录 不饱和脂酸不饱和脂酸 棕榈棕榈(软软)油酸油酸 (palmitoleic acid) 9-十六碳一烯酸十六碳一烯酸16:1w-7CH3(CH2)5CHCH(CH2)7COOH 油酸油酸(oleic acid)9-十八碳一烯酸十八碳一烯酸18:1w-9CH3(CH2)7CHCH(CH2)7COOH 异油酸异油酸 (Vaccenic acid) 反式反式11-十八碳一烯酸十八碳一烯酸18:1w-7CH3(CH2)5CHCH(CH2

13、)9COOH 亚油酸亚油酸 (linoleic acid) 9,12-十八碳二烯酸十八碳二烯酸18:2w-6CH3(CH2)4(CHCHCH2)2(CH2)6COOH a-亚麻酸亚麻酸 (a-linolenic acid) 9,12,15-十八碳三烯酸十八碳三烯酸18:3w-3CH3CH2(CHCHCH2)3(CH2)6COOH g-亚麻酸亚麻酸 (g-linolenic acid) 6,9,12-十八碳三烯酸十八碳三烯酸18:3w-6CH3(CH2)4(CHCHCH2)3(CH2)3COOH 花生四烯酸花生四烯酸 (arachidonic acid) 5,8,11,14-二十碳四烯二十碳四烯

14、 酸酸 20:4w-6CH3(CH2)4(CHCHCH2)4(CH2)2COOH timnodonic acid (EPA) 5,8,11,14,17-二十碳五二十碳五 烯酸烯酸 20:5w-3CH3CH2(CHCHCH2)5(CH2)2COOH clupanodonic acid (DPA) 7,10,13,16,19-二十二二十二 碳五烯酸碳五烯酸 22:5w-3CH3CH2(CHCHCH2)5(CH2)4COOH cervonic acid (DHA) 4, 7,10,13,16,19-二十二十 二碳六烯酸二碳六烯酸 22:6w-3CH3CH2(CHCHCH2)6CH2COOH 目录目录

15、 脂类的消化与吸收脂类的消化与吸收 Digestion and Absorption of Lipid 第二节第二节 目录目录 条件条件 乳化剂（胆汁酸盐、甘油一酯、甘乳化剂（胆汁酸盐、甘油一酯、甘 油二酯等油二酯等）的乳化作用；的乳化作用； 酶的催化作用酶的催化作用 部位部位 主要在小肠上段主要在小肠上段 一、脂类的消化发生在脂一、脂类的消化发生在脂- -水界面，水界面， 且需胆汁酸盐参与且需胆汁酸盐参与 目录目录 胆盐在脂肪消化中的作用胆盐在脂肪消化中的作用 目录目录 乳化乳化 消化酶消化酶 甘油三酯甘油三酯 食物中的脂类食物中的脂类 2-甘油一酯甘油一酯 + 2 FFA 磷脂磷脂 溶血磷

16、脂溶血磷脂 + FFA 磷脂酶磷脂酶A2 胆固醇酯胆固醇酯 胆固醇酯酶胆固醇酯酶 胆固醇胆固醇 + FFA 胰脂酶胰脂酶 辅脂酶辅脂酶 微团微团 (micelles) 消化脂类的酶消化脂类的酶 目录目录 辅脂酶是胰脂酶对脂肪消化不可缺少的蛋辅脂酶是胰脂酶对脂肪消化不可缺少的蛋 白质辅因子，分子量约白质辅因子，分子量约10,000。辅脂酶在胰腺。辅脂酶在胰腺 泡中以酶原形式合成，随胰液分泌入十二指肠。泡中以酶原形式合成，随胰液分泌入十二指肠。 进入肠腔后，辅脂酶原被胰蛋白酶从其进入肠腔后，辅脂酶原被胰蛋白酶从其N端切端切 下一个五肽而被激活。辅脂酶本身不具脂肪酶下一个五肽而被激活。辅脂酶本身不具

17、脂肪酶 的活性，但它具有与脂肪及胰脂酶结合的结构的活性，但它具有与脂肪及胰脂酶结合的结构 域。它与胰脂酶结合是通过域。它与胰脂酶结合是通过氢键氢键进行的；它与进行的；它与 脂肪通过脂肪通过疏水键疏水键进行结合。进行结合。 n辅脂酶辅脂酶 目录目录 胰酯酶 水 微团 疏水键 氢键 辅酯酶 解除抑 制 胆汁酸盐 油 脂肪 目录目录 脂肪与类脂的消化产物，包括甘油一酯、脂肪与类脂的消化产物，包括甘油一酯、 脂酸、胆固醇及溶血磷脂等以及中链脂酸脂酸、胆固醇及溶血磷脂等以及中链脂酸 (6C10C)及短链脂酸及短链脂酸(2C4C)构成的的甘构成的的甘 油三酯与胆汁酸盐，形成油三酯与胆汁酸盐，形成混合微团混

18、合微团(mixed micelles)，被肠粘膜细胞吸收。，被肠粘膜细胞吸收。 消化的产物消化的产物 目录目录 十二指肠下段及空肠上段。十二指肠下段及空肠上段。 中链及短链脂酸构成的中链及短链脂酸构成的TG 乳化乳化 吸收吸收 脂肪酶脂肪酶 甘油甘油 + FFA 门静脉门静脉 血循环血循环 肠粘膜肠粘膜 细胞细胞 二、饮食脂肪在小肠被吸收二、饮食脂肪在小肠被吸收 吸收部位吸收部位 吸收方式吸收方式 目录目录 脂类消化过程中产生的脂肪酸、 甘油酯、溶血磷脂等消化产物与胆 汁 酸盐共同形成更微细的混合微团 (mixed micelle)。这种微团体积很小， 极性更大，可溶于水，能通过盖在小 肠绒毛

19、表面的稳定水层，使脂类消化 产物进入粘膜细胞而被吸收。 脂类的吸收 目录目录 长链脂酸及长链脂酸及2-甘油一酯甘油一酯 肠粘膜细胞肠粘膜细胞 （酯化成（酯化成TG） 胆固醇及游离脂酸胆固醇及游离脂酸 肠粘膜细胞肠粘膜细胞 （酯化成（酯化成CE） 淋巴管淋巴管 血循环血循环 乳糜微粒乳糜微粒 (chylomicron, CM) TG、CE、PL 载脂蛋白载脂蛋白(apo) B48、 C、A、A 溶血磷脂及游离脂酸溶血磷脂及游离脂酸 肠粘膜细胞肠粘膜细胞 （酯化成（酯化成PL） 目录目录 脂酰脂酰CoA合成酶合成酶 酯酰酯酰CoA 转移酶转移酶 CoA R2COCoA R3COCoA CoA 酯酰

20、酯酰CoA 转移酶转移酶 CHCH 2 2 OH OH CHCH 2 2 OH OH CHOCHO- -C C- -R R1 1 O = CHCH 2 2 OH OH CHCH 2 2 OH OH CHOCHO- -C C- -R R1 1 O = CHCH 2 2 OH OH CHCH 2 2 OO- -C C- -R R 2 2 CHOCHO- -C C- -R R1 1 O = O = CHCH 2 2 OH OH CHCH 2 2 OO- -C C- -R R 2 2 CHOCHO- -C C- -R R1 1 O = O = CHCH 2 2 OO- -C C- -R R3 3 CH

21、CH 2 2 OO- -C C- -R R2 2 CHOCHO- -C C- -R R1 1 O = O = O = n甘油一酯途径甘油一酯途径( (体内合成甘油三酯途径之一体内合成甘油三酯途径之一) ) 目录目录 油团油团 乳化乳化 微团微团 混合混合 微团微团 肠道肠道 乳糜微粒乳糜微粒 小肠粘膜细胞小肠粘膜细胞 胰脂酶胰脂酶 目录目录 甘油三酯的消化与吸收甘油三酯的消化与吸收 目录目录 甘油三酯的代谢甘油三酯的代谢Metabolism of Triglyceride 第三节第三节 目录目录 n甘油三酯是甘油的脂酸酯甘油三酯是甘油的脂酸酯 n甘油三酯的分解代谢甘油三酯的分解代谢 q 脂肪动

22、员脂肪动员 q 甘油进入糖代谢甘油进入糖代谢 q 脂酸的脂酸的 氧化氧化 q 脂酸的其他氧化方式脂酸的其他氧化方式 q 酮体的生成和利用酮体的生成和利用 n脂酸的合成代谢脂酸的合成代谢 n甘油三酯的合成代谢甘油三酯的合成代谢 n多不饱和脂酸的重要衍生物多不饱和脂酸的重要衍生物* * 本本 节节 主主 要要 内内 容：容： 目录目录 甘油三酯代谢概况甘油三酯代谢概况 甘油甘油 三酯三酯 脂肪动员脂肪动员 FFA 活化，活化， -氧化氧化 乙酰乙酰CoA 酮体酮体 氧化氧化 供能供能 TAC 氧化磷酸化氧化磷酸化 甘油甘油 3-磷酸磷酸 甘油甘油 甘油激酶甘油激酶磷酸二磷酸二 羟丙酮羟丙酮 糖酵解

23、糖酵解 或糖异或糖异 生途径生途径 葡葡 萄萄 糖糖 乙酰乙酰CoA NADPH ATP CO2 3-磷酸磷酸 甘油甘油 软脂酸软脂酸 甘油二酯途径甘油二酯途径 目录目录 甘油三酯甘油三酯(triacylglycerol)是非极性、不溶于是非极性、不溶于 水的甘油脂酸三酯，基本结构为甘油的三个水的甘油脂酸三酯，基本结构为甘油的三个 羟基分别被相同或不同的脂酸酯化。羟基分别被相同或不同的脂酸酯化。 含有同一种脂酸的甘油三酯称为含有同一种脂酸的甘油三酯称为简单甘油三简单甘油三 酯酯； (simple triacylglycerol); 含有两种或三种脂含有两种或三种脂 酸的甘油三酯称为酸的甘油三酯

24、称为混合甘油三酯混合甘油三酯(mixed triacylglycerol) 。 一、甘油三酯是甘油的脂酸酯一、甘油三酯是甘油的脂酸酯 目录目录 脂酸组成的脂酸组成的种类种类决定甘油三酯的决定甘油三酯的熔点熔点，随饱，随饱 和脂酸的和脂酸的链长和数目链长和数目的增加而升高。的增加而升高。 目录目录 消化吸收和内源性合成的脂酸，以游离的形消化吸收和内源性合成的脂酸，以游离的形 式存在较少，大多数以酯化的形式存在于甘油三式存在较少，大多数以酯化的形式存在于甘油三 酯之中而存在于体内。酯之中而存在于体内。 （二）甘油三酯的主要作用是为机体提供能量（二）甘油三酯的主要作用是为机体提供能量 （一）甘油三酯

25、是脂酸的主要储存形式（一）甘油三酯是脂酸的主要储存形式 1. 甘油三酯是机体重要的能量来源甘油三酯是机体重要的能量来源 2. 甘油三酯是机体的主要能量储存形式甘油三酯是机体的主要能量储存形式 男性：男性：21%，女性：，女性：26 1g TG = 38kJ 目录目录 定义定义 脂肪动员脂肪动员(fat mobilization)是指是指储存在脂储存在脂 肪细胞中的脂肪，被肪脂酶逐步水解为肪细胞中的脂肪，被肪脂酶逐步水解为FFA 及及甘油甘油并释放入血以供其他组织氧化利用并释放入血以供其他组织氧化利用 的过程。的过程。 二、甘油三酯的分解代谢主要是二、甘油三酯的分解代谢主要是 脂酸的氧化脂酸的氧

26、化 （一）脂肪动员是甘油三酯分解的起始步骤（一）脂肪动员是甘油三酯分解的起始步骤 目录目录 目录目录 脂解激素脂解激素 对抗脂解激素因子对抗脂解激素因子 关键酶关键酶 激素敏感性甘油三酯脂肪酶激素敏感性甘油三酯脂肪酶 (hormone-sensitive triglyceride lipase , HSL) 能促进脂肪动员的激素，如胰高血糖素、去甲肾上腺素、能促进脂肪动员的激素，如胰高血糖素、去甲肾上腺素、 促肾上腺皮质激素促肾上腺皮质激素(adreno-cortico-tropic-hormone) ACTH 、 促甲状腺激素促甲状腺激素 TSH等。等。 抑制脂肪动员，如胰岛素、前列腺素抑制

27、脂肪动员，如胰岛素、前列腺素E2、 烟酸等。烟酸等。 目录目录 n脂肪动员过程：脂肪动员过程： 脂解激素脂解激素-受体受体G蛋白蛋白 AC ATP cAMP PKA + + HSLa(无活性无活性) HSLb(有活性有活性) TG 甘油二酯甘油二酯 （DG） FFA 甘油一酯甘油一酯 FFA 甘油二酯脂肪酶甘油二酯脂肪酶 甘油甘油 FFA 甘油一酯脂肪酶甘油一酯脂肪酶 u HSL-激素敏感性甘油三酯脂肪酶激素敏感性甘油三酯脂肪酶 目录目录 （二）甘油经糖代谢途径代谢（二）甘油经糖代谢途径代谢 肝、肾、肠肝、肾、肠 等组织等组织 目录目录 组组 织：织：除脑组织外除脑组织外, ,大多数组织均可进

28、大多数组织均可进 行，行， 其中其中肝、肌肉肝、肌肉最活跃。最活跃。 亚细胞：亚细胞：胞液、线粒体胞液、线粒体 部位部位 （三）脂酸经（三）脂酸经-氧化分解供能氧化分解供能 目录目录 1. 脂酸的活化形式为脂酸的活化形式为脂酰脂酰CoA（胞液胞液） 脂酰脂酰CoA合成酶合成酶 ATP AMP PPi 脂酰脂酰CoA合成酶合成酶(acyl-CoA synthetase)存在存在 于内质网及线粒体外膜上。于内质网及线粒体外膜上。 脂脂 肪肪 酸酸 RCHRCH 2 2 CHCH 2 2 C C- -OH OH OO = OO = 脂脂 酰酰SCoA RCHRCH 2 2 CHCH 2 2 C CS

29、CoA SCoA OO = OO = 主要过程主要过程 目录目录 2.脂酰脂酰CoA经肉碱经肉碱转运进转运进 入线粒体入线粒体，是脂酸，是脂酸-氧氧 化的主要限速步骤化的主要限速步骤 肉碱脂酰转移酶肉碱脂酰转移酶（carnitine acyl transferase ）是脂酸）是脂酸 -氧化的限速酶。氧化的限速酶。 L-L-肉碱（肉碱（-羟羟-三甲氨基丁酸）的化学结构三甲氨基丁酸）的化学结构 目录目录 3. 脂酸的脂酸的-氧化的最终产物主要是氧化的最终产物主要是乙酰乙酰CoA 脱氢脱氢 加水加水 再脱氢再脱氢 硫解硫解 脂酰脂酰CoA L(+)-羟脂酰羟脂酰CoA -酮脂酰酮脂酰CoA 脂酰脂

30、酰CoA+乙酰乙酰CoA 脂酰脂酰CoA 脱氢酶脱氢酶 反反2-烯脂酰烯脂酰CoA L(+)-羟脂酰羟脂酰 CoA脱氢酶脱氢酶 NAD+ NADH+H+ 2-烯脂酰烯脂酰CoA 水化酶水化酶 H2O FAD FADH2 酮脂酰酮脂酰CoA 硫解酶硫解酶 CoA-SH RCH=CHCSCoA O = RCH=CHCSCoA O = O = RCH2CH2CSCoA O = O = RCHOHCH2CSCoA O = O = RCOCH2CSCoA O = O = RCSCoA+ CH3COSCoA O = O = 目录目录 CH3(CH2)7CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2C O SC

31、oA CH3(CH2)7CH2CH2CH2CH2CH2C O SCoA CH3C O SCoA CH3(CH2)7CH2CH2CH2C O CoA CH3C O SCoA CH3(CH2)7CH2C O SCoA CH3C O CoA CH3C O SCoA 目录目录 NADH + H+ FADH2 H2O 呼吸链呼吸链 1.5ATP H2O 呼吸链呼吸链 2.5ATP 乙酰乙酰CoA 彻底氧化彻底氧化 三羧酸循环三羧酸循环 生成酮体生成酮体 肝外组织氧化利用肝外组织氧化利用 目录目录 脂酰脂酰CoA 脱氢酶脱氢酶 L(+)-羟脂酰羟脂酰 CoA脱氢酶脱氢酶 NAD+ NADH+H+ -烯酰烯

32、酰CoA 水化酶水化酶 2 H2O FAD FADH2 酮脂酰酮脂酰CoA 硫解酶硫解酶CoA-SH 脂酰脂酰CoA 合成酶合成酶 肉碱转运载体肉碱转运载体 ATP CoASH AMP PPi H2O 呼吸链呼吸链 1.5ATP H2O 呼吸链呼吸链 2.5ATP 线线 粒粒 体体 膜膜 TAC 脂脂 肪肪 酸酸 RCHRCH 2 2 CHCH 2 2 C C- -OH OH OO = OO = RCH=CHCSCoA O = RCH=CHCSCoA O = O = RCH2CH2CSCoA O = O = RCHOHCH2CSCoA O = O = RCOCH2CSCoA O = O = R

33、CSCoA+ CH3COSCoA O = O = RCH2CH2CSCoA O = O = 目录目录 活化：活化：消耗消耗2个高能磷酸键个高能磷酸键 -氧化：氧化： 每轮循环每轮循环 四个重复步骤：四个重复步骤：脱氢、水化、再脱氢、硫解脱氢、水化、再脱氢、硫解 产物：产物：1分子分子乙酰乙酰CoA 1分子少两个碳原子的脂酰分子少两个碳原子的脂酰CoA 1分子分子NADH+H+ 1分子分子FADH2 4. 脂酸氧化是体内能量的重要来源脂酸氧化是体内能量的重要来源 以以16碳软脂酸的氧化为例碳软脂酸的氧化为例 目录目录 7 轮循环产物：轮循环产物：8分子分子乙酰乙酰CoA 7分子分子NADH+H+

34、 7分子分子FADH2 能量计算：能量计算： 生成生成ATP 810 + 72.5 + 71.5 = 108 净生成净生成ATP 108 2 = 106 公式总结公式总结:(n/2)-1 (1.5+2.5)+ (n/2) 10-2 n为碳原子的数目为碳原子的数目 目录目录 软脂酸与葡萄糖在体内氧化产生软脂酸与葡萄糖在体内氧化产生ATP的比较的比较 软脂酸软脂酸(1mol)葡萄糖葡萄糖(1mol) ATP数目数目(mol)106 32 能量利用效率能量利用效率33%33% 目录目录 1.不饱和脂酸的氧化不饱和脂酸的氧化 不饱和脂酸不饱和脂酸 氧化氧化 顺顺3-烯酰烯酰CoA 顺顺2-烯酰烯酰Co

35、A 反反2-烯酰烯酰CoA 3顺顺-2反烯酰反烯酰CoA 异构酶异构酶 氧化氧化 L(+)-羟脂酰羟脂酰CoAD(-)-羟脂酰羟脂酰CoA D(-)-羟脂酰羟脂酰CoA 表构酶表构酶 H2O （四）脂酸的其他氧化方式（四）脂酸的其他氧化方式 目录目录 亚油酰亚油酰CoA （9顺，顺，12顺）顺） 3次次氧化氧化 十二碳二烯脂酰十二碳二烯脂酰CoA （3顺，顺，6顺）顺） 十二碳二烯脂酰十二碳二烯脂酰CoA （2反，反，6顺）顺） 1 34 5 6 CH3 c O SCoA 2 7 CH3 c O SCoA 1 2 3 4 5 67 3顺顺,2反反-烯脂酰烯脂酰 CoA异构酶异构酶 CH3 c

36、O SCoA 18 129 1 2次次氧化氧化 目录目录 CH3c O SCoA 1 2 3 八碳烯脂酰八碳烯脂酰CoA （2顺）顺） D(+)-羟八碳脂酰羟八碳脂酰CoA L(-)-羟八碳脂酰羟八碳脂酰CoA 4 乙酰乙酰CoA 4次次氧化氧化 -羟脂酰羟脂酰CoA 表构酶表构酶 烯脂酰烯脂酰CoA 水化酶水化酶 1 2 CH3c OH O SCoA 3 CCH3 SCoA OH O 1 23 目录目录 长链脂酸长链脂酸(C20、C22) （过氧化酶体）（过氧化酶体） 脂肪酸氧化酶脂肪酸氧化酶 （FAD为辅酶）为辅酶） 较短链较短链 脂酸脂酸 （线粒体）（线粒体） 氧化氧化 2.过氧化酶体脂

37、酸氧化过氧化酶体脂酸氧化 目录目录 3.3.奇数碳原子脂酸的氧化奇数碳原子脂酸的氧化丙酰丙酰CoA Ile Met Thr Val 奇数碳脂酸奇数碳脂酸 胆固醇侧链胆固醇侧链 CH3CH2COCoA 羧化酶羧化酶 （ATP、生物素）、生物素） CO2 D-甲基丙二酰甲基丙二酰CoA L-甲基丙二酰甲基丙二酰CoA 消旋酶消旋酶 变位酶变位酶 5 -脱氧腺苷钴胺素脱氧腺苷钴胺素 琥珀酰琥珀酰CoA TAC 目录目录 乙酰乙酸乙酰乙酸(acetoacetate) 、-羟丁酸羟丁酸(- hydroxybutyrate)、丙酮、丙酮(acetone)三者总称为三者总称为 酮体酮体(ketone bod

38、ies)。 n血浆水平：血浆水平：0.030.5mmol/L(0.35mg/dl) n代谢定位：代谢定位： 生成：生成：肝细胞线粒体肝细胞线粒体 利用：利用：肝外组织（心、肾、脑、骨骼肌肝外组织（心、肾、脑、骨骼肌 等）线粒体等）线粒体 （五）酮体的生成和利用（五）酮体的生成和利用 目录目录 CO2 CoASH CoASH NAD+ NADH+H+ -羟丁酸羟丁酸 脱氢酶脱氢酶 HMGCoA 合酶合酶 乙酰乙酰乙酰乙酰CoA 硫解酶硫解酶 HMGCoA 裂解酶裂解酶 1.酮体在肝细胞中生成酮体在肝细胞中生成 CHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO CHCH 3 3 CSCoA

39、CSCoA = = OO = = OOCHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO CHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) = = OO = = OO = = OO = = OO HOCCHHOCCH 2 2 CCHCCH 2 2 CSCoACSCoA ( (HMGCoAHMGC

40、oA) ) CHCH 3 3 OHOH 羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰CoACoA = = OO = = OO HOCCHHOCCH 2 2 CCHCCH 2 2 CSCoACSCoA ( (HMGCoAHMGCoA) ) CHCH 3 3 OHOH 羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰CoACoA = = OO = = OO = = OO = = OO CHCH 3 3 CHCHCHCH 2 2 COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸 OHOH CHCH 3 3 CHCHCHCH 2 2 C

41、OOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸 CHCH 3 3 CHCHCHCH 2 2 COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸 OHOH CHCH 3 3 CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮 = = OO CHCH 3 3 CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮 CHCH 3 3 CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮 = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙

42、酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO = = OO = = OO 目录目录 NAD+ NADH+H+ 琥珀酰琥珀酰CoA 琥珀酸琥珀酸 CoASH+ATP PPi+AMP CoASH 2.酮体在肝外酮体在肝外 组织利用组织利用 琥珀酰琥珀酰CoA转硫酶转硫酶 （心、肾、脑及骨（心、肾、脑及骨 骼肌的线粒体）骼肌的线粒体） 乙酰乙酰乙酰乙酰CoA 硫激酶硫激酶 （肾、心和脑（肾、心和脑

43、 的线粒体）的线粒体） CHCH 3 3 CHCHCHCH 2 2 COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸 OHOH CHCH 3 3 CHCHCHCH 2 2 COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸 CHCH 3 3 CHCHCHCH 2 2 COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸 OHOH CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙

44、乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) = = OO = = OO = = OO =

45、= OO CHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO 2CH CH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO CHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO = = OO 2 乙酰乙酰乙酰乙酰CoA硫解硫解 酶酶（心、肾、脑及（心、肾、脑及 骨骼肌线粒体）骨骼肌线粒体） 目录目录 2乙酰乙酰CoA 乙酰乙酰乙酰乙酰CoA 乙酰乙酰CoA 乙酰乙酸乙酰乙酸 HMGCoA D(-)-羟丁酸羟丁酸 丙酮丙酮 乙酰乙酰乙酰乙酰CoA 琥珀酰琥珀酰CoA 琥珀酸琥珀酸 2乙酰乙酰CoA 酮体的生成和利用的总示意图酮体的生成和利用的总示意图 目录目录 3.3.酮体生成的生理意义酮体

46、生成的生理意义 l酮体是酮体是肝脏输出能源肝脏输出能源的一种形式。并且酮的一种形式。并且酮 体可通过血脑屏障，体可通过血脑屏障，是是肌肉肌肉尤其是尤其是脑组织脑组织 的重要能源的重要能源。 l酮体利用的增加可减少糖的利用，有利于酮体利用的增加可减少糖的利用，有利于 维持血糖水平恒定，节省蛋白质的消耗维持血糖水平恒定，节省蛋白质的消耗。 目录目录 4. 脂肪酸氧化及酮体生成的调节脂肪酸氧化及酮体生成的调节 （1）饱食及饥饿的影响（主要通过激素的作用）饱食及饥饿的影响（主要通过激素的作用） 抑制脂解，脂肪动员抑制脂解，脂肪动员 饱饱 食食 胰岛素胰岛素 进入肝的脂酸进入肝的脂酸 脂酸脂酸氧化氧化

47、酮体生成酮体生成 饥饥 饿饿 脂肪动员脂肪动员 FFA 胰高血糖素等胰高血糖素等 脂解激素脂解激素 酮体生成酮体生成 脂酸脂酸氧化氧化 目录目录 （2）肝细胞糖原含量及代谢的影响）肝细胞糖原含量及代谢的影响 糖代谢糖代谢 旺盛旺盛 FFA主要生成主要生成TG及磷脂及磷脂 乙酰乙酰CoA +乙酰 乙酰CoA羧化酶羧化酶 丙二酰丙二酰CoA 反之，反之，糖代谢减弱糖代谢减弱，脂酸，脂酸-氧化及酮体生成均氧化及酮体生成均加强。加强。 目录目录 丙二酰丙二酰CoA竞争性抑制肉碱脂酰转移竞争性抑制肉碱脂酰转移 酶酶 ，抑制脂酰抑制脂酰CoA进入线粒体，进入线粒体，脂酸脂酸氧氧 化减弱，酮体生产减少化减弱

48、，酮体生产减少。 （3）丙二酰）丙二酰CoA抑制脂酰抑制脂酰CoA进入线粒体进入线粒体 目录目录 三、脂酸在脂酸合成酶系的催化下合成三、脂酸在脂酸合成酶系的催化下合成 组组 织：织：肝（主要）肝（主要）、肾、脑、肺、乳腺及、肾、脑、肺、乳腺及脂肪等脂肪等 组织组织 亚细胞：亚细胞： 胞液：胞液：主要合成主要合成1616碳的软脂酸（棕榈酸）碳的软脂酸（棕榈酸） 肝线粒体、内质网：肝线粒体、内质网：碳链延长碳链延长 1. 合成部位合成部位 （一）软脂酸的合成（一）软脂酸的合成 目录目录 生物机体内脂类的合成是十分活跃的，特生物机体内脂类的合成是十分活跃的，特 别是在高等动物的肝脏、脂肪组织和乳腺中

49、占别是在高等动物的肝脏、脂肪组织和乳腺中占 优势。脂肪酸合成的优势。脂肪酸合成的碳源主要来自线粒体中的碳源主要来自线粒体中的 糖和氨基酸代谢产生的乙酰糖和氨基酸代谢产生的乙酰CoACoA。脂肪酸合成步。脂肪酸合成步 骤与氧化降解步骤不同。骤与氧化降解步骤不同。脂肪酸的生物合成是脂肪酸的生物合成是 在细胞液中进行在细胞液中进行，而脂肪酸，而脂肪酸氧化降解是在线粒氧化降解是在线粒 体中进行的体中进行的。 目录目录 nNADPHNADPH的来源的来源: : 磷酸戊糖途径（主要来源）磷酸戊糖途径（主要来源） 胞液中胞液中异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶及及苹果酸酶苹果酸酶催化的反应催化的反应 乙酰乙酰Co

50、A、ATP、HCO3-、NADPH、Mn2+ 2. 合成原料合成原料 n乙酰乙酰CoACoA的主要来源的主要来源: : 乙酰乙酰CoA全部在线粒体内产生，通过全部在线粒体内产生，通过 柠檬酸柠檬酸- 丙酮酸循环丙酮酸循环(citrate pyruvate cycle)出线粒体。出线粒体。 乙酰乙酰CoA 氨基酸氨基酸 Glc（主要）（主要） 目录目录 目录目录 穿膜转运：穿膜转运： 柠檬酸穿梭系统（乙酰基）柠檬酸穿梭系统（乙酰基） 脂肪酸合成脂肪酸合成 肉碱转运肉碱转运(脂酰基）脂酰基） 脂肪酸分解脂肪酸分解 目录目录 线线 粒粒 体体 膜膜 胞液胞液线粒体基质线粒体基质 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸

51、丙酮酸 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸 柠檬酸柠檬酸 柠檬酸柠檬酸 乙酰乙酰CoA NADPH+H+ NADP+ 苹果酸酶苹果酸酶 CoA ATP AMP PPi ATP柠檬酸裂解酶柠檬酸裂解酶 CoA 草酰乙酸草酰乙酸 H2O 柠檬酸合酶柠檬酸合酶 苹果酸苹果酸 CO2 CO2 目录目录 （1）丙二酰）丙二酰CoA的合成的合成 酶酶-生物素生物素-CO2 + 乙酰乙酰CoA 酶 酶-生物素生物素 + 丙二酰丙二酰CoA n总反应式总反应式: : 丙二酰丙二酰CoA +ADP + PiATP + HCO3- + 乙酰乙酰CoA 3. 脂酸合成酶系及反应过程脂酸合成酶系及反应过程 酶酶-生物素生

52、物素 + HCO3 酶酶-生物素生物素-CO2 ADP+Pi ATP 目录目录 乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶 (acetyl CoA carboxylase)是是 脂酸合成的脂酸合成的限速酶限速酶，存在于胞液中，其辅基是，存在于胞液中，其辅基是生生 物素物素，Mn2+是其激活剂。其活性受别构调节和磷是其激活剂。其活性受别构调节和磷 酸化、去磷酸化修饰调节酸化、去磷酸化修饰调节 。 目录目录 （2）脂酸合成）脂酸合成 从乙酰从乙酰CoA及丙二酰及丙二酰CoA合成长链脂酸，合成长链脂酸， 是一个重复加成过程，每次延长是一个重复加成过程，每次延长2个碳原子。个碳原子。 各种生物合成脂酸的过程基本相似。

53、各种生物合成脂酸的过程基本相似。 目录目录 有有7种酶蛋白种酶蛋白（酰基载体蛋白（酰基载体蛋白(ACP) (ACP) 、乙酰、乙酰 CoA-ACPCoA-ACP转酰基酶转酰基酶(AT)(AT)、丙二酰、丙二酰CoA-ACPCoA-ACP转酰基酶转酰基酶 (MT)(MT)、-酮脂酰合酶酮脂酰合酶(KS)(KS)、-酮脂酰还原酶酮脂酰还原酶(KR)(KR)、 -羟脂酰基脱水酶羟脂酰基脱水酶(HD)(HD)、烯脂酰还原酶、烯脂酰还原酶(ER)(ER)，聚合聚合 在一起构成在一起构成多酶体系多酶体系。 软脂酸合成酶软脂酸合成酶 n大肠杆菌大肠杆菌 目录目录 三个结构域：三个结构域： 7种酶活性都在一条

54、多肽链上，属多功能酶，种酶活性都在一条多肽链上，属多功能酶， 由一个基因编码；有活性的酶为两相同亚基首尾由一个基因编码；有活性的酶为两相同亚基首尾 相连组成的二聚体。相连组成的二聚体。 n高等动物高等动物 底物进入缩合单位底物进入缩合单位 还原单位还原单位 软脂酰释放单位软脂酰释放单位 目录目录 其辅基是其辅基是4 -磷酸泛酰磷酸泛酰 氨基乙硫醇氨基乙硫醇, 是脂酰基载体。是脂酰基载体。 酰基载体蛋白酰基载体蛋白(ACP) 目录目录 -酮脂酰合酶的酮脂酰合酶的 巯基巯基-携带乙酰基携带乙酰基 酰基载体蛋白酰基载体蛋白(ACP)辅辅 基的巯基基的巯基-携带丙二酰基携带丙二酰基 E1: E2 目录

55、目录 n底物进入底物进入 乙酰乙酰CoA CE-S-乙酰基乙酰基 (缩合酶缩合酶) 丙二酰丙二酰CoA ACP-S-丙二酰基丙二酰基 软脂酸软脂酸 合成酶合成酶 乙酰基乙酰基 （第一个）（第一个） 丙二酰基丙二酰基 软脂酸的合成过程软脂酸的合成过程 亲核攻击亲核攻击 目录目录 邻近效应邻近效应 将分子间的反将分子间的反 应变成类似分应变成类似分 子内的反应，子内的反应， 使反应速率显使反应速率显 著提高。著提高。 目录目录 目录目录 缩合缩合 CO2 还还 原原 NADP+H+ NADP+ 脱水脱水 H2O 再还原再还原 NADPH+H+ NADP+ 目录目录 目录目录 n转位转位 丁酰基由丁

56、酰基由E2-泛泛-SH（ACP上上)转移至转移至 E1-半胱半胱-SH（CE上）。上）。 A C P S C=O CH2 CH2 CH3 C E HS S O=C CH2 CH2 CH3 C E A C P HS 转转 位位 目录目录 至此，生成的丁酰-ACP比开始的乙酰-ACP 多了两个碳原子；然后丁酰基再从ACP上转移 到-酮脂酰合成酶的-SH上，再重复以上的缩 合、还原、脱水、还原4步反应，每次重复增 加两个碳原子，释放一分子CO2，消耗两分子 NADPH，经过7次重复后合成软脂酰-ACP，最后 经硫酯酶催化脱去ACP生成软脂酸（16碳）。 目录目录 经过经过7轮循环反应，每次轮循环反应

57、，每次 加上一个丙二酰基，增加两个加上一个丙二酰基，增加两个 碳原子，最终释出软酯酸。碳原子，最终释出软酯酸。 C E S O=C CH3 A C P S C=O CH2COO- C E S O=C CH2 CH2 CH2 CH2 CH3 A C P S C=O CH2COO- C E S O=C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH3 A C P S C=O CH2COO- O- O=C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH3 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 C E A C P HS HS + 4H+4e- CO2 C E S

58、O=C CH2 CH2 CH3 A C P S C=O CH2COO- 4H+4e- CO2 4H+4e- CO2 目录目录 n软脂酸合成的总反应软脂酸合成的总反应: : CH3COSCoA + 7 HOOCH2COSCoA + 14NADPH+H+ CH3(CH2)14COOH + 7 CO2 + 6H2O + 8HSCoA + 14NADP+ 目录目录 软脂酸的合成总图软脂酸的合成总图 目录目录 脂肪酸合成脂肪酸合成脂肪酸氧化脂肪酸氧化 细胞中部位细胞中部位细胞质细胞质线粒体线粒体 酶酶 系系7种酶，多酶复合体或多种酶，多酶复合体或多 酶融合体酶融合体 4种酶分散存在种酶分散存在 酰基载体

59、酰基载体ACPCoA 二碳片段二碳片段丙二酸单酰丙二酸单酰CoA乙酰乙酰CoA 电子供体（受体）电子供体（受体）NADPHFAD、NAD 循环循环缩合、还原、脱水、还原缩合、还原、脱水、还原氧化、水合、氧化、裂解氧化、水合、氧化、裂解 -羟脂酰基构型羟脂酰基构型D型型L型型 底物穿梭机制底物穿梭机制柠檬酸穿梭柠檬酸穿梭脂酰肉碱穿梭脂酰肉碱穿梭 对对HCO3及柠檬酸及柠檬酸 的要求的要求 要求要求不要求不要求 方向方向甲基到羧基甲基到羧基羧基到甲基羧基到甲基 能量变化能量变化消耗消耗7个个ATP及及14个个 NADPH。 生成生成7FADH2及及 7NADH-2ATP 产物产物16碳酸以内的脂肪

60、酸碳酸以内的脂肪酸18碳酸可彻底降解碳酸可彻底降解 目录目录 以以 丙 二 酰丙 二 酰 C o A 为 二 碳 单 位 供 体 ， 由为 二 碳 单 位 供 体 ， 由 NADPH+H+ 供氢经缩合、加氢、脱水、再加供氢经缩合、加氢、脱水、再加 氢等一轮反应增加氢等一轮反应增加2个碳原子，合成过程个碳原子，合成过程类似软类似软 脂酸合成脂酸合成，但脂酰基连在，但脂酰基连在CoASH上进行反应，上进行反应， 可延长至可延长至24碳，以碳，以18碳硬脂酸为最多。碳硬脂酸为最多。 1. 脂酸碳链在内质网中的延长脂酸碳链在内质网中的延长 （二）脂酸碳链的延长（二）脂酸碳链的延长 目录目录 以以 乙