第七章 细胞信号转导

1、第一篇第一篇 水分和矿质营养水分和矿质营养 第一章 水分生理 第二章 矿质营养 第三章 光合作用 第四章 呼吸作用 第五章 同化物的运输 第六章 次级代谢产物 第二篇第二篇 物质代谢和能量物质代谢和能量 转换转换 第三篇第三篇 生长和发育生长和发育 第七章第七章 细胞信号转导细胞信号转导 第八章 生长物质 第九章 生长生理 第十章 生殖生理 第十一章 成熟和衰老生理 第十二章 抗性生理 绪论绪论 第三篇 植物的生长和发育 植物细胞信号转导植物细胞信号转导：细胞偶联各种刺激信号（包括各：细胞偶联各种刺激信号（包括各 种内外源刺激信号）与其引起的特定生理效应之间的种内外源刺激信号）与其引起的特定生

2、理效应之间的 一系列分子反应机制。一系列分子反应机制。 第七章 细胞信号转导 细胞接收胞外信号进行信号转导主要分为 4个步骤： （若信号分子可以直接进入细胞，则前两个步骤可以省略）（若信号分子可以直接进入细胞，则前两个步骤可以省略） 第一节 信号与受体结合 一、信号一、信号 定义：定义：环境环境就是刺激，就是信号。就是刺激，就是信号。 二、受体二、受体 u定义：指能够特异地识别并结合信号、在细胞内放大进定义：指能够特异地识别并结合信号、在细胞内放大进 而传递信号的物质。而传递信号的物质。 u特征：特异性、高亲和性和可逆性。大都为蛋白质。特征：特异性、高亲和性和可逆性。大都为蛋白质。 细胞表面受

3、体 细胞内受体 第二节 跨膜信号转换 u定义：信号与定义：信号与细细 胞表面受体结合胞表面受体结合 后，通过受体将后，通过受体将 信号传递进入细信号传递进入细 胞内的过程称为胞内的过程称为 跨膜信号转换跨膜信号转换。 一、双元系统一、双元系统 u定义：首先在定义：首先在细菌中发现细菌中发现。受体有两个基本部分，一个。受体有两个基本部分，一个 作为感应蛋白的作为感应蛋白的组氨酸激酶组氨酸激酶（histidine kinase, HK），另），另 一个是一个是应答调控蛋白应答调控蛋白（response-regulator protein, RR）。）。 细菌双元系统细菌双元系统 p植物双元系统：植

4、物双元系统： 与无核的细菌相比，植物细胞由于有细胞核，因此与无核的细菌相比，植物细胞由于有细胞核，因此 信号传递路径更加复杂。从信号传递路径更加复杂。从HK到到RR之间之间增加一个增加一个 或多个或多个磷酸基团组分磷酸基团组分。 植物双元系统植物双元系统 二、受体激酶二、受体激酶 u定义：位于细胞表面的另一类受体具有激酶活性，称为定义：位于细胞表面的另一类受体具有激酶活性，称为 受体激酶受体激酶或或类受体激酶类受体激酶（receptor-like protein kinase, RLK）。植物大多数）。植物大多数RLK属于属于丝氨酸丝氨酸/苏氨酸激酶苏氨酸激酶类型。类型。 RLK主要分为三类：

5、主要分为三类： 植物的不同受体激酶 第三节 细胞内信号转导形成网络 u在细胞内信号的在细胞内信号的放大放大 和传递和传递是通过不同方是通过不同方 式进行的。在植物生式进行的。在植物生 长发育的某一阶段，长发育的某一阶段， 常常是多种刺激同时常常是多种刺激同时 作用。作用。 u复杂而多样的信号系复杂而多样的信号系 统之间存在相互作用统之间存在相互作用， 在细胞内形成在细胞内形成信号转信号转 导网络导网络。 一、第二信使一、第二信使 u胞外信号为胞外信号为初级信号初级信号，经跨膜转换后，进入细胞，还要，经跨膜转换后，进入细胞，还要 通过信号分子或通过信号分子或第二信使第二信使（secondary

6、messenger）进一）进一 步传递和放大，最终引起细胞反应。步传递和放大，最终引起细胞反应。 抗坏血酸、谷胱甘肽抗坏血酸、谷胱甘肽 和过氧化氢等。和过氧化氢等。 伸长的花粉管具有明显的伸长的花粉管具有明显的 Ca2+浓度梯度，顶端区域浓浓度梯度，顶端区域浓 度最高，亚顶端之后随之下度最高，亚顶端之后随之下 降。降。在花粉管持续伸长的过在花粉管持续伸长的过 程中，这一区域的浓度变化程中，这一区域的浓度变化 呈周期性上升和回落。呈周期性上升和回落。 （一）（一）Ca2+ /CaM u1. 细胞受刺激后，胞质细胞受刺激后，胞质Ca2+浓度可能发生短暂、明浓度可能发生短暂、明 显的升高，或发生梯度

7、分布或区域分布变化。显的升高，或发生梯度分布或区域分布变化。 u2. 胞质的胞质的Ca2+继而与继而与钙结合蛋白钙结合蛋白/钙离子感应蛋白钙离子感应蛋白结结 合起作用。合起作用。 p钙调蛋白钙调蛋白 钙调蛋白参与生理过程：钙调蛋白参与生理过程： 有丝分裂有丝分裂蕨类植物孢子发芽蕨类植物孢子发芽 u已知的钙调蛋白：已知的钙调蛋白： 质膜上的质膜上的Ca2+ -ATP酶、酶、Ca2+通道、通道、NAD激酶、多种激酶、多种 蛋白激酶蛋白激酶等。等。 细胞质流动细胞质流动 植物激素活性变化植物激素活性变化 及向性及向性 细胞壁发育细胞壁发育 细胞内钙的调节： 靠靠Ca2+跨膜运转来调节。跨膜运转来调节

8、。 （二）（二）IP3/DAG u4,5-二磷酸磷脂酰肌醇（二磷酸磷脂酰肌醇（PIP2），一种分布在质膜内侧的），一种分布在质膜内侧的 肌醇磷脂，占膜脂的极小部分。在磷酸酰肌醇（肌醇磷脂，占膜脂的极小部分。在磷酸酰肌醇（PI）激）激 酶和酶和4-磷酸磷脂酰肌醇（磷酸磷脂酰肌醇（PIP）激酶先后催化下，使）激酶先后催化下，使PI和和 PIP磷酸化形成的。磷酸化形成的。 uPIP2在磷脂酶在磷脂酶C（PLC）的催化作用下，水解形成）的催化作用下，水解形成三磷三磷 酸肌醇（酸肌醇（IP3）和和二酰甘油（二酰甘油（DAG）。光合激素等刺激。光合激素等刺激 可以引起这样的水解反应。可以引起这样的水解反应

9、。 PI PIP Pi PIP2 IP3 DAG 磷酸酰肌醇磷酸酰肌醇 激酶激酶 4-磷酸磷脂酰磷酸磷脂酰 肌醇激酶肌醇激酶 + PLC u1. IP3/ Ca2+信号传递途径：信号传递途径：IP3是水溶性的，从是水溶性的，从质膜扩散到质膜扩散到 胞质胞质，结合，结合打开打开内质网膜或液泡膜上的内质网膜或液泡膜上的IP3-门门Ca2+通道通道。液。液 泡泡Ca2+浓度升高，浓度升高， Ca2+顺着浓度梯度顺着浓度梯度由液泡迅速释放由液泡迅速释放，增增 加胞质加胞质Ca2+浓度浓度，引起生理反应。，引起生理反应。 IP3/ Ca2+和和DAG/PKC “双信使系统双信使系统” u2. DAG/P

10、KC信号传递途径：信号传递途径：DAG是脂质，留在质膜上，与是脂质，留在质膜上，与 蛋白激酶蛋白激酶C（PKC）结合）结合使之激活。使之激活。PKC进一步使进一步使其他激酶其他激酶 （如（如G蛋白、磷脂酶蛋白、磷脂酶C等）磷酸化等）磷酸化，调节细胞的繁殖和分化。，调节细胞的繁殖和分化。 pG蛋白蛋白是指能与是指能与GTP结合，具有结合，具有GTP水解酶活性的一类信号水解酶活性的一类信号 转导蛋白。转导蛋白。 p胞外刺激使胞外刺激使PIP2转化成转化成IP3和和DAG两个第二信使，引发两个第二信使，引发IP3/ Ca2+和和DAG/PKC两条信号传递途径，在细胞内沿两个方向传两条信号传递途径，在

11、细胞内沿两个方向传 递，这样的信号系统称为递，这样的信号系统称为“双信使系统双信使系统”。 IP3/ Ca2+和和DAG/PKC “双信使系统双信使系统” 二、蛋白可逆磷酸化二、蛋白可逆磷酸化 u生物体内一种普遍的翻译后修饰方式。蛋白磷酸化和去生物体内一种普遍的翻译后修饰方式。蛋白磷酸化和去 磷酸化分别由蛋白激酶（磷酸化分别由蛋白激酶（PK）和蛋白磷酸酶（）和蛋白磷酸酶（PP）催）催 化完成。化完成。 催化催化ATP或或 GTP磷酸基磷酸基 团转移到底团转移到底 物蛋白的氨物蛋白的氨 基酸残基上基酸残基上 催化逆转的催化逆转的 反应反应 u在动物和植物细胞中都具有位于细胞表面的受体激酶，在动物

12、和植物细胞中都具有位于细胞表面的受体激酶， 在接收刺激信号后，通过蛋白质可逆磷酸化反应来在接收刺激信号后，通过蛋白质可逆磷酸化反应来传传 递和放大信号递和放大信号，直至将信号传到细胞核，直至将信号传到细胞核，调节基因表调节基因表 达达。 u第二信使如第二信使如Ca2+通过调节细胞内多种蛋白激酶和蛋白通过调节细胞内多种蛋白激酶和蛋白 磷酸酶磷酸酶, 从而调节蛋白质的磷酸化和去磷酸化，进一从而调节蛋白质的磷酸化和去磷酸化，进一 步传递信号。步传递信号。 MAPK信号级联 u促分裂原活化蛋白激酶（促分裂原活化蛋白激酶（MAPK）参与信号转导级联反参与信号转导级联反 应，在动植物细胞中都存在，是由应，

13、在动植物细胞中都存在，是由MAPK、MAPKK、 MAPKKK三个激酶组成三个激酶组成。 u每次反应就产生一次放大作用。可参与每次反应就产生一次放大作用。可参与植物生物胁迫、植物生物胁迫、 非生物胁迫、植物激素和细胞周期等非生物胁迫、植物激素和细胞周期等信号的传导。信号的传导。 （一）蛋白激酶（一）蛋白激酶 u蛋白激酶可分为蛋白激酶可分为丝氨酸丝氨酸/苏氨酸激酶苏氨酸激酶、酪氨酸激酶酪氨酸激酶和和组氨组氨 酸激酶酸激酶，分别将底物蛋白质的丝氨酸，分别将底物蛋白质的丝氨酸/苏氨酸、酪氨酸和苏氨酸、酪氨酸和 组氨酸残基磷酸化。组氨酸残基磷酸化。 u钙依赖型蛋白激酶（钙依赖型蛋白激酶（CDPK）属于

14、丝氨酸）属于丝氨酸/苏氨酸激酶苏氨酸激酶， 是是植物细胞中特有植物细胞中特有的蛋白激酶家族。的蛋白激酶家族。 u受体激酶、受体激酶、MAPK级联途径中的各种激酶都属于蛋白激级联途径中的各种激酶都属于蛋白激 酶，在跨膜信号转换和信号转导网络中发挥重要作用。酶，在跨膜信号转换和信号转导网络中发挥重要作用。 结合结合Ca2+ X （二）蛋白磷酸酶（二）蛋白磷酸酶 u分类与蛋白激酶对应。分类与蛋白激酶对应。 三、蛋白降解三、蛋白降解 u泛素泛素-蛋白酶体途径蛋白酶体途径：真核细胞内降解蛋白质的重要途径。：真核细胞内降解蛋白质的重要途径。泛泛 素激活酶素激活酶E1、泛素结合酶泛素结合酶E2和和泛素连接酶

15、泛素连接酶E3在泛素与靶蛋白在泛素与靶蛋白 结合中起作用，结合中起作用，26S蛋白酶体识别泛素化标记的蛋白质后，将蛋白酶体识别泛素化标记的蛋白质后，将 其降解成为小片段多肽。该途径在植物激素信号转导中有功能。其降解成为小片段多肽。该途径在植物激素信号转导中有功能。 总结 动植物细胞信号转导的异同： 1. 相同点相同点 通过表面细胞受体和胞内信号受体来接受信号；通过表面细胞受体和胞内信号受体来接受信号； 在细胞内通过胞内第二信使、信号转导网络传递和在细胞内通过胞内第二信使、信号转导网络传递和 放大信号；放大信号； 最终输出信号引起细胞生理生化的变化如基因表达、最终输出信号引起细胞生理生化的变化如

16、基因表达、 酶活力变化、细胞骨架变化等；酶活力变化、细胞骨架变化等； 二者有相似的受体、信号转导途径和信号组分。二者有相似的受体、信号转导途径和信号组分。 2. 不同点不同点 植物细胞中至今并未发现在动物细胞中起重要分子开关植物细胞中至今并未发现在动物细胞中起重要分子开关 的异三聚体的异三聚体G蛋白受体，而存在蛋白受体，而存在小小G蛋白蛋白； 植物细胞具有植物细胞具有特异性特异性CDPK； 大多数动物细胞通过活化正调控因子的信号途径起作用，大多数动物细胞通过活化正调控因子的信号途径起作用， 而植物细胞中常通过而植物细胞中常通过钝化抑制因子钝化抑制因子的信号途径（如的信号途径（如GA、 生长素和

17、生长素和JA）来起作用。）来起作用。 模式植物：拟南芥 u十字花科拟南芥属的一年生细弱草十字花科拟南芥属的一年生细弱草 本植物。本植物。 u生育周期短，既可自交，又可以人生育周期短，既可自交，又可以人 工杂交。工杂交。 u种子产量大，易于进行后代遗传分种子产量大，易于进行后代遗传分 析和扩大突变体库。析和扩大突变体库。 u染色体为二倍体，单倍体染色体为染色体为二倍体，单倍体染色体为5 5， 基因组是目前已知高等植物中最小，基因组是目前已知高等植物中最小， 且全部测序完成。且全部测序完成。 u现今植物生物学中的信号转导、光形态建成、植物激素作现今植物生物学中的信号转导、光形态建成、植物激素作 用分子机制以及成花诱导和花的发育等研究，多以拟南芥用分子机制以及成花诱导和花的发育等研究，多以拟南芥 为实验材料，结合分子生物学手段，获得许多突破性进展。为实验材料，结合分子生物学手段，获得许多突破性进展。 本章要点 掌握信号、受体、第二信使、掌握信号、受体、第二信使、G蛋白等概念；蛋白等概念； 了解细胞信号转导机制。了解细胞信号