神经系统基本知识

1、神经系统由中枢神经系统和周围神经系统组成。中枢神经系统位于颅腔和椎管内，包括脑和脊髓，主要由神经细胞及神经胶质细胞构成。位于颅腔和椎管以外的神经组织系统称为周围神经系统。(一)神经元与神经胶质细胞的功能1神经元的基本结构与功能：神经元是神经系统的结构与功能单位，它由胞体和突起两部分组成，突起分为树突和轴突。神经元的胞体集中存在于大脑和小脑的皮层、脑干和脊髓的灰质以及神经节内。一个神经元可有一个或多个树突，它们由胞体向外伸展，并呈树枝状分支。有些神经元，尤其在大脑和小脑的皮层，树突分支上还有大量多种形状的细小突起，称为树突棘，常为形成突触的部位。一个神经元一般只有一个轴突。与树突相比较，轴突较为

2、细长，直径均一，分支较少，但可发出侧支，轴突起始的部分称为始段；轴突的末端分成许多分支，每个分支末梢部分膨大呈球状，称为突触小体，与另一个神经元的树突或胞体相接触而形成突触。突触小体内含有丰富的线粒体和囊泡，囊泡内含有神经递质，轴突和感觉神经元的长树突二者统称为轴索，轴索外面包有髓鞘或神经膜，成为神经纤维。神经纤维根据有无髓鞘可分为有髓神经纤维和无髓神经纤维。在外周神经系统髓鞘主要由雪旺氏（或者施方）细胞的胞膜多层包裹而构成。髓鞘除在紧接胞体那一段轴索处缺如外，其余部分呈一个节段一个节段地包绕轴索，直到接近终末处。相邻两个髓鞘节段之间的缩窄部分称为朗飞结。在中枢神经系统中，髓鞘由少突胶质细胞形

3、成。一个少突胶质细胞可以包卷数个轴突，节段一般较短，而郎飞结处的间隙相对较宽，无髓神经纤维并非绝对无髓鞘，而是一条至多条轴突被一个施万细胞所包裹，不呈反复螺旋卷绕式包裹状。根据功能的差异，神经末梢可分为感觉神经末梢和运动神经末梢两大类。前者与其相连的各种特化装置一起称为感受器；后者终止于其他器官、系统的组织中，主要是肌肉或腺体等效应器，支配它们的活动。神经元按其功能可分为四个部位：（1）胞体或树突膜上的受体部：此部位的细胞膜能够某些化学物质特异结合，并导致此处细胞膜产生局部兴奋或抑制。（2）产生动作电位的起始部：如脊髓运动神经元的始段，或皮肤感觉神经元的起始郎飞结，受体接受化学物质刺激时只能产

4、生局部电反应，以电紧张性的方式进行扩布，只有当扩布至该部位时才能引起或阻滞向远处传播的动作。（3）传导神经冲动的部位：轴突能够传导神经冲动，通过轴突神经冲动在胞体和末梢之间传导。（4）引起递质释放的部位：当兴奋传至神经末梢时能引起末梢释放递质。神经元细胞的基本功能是：（1）感受体内、外各种刺激而引起电位变化。（2）对各种来源的电位变化信息进行分析综合：神经元通过突起与其他神经元、器官、组织之间的相互联系，把来自内、外环境改变的冲动传人中枢，加以分析、整合处理，再经过传出通路把信号传到其他器官、系统的组织，产生一定的生理调控效应。2神经纤维传导与纤维类型，兴奋传导在神经纤维上有以下几个特点：(1

5、)生理完整性：兴奋能够在同一神经纤维上传导，首先要求神经纤维在解剖和生理上是完整的。(2)绝缘性：一条神经干包含着无数条神经纤维，但每条纤维的动作电信传导基本上互不干扰，表现为各神经纤维传导兴奋时彼此隔绝的特性。这是因为局部电流主要在一条纤维上构成回路，加上各纤维之间存在着髓鞘的缘故。(3)双向性：刺激神经纤维上任何一点，只要刺激强度足够大能产生动作电位，引起的兴奋可沿纤维向两端同时传布。这是由于局部电流可在刺激点的两端发生，并继续传向远端，但在体内突触的极性决定了在体内的单向传导。(4)相对不疲劳性：在实验条件下连续电刺激神经数小时至十几小时，神经纤维始终能保持其传导兴奋的能力，相对突触传递

6、而言，神经纤维的兴奋传导表现为不易发生疲劳。这是由于神经冲动的传导依赖局部电流，完全是物理现象，无需提供能量，耗能较突触传递少得多。不同种类的神经纤维，其传导兴奋的速度有很大的差别，这与神经纤维的直径，有无髓鞘、髓鞘的厚度以及局部电流强度有密切关系。一般而言，纤维越粗，其传导速度越快。有髓神经纤维的传导速度与其直径成正比，这里的直径是指包括轴索和髓鞘在一起的总直径。有髓神经纤维传导速度比无髓神经纤维快得多。局部电流越大，传导速度越快。根据传导速度和后电位的差异，可将哺乳类动物的周围神的神经纤维分为A、B、C三类。其中A类纤维又分为、四类。根据纤维直径和来源分类：主要是对传人纤维的分类，共分为、

7、四类。类纤维中又包括和两个亚类。神经纤维的分类一 纤维分类来 源A(有髓)A初级肌梭传人纤维和支配梭外肌的传出纤维A皮肤的触压觉传人纤维A支配梭内肌的传人纤维A皮肤痛、温觉传人纤维B(有髓)自主神经节前纤维C(无髓)sC自主神经节后纤维drC 后根中传导痛觉的传人纤维 神经纤维的分类二纤维分类来 源a肌梭的传人纤维b腱器官的传人纤维皮肤的机械感受器传人纤维(触、压、振动觉) 皮肤痛、温觉，肌肉的深部压觉传人纤维无髓的痛觉、温觉、机械感受器传人纤维神经纤维的两种分类间存在交叉重叠。3神经元的蛋白合成与轴浆运输神经元是一种分泌细胞，胞体内合成蛋白质通过轴浆流动，运输到神经末梢的突触小体，同时轴浆也

8、能由轴突末梢反向流向胞体既有双向性。自胞体向轴突末梢的轴浆运输分两类：一类是快速轴浆运输，指的是具有膜的细胞器，（如线粒体、递质囊泡和分泌颗粒等囊泡结构）的运输。另一类是慢速轴浆运输，指的是由胞体合成的蛋白质所构成的微管和微丝等结构不断向前延伸，其他轴浆的可溶性成分也随之向前运输。4神经的营养性作用和支持神经的营养性因子神经末梢除支持所支配组织的功能活动外还能经常性地释放某些物质，持续地调整被支配组织的内在代谢活动，影响其持久性的结构，生化和生理的变化，称为神经的营养性作用。神经的营养性作用在正常情况下不易被觉察，但在神经被切断后就能够明显地表现出来。神经的营养性作用是通过神经末梢经常释放某些

9、营养性因子，作用于所支配的组织而完成的。营养性因子可能是借助于轴浆流动由神经元胞体流向末梢，而后由末梢释放到所支配的组织中。需要指出的是神经的营养性作用与神经冲动无关。另外，神经所支配的组织和星形胶质细胞也能产生支持神经元的神经营养性因子。5神经胶质细胞的功能 对神经胶质细胞的功能知之甚少，可能的功能有：（1） 支持作用。（2） 修复和再生作用。（3）物质代谢和营养性作用。（4）绝缘和屏障作用。（5）维持合适的离子浓度。（6）摄取和分泌神经递质的作用。(二)神经元间的功能联系及反射：神经元之间的信息传递方式有化学性突触，缝隙连接及非突触性化学传递等形式。一个神经元的轴突末梢与其他神经元的胞体或

10、突起相接触，相接触处所形成的特殊结构称为突触。神经元之间的兴奋传递主要是依靠突触传递而完成的。此外，神经元与效应器通过接触形成称为接头的特殊结构相联系，完成神经元对效应器的支配功能，如神经-肌肉接头。1经典的突触传递经典的突触包括突触前膜、突触间隙和突触后膜。突触前膜就是神经元轴突末梢的轴突膜，而与突触前膜相对的另一神经元的树突、胞体或轴突膜则称为突触后膜，两膜之间的间隙称为突触间隙。这样一个神经元能够通过突触传递作用于许多其他神经元；同时它的树突或胞体可以接受来自许多不同神经元的突触小体而构成突触。通常化学性突触分为三类：（1）轴突树突式突触，由前神经元的轴突与后神经元的树突相接触而形成。这

11、类突触最为多见，多形成于树突的树突棘处。（2）轴突胞体式突触，由前神经元的轴突与后神经元的胞体相接触而形成。这类突触也较常见。（3）轴突轴突式突触，为前一神经元的轴突与后一神经元的轴突相接触而形成的突触。当突触前神经元兴奋时，兴奋很快传到神经末梢，可以使突触前膜发生去极化，当去极化达一定水平时，则引起前膜上的一种电压门控式Ca2+通道开放，于是细胞外液中的Ca2+进入突触前膜Ca2+进入前膜后可能发挥两个方面的作用，一方面是降低轴浆的粘度，有利于突触小泡向前膜移动，另一方面是消除突触前膜内侧的负电位，促进突触小泡和前膜接触、融合然后以胞吐形式将神经递质释放。Ca2+在突触末梢内的浓度很快恢复到

12、静息时的水平，这是因为末梢内Ca2+浓度的升高触发了膜的Na+Ca2+逆向转运，把轴浆内的Ca2+转运到细胞外，如果细胞外液中Ca2+浓度降低，或Mg2+浓度增高，神经递质的释放将受到抑制，反之则神经递质释放增多。递质释放后进入突触间隙，再经过扩散到达突触后膜，作用于突触后膜上的特异性受体或化学间控式通道，引起突触后膜上某些离子通道通透性的变化，导致某些带电离子进入突触后膜，从而引起突触后膜的膜电位发生一定程度上的去极或超极化，这种突触后膜上的电位变化称为突触后电位。突触后电位主要有兴奋性突触后电位和抑制性突触后电位两种型式。(1)兴奋性突触后电位(EPSP)：后膜的膜电位在递质作用下发生去极

13、化改变，使该突触后神经元对其他刺激的兴奋性升高，这种电位变化称为兴奋性突触后电位。一个神经元的剌激兴奋不足以引发突触后神经元的动作电位；但当同时参与活动的突触数增多，EPSP可以发生空间性总和，以致突触后电位的达到阈电位而引发动作电位。由此可见，EPSP也和终板电位一样，是突触后膜产生的局部兴奋。形成EPSP的机制是：某种兴奋性递质作用于突触后膜上的受体，提高后膜对Na+和K+的通透性，尤其是对Na+的通透性，从而导致Na+的内流，局部膜的去极化。(2)抑制性突触后电位(IPSP)：后膜的膜电位在递质作用下产生超极化改变，使该突触后神经元对其他刺激的兴奋性下降，这种电位变化称为抑制性突触后电位

14、。产生IPSP的机制为：某种抑制性递质作用于突触后膜，使后膜上的Cl-通道开放，导致Cl-内流，从而使膜电位发生超极化。另外，IPSP的产生也与K+通透性和K+外流增加，以及Na+或Ca2+通道的关闭有关。在中枢神经系统中，一个神经元常与其他多个神经元构成多个突触，其中有的突触产生EPSP，有的突触产生IPSP。所以突触后膜上电位的改变取决于同时产生的EPSP和IPSP的代数和。当突触后神经元的膜电位去极化到一定程度时，就足以达到阈电位水平而引发扩布性动作电位，但是，动作电位首先并不在胞体产生，而是在轴突的始段产生。这是因为轴突的始段比较细小，当胞体出现EPSP时，该部位出现外向电流的电流密度

15、较大，因此始段是第一个爆发动作电位的部位。爆发的动作电位再向两个方向扩布，即沿轴突扩布至末梢和逆向传到胞体，引起使整个神经元发生一次兴奋。在中枢神经系统中，突触后神经元还可表现为抑制，根据产生抑制的机制的发生部位不同，抑制可分为突触后抑制和突触前抑制两类。在突触前机制中，还有突触前易化。其中，所有突触后抑制都是由抑制性中间神经元的活动引起的，此中间神经元释放抑制性神经递质，使与其发生突触联系的其他神经元都产生IPSP，最终导致突触后神经元发生抑制。突触后抑制可分为传人侧支性抑制和回返性抑制。传人侧支性抑制：是指在一个感觉传人纤维进入脊髓后，一方面传人冲动直接兴奋某一中枢的神经元，另一方面发出侧

16、支，兴奋另一抑制性中间神经元，然后通过抑制性中间神经元释放抑制性递质，转而抑制另一中枢神经元的活动。这种抑制能使不同中枢之间的活动协调起来。回返性抑制：是指某一中枢神经元兴奋时，其传出冲动沿轴突外传，同时又经轴突侧支去兴奋一抑制性中间神经元，该抑制性中间神经元兴奋后，其轴突释放抑制性递质，反过来抑制原先发生兴奋的神经元及同一中枢的其他神经元。这种抑制是一种负反馈控制形式，它的作用是使神经元的活动及时终止，也促使同一中枢内许多神经元之间的活动协调起来。突触前抑制是建立在轴突轴突式突触的结构基础之上的。如果一个神经元的轴突对另一个轴突的作用是抑制它释放神经递质从而抑制另一神经元产生的EPSP，这种

17、抑制称为突触前抑制。突触前抑制在中枢广泛存在，尤其多见于感觉传入途径中，对调节感觉传入活动具有重要作用。突触前抑制可发生在各类感受器传入活动之间，也可发生在同类感受器的不同感受野活动之间，即一个感觉传入纤维的兴奋冲动进入中枢后，它本身沿特定的传导路径传向高位中枢，同时通过多个神经元接替，转而对其旁的感觉传入纤维的活动发生突触前抑制，限制其他的感觉传入活动。突触前易化与抑制正好相反，在与突触前抑制同样的结构基础上，当到达末梢的动作电位时程延长，Ca2+通道开放的时间加长时，运动神经元上的EPSP变大，即产生突触前易化。突触传递的特征主要表现为以下几个方面。(1)单向传布：兴奋在神经纤维上的传导是

18、双向性的，但兴奋在通过突触传递时只能沿着单一方向进行，即兴奋传布只能由传入神经元向传出神经元方向传布。(2)突触延搁： 兴奋通过突触花的时间较长，兴奋通过一个突触所需的时间为0305ms。(3)总和： 在突触传递中，突触后神经元发生兴奋需要有多个EPSP加以总和，才能使膜电位的变化达到阈电位水平，从而爆发动作电位，兴奋的总和包括空间性总和和时间性总和。如果总和未到达阈电位，此时处于局部阈下兴奋状态的神经元，对原来不易发生传出效应的其他传入冲动就比较敏感，容易发生传出效应，称为易化。(4)兴奋节律的改变： 突触后神经元的兴奋节律既受突触前神经元传入冲动频率的影响，又与其本身的功能状态有关，最后传

19、出冲动的节律取决于各种因素总和后的突触后电位的水平。也就是说突触前冲动频率与突触后冲动频率不一致。(5)对内环境变化敏感和易疲劳： 突触部位是反射弧中最易发生疲劳的环节。突触部位易受内环境理化因素变化的影响，而改变突触部位的传递能力。突触的可塑性是指突触传递的功能可发生较长时程的增强或减弱。2兴奋传递的其他方式(1)非突触性化学传递：轴突末梢分支上的曲张体含有大量小泡，是递质释放的部位通过弥散作用到及应细胞膜的受体，使效应细胞发生反应。非突触性化学传递与突触性化学传递相比，具有以下几个特点：（1）不存在突触前膜与后膜的特化结构。（2）不存在一对一的支配关系，一个曲张体能支配较多的效应器细胞。（

20、3）曲张体与效应器细胞间的距离一般大于20nm，远的可达几十微米。（4）递质扩散距离较远，因此传递所费时间可大于1s。（5）释放的递质能否产生效应，取决于效应器细胞上有无相应受体。(2)电突触传递(缝隙连接)电突触传递不属于化学性传递，而是一种电传递。电突触的结构基础是缝隙连接。在两个神经元紧密接触的部位，连接部位的神经细胞膜并不增厚，膜两侧旁胞浆内无突触小泡，两侧膜上有沟通两细胞胞浆的通道蛋白，允许带电离子通过而传递电信号。传递一般为双向的；局部电流可以从中通过，因而传递速度快，几乎不存在潜伏期，电突触传递的功能是促进不同神经元产生同步性放电，电突触可存在于树突与树突、胞体与胞体、轴突与胞体

21、、轴突与树突之间。3.神经递质和受体(1)神经递质神经递质是指突触前神经元合成并在末梢处释放，经突触间隙扩散，特异性地作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，导致信息从突触前传递到突触后的一些化学物质即在化学突触传递过程中起化学传递作用的化学物质。神经递质是化学传递的物质基础。神经递质应有一些共性：（1）突触前神经元应具有合成递质的前体和酶系统，并能合成该递质。（2）递质贮存于突触小泡内，当兴奋冲动抵达末梢时，小泡内递质能释放人突触间隙。（3）递质释出后经突触间隙作用于后膜上特异受体而发挥其生理效应。（4）在突触中有能使其失活的机制并有一系列能降解该递质的酶系统。（5）有特异的受体激动剂和拮抗

22、剂，并能够分别激活或阻断该递质的突触传递作用。调质是指神经元产生的另一类化学物质，它能调节信息传递的效率，增强或削弱递质的效应，调质所发挥的作用称为调制作用。如阿片肽对交感末梢释放NA的调制作用。(2) 递质受体：指突触后膜或效应器细胞膜上能与某些化学物质发生特异性结合并引起生物学效应的特殊生物分子。有一些物质能够与受体结合，从而占据受体或改变受体的空间结构形式，使递质不能发挥作用，这些物质称为受体阻断剂。(3)主要的递质、受体系统（1）乙酰胆碱及其受体：在周围神经系统，释放Ach作为递质的神经纤维，称为胆碱能纤维。所有自主神经节前纤维、大多数副交感节后纤维、少数交感节后纤维(引起汗腺分泌和骨

23、骼肌血管舒张的舒血管纤维)，以及肌肉骨骼肌的纤维，都属于胆碱能纤维。在中枢神经系统，以Ach作为递质的神经元，称为胆碱能神经元。胆碱能神经元在中枢的分布极为广泛。如润绍细胞，丘脑后部腹侧的特异感觉投射神经元，尾核，纹状体内的某些神经元等。以Ach为配体的受体称为胆碱能受体，可分为：a毒蕈碱受体：毒蕈碱能模拟Ach对心肌、平滑肌和腺体的刺激作用。所以这些作用称为毒蕈碱样作用(M样作用)，相应的受体称为毒荤碱受体(M受体)。它的作用可被阿托品阻断。大多数副交感节后纤维、少数交感节后纤维(引起汗腺分泌和骨骼肌血管舒张的舒血管纤维)所支配的效应器细胞膜上的胆碱能受体都是M受体。当Ach作用于这些受体时

24、，可产生一系列自主神经节后胆碱能纤维兴奋的效应，包括心脏活动的抑制、支气管平滑肌的收缩、胃肠平滑肌的收缩、膀胱逼尿肌的收缩、虹膜环行肌的收缩、消化腺分泌的增加，以及汗腺分泌的增加和骨骼肌血管的舒张等。b烟碱受体：这类受体存在于所有自主神经节前神经元的突触后膜和神经肌肉接头的终板膜上。小剂量Ach能兴奋自主神经节神经元，也能引起骨骼肌收缩，而大剂量Ach则阻断自主神经节的突触传递。这些效应不受阿托品影响，但可被从烟草叶中提取的烟碱所模拟，因此这些作用称为烟碱样作用(N样作用)，其相应的受体称为烟碱受体。在周围神经系统，筒箭毒碱可阻断肌肉型和神经元型烟碱受体的功能，十烃季铵主要阻断肌肉型烟碱受体的

25、功能，而六烃季铵则主要阻断神经元型烟碱受体的功能，从而拮抗Ach的作用。儿茶酚胺及其受体 儿茶酚胺类递质包括去甲肾上腺素、肾上腺素和多巴胺。多数交感神经节后纤维释放的递质是去甲肾上腺素，以去甲肾上腺素作为神经递质的神经纤维。在中枢神经系统，以肾上腺素为递质的神经元称为肾上腺素能神经元，其胞体主要分布在延髓，以去甲肾上腺素为递质的神经元称为去甲肾上腺素能神经元。绝大多数的去甲肾上腺素能神经元位于低位脑干，尤其是中脑网状结构、脑桥的蓝斑以及延髓网状结构的腹外侧部分。能与肾上腺素和去甲肾上腺素结合的受体称为肾上腺素能受体。肾上腺素能受体主要分为型肾上腺素能受体(受体)和型肾上腺素能受体(受体)两种。

26、肾上腺素能受体的分布极为广泛，肾上腺素能受体激动后产生的效应，既有兴奋性的，也有抑制性的，与效应相关，因素有：a.受体的特性：肾上腺素和去甲肾上腺素与受体(主要是1受体)结合后产生的平滑肌效应主要是兴奋性的，包括血管收缩、子宫收缩、虹膜辐射状肌收缩等，但也有抑制性的，如小肠舒张；肾上腺素和M与受体(主要是11受体)结合后产生的平滑肌效应是抑制性的，包括血管舒张、子宫舒张、小肠舒张、支气管舒张等，但与心肌1受体结合产生的效应却是兴奋性的。b.配体的特性：去甲肾上腺素对受体的作用强于对受体的作用；肾上腺素对和受体的作用都强；c.器官上两种受体的分布情况：如血管平滑肌上有和两种受体，在皮肤、肾、胃肠

27、的血管平滑肌上受体在数量上占优势，肾上腺素的作用是产生收缩效应；在骨骼肌和肝脏的血管，受体占优势，肾上腺素的作用主要产生舒张效应。酚妥拉明对和受体都有阻断作用，哌唑嗪可选择性阻断1受体，而育亨宾能选择性阻断2受体。普奈洛尔是受体拮抗剂。多巴胺递质、受体系统主要位于中枢，包括三个部分：黑质纹状体部分、中脑边缘系统部分、和结节、漏斗部分。3)5-羟色胺及其受体:5-羟色胺递质系统主要存在于中枢，神经元集中在低位脑干近中线的中缝核内。4)氨基酸类递质及其受体 氨基酸类递质主要存在于中枢神经系统，主要有谷氨酸、门冬氨酸、氨基丁酸和甘氨酸，前两种为兴奋性氨基酸，后两种为抑制性氨基酸。氨基丁酸(GABA)

28、在大脑皮层的浅层和小脑皮层的浦肯野细胞层含量较高。闰绍细胞轴突末梢释放的递质就是甘氨酸，它对运动神经元起抑制作用。5)肽类递质及其受体 神经元能分泌许多肽类物质，如下丘脑的肽能神经元分泌的调节垂体功能的激素。脑内含有吗啡样活性的肽类物质称为阿片肽。脑内还存在脑肠肽，如胆囊收缩素(八肽)、血管活性肠肽、胃泌素、胰高血糖素、胃动素、促胰液素等。其他递质、受体系统下丘脑后部存在组胺能神经元的胞体，中枢和外周存在H1、H2和H3三种组胺受体。嘌呤是中枢内的一种抑制性递质。一氧化氮(NO)是一种由血管内皮细胞释放的内皮舒张因子(EDRF)，也在脑内产生。可能与突触活动的可塑性有关。4反射(1)反射与反射

29、弧反射是指在中枢神经系统作用下，机体对内、外坏境变化所作出的规律性应答。反射分为非条件反射和条件反射两类。非条件反射是指出生后无需训练就有的、数量有限、比较固定和形式低级的反射活动，包括防御反射、食物反射、性反射等。条件反射是指通过出生后学习和训练而形成的反射。它可以建立，也能消退，数量可以不断增加。反射的结构基础称为反射弧。包括感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器五个组成部分。反射活动需要反射弧结构和功能的完整，如果反射弧中任何一个环节中断，反射将不能进行。(2)中枢神经元的联系方式神经元依其在反射弧中的位置不同分为传入神经元、中间神经元和传出神经元三类。以中间神经元数目最多。一个神

30、经元的轴突可以通过分支与其他许多神经元建立突触联系，称为辐散原则。这种联系有可能使一个神经元的兴奋引起许多神经元的同时兴奋或抑制，一个神经元的胞体和树突可以接受来自许多神经元的突触联系，称为聚合原则，这种联系使多个神经元引起一个神经元的兴奋发生总和，也使来自多个神经元的刺激在一个神经元发生整合。单突触反射弧是指传人神经元和传出神经元之间只有一个突触的反射弧，是最简单的反射弧。通过单突触反射弧所发生的反射，称为单突触反射。机体内惟一的单突触反射是腱反射。在传人神经元和传出神经元之间有两个以上突触的是多突触反射弧，通过多突触反射弧所发生的反射，称为多突触反射。多突触反射的典型例子是屈肌反射。(三)

31、神经系统的感觉分析功能1脊髓的感觉传导。A类纤维传导机械刺激引起的触压觉传入冲动；A类纤维传导温度觉、痛觉和触压觉传人冲动；C类纤维传导痛觉、温度觉以及触压觉传人冲动。2. 丘脑的感觉传导丘脑的各种细胞群大致分为三大类：第一类细胞群：它们接受感觉的投射纤维，并经换元后进一步投射到大脑皮层感觉区，是所有特定的感觉冲动(除嗅觉外)传向大脑传层的换元接替部位称为感觉接替核。第二类细胞群 它们接受来自丘脑感觉接替核和其他皮层下中枢的纤维，并经换元后发出纤维投射到大脑皮层某一特定区域，在功能上与各种感觉在丘脑和大脑皮层水平的联系协调有关，称为联络核。第三类细胞群 是靠近中线的所谓内髓板以内的各种结构，主

32、要是髓板内核群，包括中央束核、束旁核、中央外侧核等，它们间接地通过多突触接替换元后，然后弥散地投射到整个皮层起着维持大脑皮层兴奋状态的重要作用。根据丘脑各部分向大脑皮层投射特征的不同，可把感觉投射系统分为两类，即特异投射系统和非特异投射系统。特异投射系统 是指丘脑的第一类细胞群，它们投向大脑皮层的特定区域，具有点对点的投射关系。来自特异投射系统的纤维主要终止于皮层的第四层，与第四层内神经元形成突触联系，它的功能是引起特定感觉，并激发大脑皮层发出传出神经冲动。非特异投射系统 是指丘脑的第三类细胞群，它们弥散地投射到大脑皮层的广泛区域，不具有点对点的投射关系。其失去了专一的特异性感觉传导功能，是各

33、种不同感觉的共同上传途径。非特异投射系统的上行纤维进入皮层后分布在各层内，趁着改变大脑皮层的兴奋状态的作用。在脑干网状结构内存在具有上行唤醒作用的功能系统，这一系统称为网状结构上行激动系统。主要是通过非特异投射系统而发挥作用的，其作用就是维持与改变大脑皮层的兴奋状态。由于这是个多突触接替的系统，因此易受药物的影响而发生传导阻滞。3大脑皮层的感觉分析功能(1)体表感觉代表区：1）第一感觉区：位于中央后回，它的感觉投射规律为：a躯体感觉传人冲动向皮层投射具有交叉的性质，即身体一侧传人冲动向对侧皮层投射，但头面部感觉的投射是双侧性的。b投射区域的大小与不同体表部位的感觉分辨精细程度有关，分辨愈精细的

34、部位在中央后回的代表区也愈大。c投射区域具有一定的分野，总的安排是倒置的，如下肢代表区在顶部，上肢代表区在中间部头面部代表区在底部，然而头面部代表区内部的安排是正立的。2）第二感觉区：在人脑位于中央前回与脑岛之间，第二感觉区面积远比第一感觉区小，区内的投射分布安排是正立的，而且具有投射具有交叉性。运动区主要接受从小脑和基底神经节传来的反馈投射。但身体各部分的代表区不如中央后回那么完善和具体。(2)本体感觉代表区 中央前回(4区)是运动区，也是肌肉本体感觉投射区。(3)内脏感觉代表区 人脑的第二感觉和运动辅助区都与内脏感觉有关，边缘系统的皮层部位也是内脏感觉的投射区。(4)视觉代表区 枕叶皮层是

35、视觉的投射区，左侧枕叶皮层接受来自左眼颞侧视网膜和右眼鼻侧视网膜传人纤维的投射；右侧枕叶皮层接受来自右眼颞侧视网膜和左眼鼻侧视网膜传人纤维的投射。(5)听觉代表区 颞叶皮层的一定区域是听觉的投射区，听觉的投射是双侧性的，即一侧皮层代表区与双侧耳蜗感受功能有关。4本体感觉本体感觉就是深部感觉，包括位置觉和运动觉，主要来自躯体深部的肌肉、肌腱、骨膜和关节等处的组织结构，主要是对躯体空间位置、姿势、运动状态和运动方向的感觉。来自肌肉的这些感觉即为肌肉本体感觉，其感受器为肌梭。5痛觉伤害性刺激作用于皮肤时，可先后出现两种性质不同的痛觉，快痛在刺激时很快发生，是一种尖锐而定位清楚的“刺痛”，慢痛是一种定

36、位不明确的“烧灼痛”，一般在刺激过后0510s才能被感觉到，痛感强烈而难以明确定位。痛觉感受器是游离神经末梢。引起痛觉不需要特殊的适宜刺激，任何形式的刺激只要达到一定强度有可能或已造成组织损伤时都能引起痛觉。人类痛觉投射皮层有三个区域：第一感觉区、第二感觉区和扣带回。扣带回主要与慢痛有关。伤害刺激引起深部痛的特点是定位不明确，可伴有恶心、出汗和血压的改变。在骨、肌腱和关节损伤出现痛感时，可反射性引起邻近骨骼肌收缩，肌肉的持续收缩导致缺血，而缺血又引起疼痛的进一步加剧。内脏痛与皮肤痛相比较有下列特征：（1）缓慢持续定位不清楚和对剌激的分辨能力差。（2）能使皮肤致痛的刺激，如切割烧灼，作用于内脏一

37、般不产生疼痛，而机械性牵拉，缺血，痉挛和炎症等刺激作用于内脏，则能产生疼痛。内脏疾病除了引起患病脏器本身的疼痛外，往往引起邻近体腔壁骨骼肌的痉挛和疼痛。某些内脏疾病往往引起远隔的体表部位发生疼痛或痛觉过敏，称为牵涉痛。(四)脑的电活动与觉醒、睡眠机制1脑的电活动大脑皮层的神经元具有生物电活动，因此有脑皮层经常有持续的节律性电位改变，称为自发脑电活动。感觉传人系统受刺激时，在皮层上某一局限区域引出的形式较为固定的电位变化，称为皮层诱发电位，前者则与非特异感觉投射系统的活动有关，后者与特异感觉投射系统的活动有关。在头皮用双极或单极记录法记录到的自发脑电活动称为脑电图。脑电图的波形分类：波：频率为8

38、13次/秒，波幅为20100V。波是成年人处于安静状态时的主要脑电波。波在清醒、安静并闭眼时即出现，睁开眼睛或接受其他刺激时，波立即消失而呈现快波，称为波阻断。频率为1430次/秒，波幅为520V的脑电波称为波，频率为每秒47次，波幅为100150V的波形称为波，频率为053次/秒，波幅为加20200V的脑电波称为波，在困倦时一般可见到波，成人清醒状态下，几乎没有波，常在睡眠状态或极度疲劳时出现。2觉醒与睡眠的产生机制(1)觉醒状态的维持各种感觉冲动的传入对维持觉醒状态十分重要。觉醒状态的维持与脑干网状结构上行激动系统的作用密切相关。脑电觉醒状态(呈现快波)和行为觉醒状态的维持有不同的机制。行

39、为觉醒的维持可能是黑质多巴胺递质系统的功能。蓝斑上部去甲肾上腺素递质系统与脑电觉醒的维持有关系，起持续的紧张性作用；而脑干网状结构上行激动系统(乙酰胆碱递质系统)的作用是时相性作用，它能调节去甲肾上腺素递质系统的脑电觉醒作用。(2)睡眠的时相睡眠具有两种不同的时相状态。一是脑电波呈现同步化慢波的时相，称为慢波睡眠，二是脑电波呈现去同步化快波的时相，称为快波睡眠或异相睡眠或快速眼球运动睡眠。慢波睡眠的一般表现为：1）嗅、视、听、触等感觉功能暂减退。2）骨骼肌反射活动和肌紧张减弱。3）伴有一系列自主神经功能的改变，例如血压下降、心率减慢、瞳孔缩小、尿量减少、体温下降、代谢率降低、呼吸变慢、胃液分泌

40、可增多而唾液分泌减少、发汗功能增强等。异相睡眠期间，各种感觉功能进一步减弱，肌肉几乎完全松弛。异相睡眠期间还有间断性的阵发性表现，例如出现眼球快速运动、部分躯体抽动，在人类还伴有血压升高和心率加快、呼吸加快而不规则。睡眠过程中两个时相互相交替。成年人睡眠一开始首先进入慢波睡眠，持续80120min左右后转入异相睡眠，后者维持2030min，又转入慢波睡眠以后又转入异相睡眠。整个睡眠过程中，这种反复转化45次，越接近睡眠后期，异相睡眠持续时间越长。在成年人，慢波睡眠和异相睡眠均可直接转为觉醒状态，但在觉醒状态下只能进入慢波睡眠，而不能直接进入异相睡眠。一般认为，做梦是异相睡眠的特征之一。慢波睡眠

41、对促进生长、促进体力恢复是有利的。异相睡眠对于幼儿神经系统的成熟有密切关系。有利于建立新的突触联系而促进学习记忆活动，且对促进精力恢复是有利的。(3)睡眠发生机制：睡眠是由于中枢内发生了一个主动过程而造成的，中枢内存在着产生睡眠的中枢。在脑干尾端存在一个能引起睡眠和脑电波同步化的中枢称为上行抑制系统，它与上行激动系统对抗，调节睡眠，慢波睡眠可能与脑干内5羟色胺递质系统活动有关，异相睡眠可能与脑干内5羟色胺和去甲肾上腺素递质系统活动有关。(五)神经系统对姿势和运动的调节1运动调节的基本机制：在脊髓的前角中，存在大量运动神经元(和运动神经元)。由一个运动神经元及其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位

42、，称为运动单位。牵张反射指有神经支配的骨骼肌，在受到外力牵拉使其伸长时，能产生反射效应，引起受牵拉的同一肌肉收缩的反射活动，包括腱反射和肌紧张两种类型。(1)腱反射：是指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射。腱反射的传人纤维直径较粗，传导速度较快，反射的潜伏期很短，是单突触反射。腱反射的感受器是肌梭，中枢在脊髓前角，效应器主要是肌肉收缩较快的快肌纤维成分，故又称位相性牵张反射。腱反对主要发生于肌肉内收缩较快的快肌纤维成分。(2)肌紧张：是指持续缓慢牵拉肌肉时发生的牵张反射，其表现为受牵拉的肌肉发生紧张性收缩，阻止被拉长。肌紧张是维持躯体姿势最基本的反射活动，是姿势反射的基础。肌紧张的感受器也是肌梭，但

43、与腱反射不同，多为突触反射，效应器主要是肌肉收缩较慢的慢肌纤维成分。肌紧张的反射收缩力量并不大，只是抵抗肌肉被牵拉，表现为同一肌肉的不同运动单位进行交替性的收缩，而不是同步收缩，不表现为明显的动作，又称为紧张性牵张反射。肌紧张能持久地进行而不易发生疲劳。牵张反射主要是使受牵拉的肌肉发生收缩，但同一关节的协同肌也能发生兴奋，而同一关节的拮抗肌(即伸肌)则受到抑制。伸肌和屈肌都有牵张反射，但脊髓的牵张反射主要表现在伸肌。牵张反射，尤其是肌紧张的生理意义在于维持站立姿势。肌梭是一种感受肌肉长度变化或感受牵拉刺激的特殊的梭形感受装置，属于本体感受器。肌梭囊内一般含612根肌纤维，称为梭内肌纤维，而囊外

44、的一般肌纤维称为梭外肌纤维。整个肌梭附着于梭外肌纤维上，并与其平行排列呈并联关系。梭内肌纤维的收缩成分位于纤维的两端，而感受装置位于其中间部，两者呈串联系统。当梭外肌纤维收缩时，梭内肌感受装置所受牵拉刺激将减少；而当梭内肌收缩成分收缩时，梭内肌感受装置对牵拉刺激的敏感性将增高。运动神经元发出传出纤维支配梭外肌纤维，而运动神经元发出了传出纤维支配梭内肌纤维。当肌肉受到外力牵拉时，梭内肌感受装置被动拉长，类纤维的神经冲动增加，肌梭的传人冲动引起支配同一肌肉的运动神经元的活动和梭外肌收缩，从而形成一次牵张反射反应。刺激传出纤维并不能直接引起肌肉的收缩，传出纤维的活动使梭内肌的收缩，引起传人纤维放电，

45、再导致肌肉收缩。所以传出纤维放电增加可增加肌梭的敏感性。腱器官是分布于肌腱胶原纤维之间的牵张感受装置，它的传入神经直径较细。腱器官与梭外肌纤维呈串联系统，其功能与肌梭不同，是感受肌肉张力变化的装置。当梭外肌纤维发生等长收缩时腱器官的传入冲动发放频率不变，肌梭的传入冲动频率减少，当肌肉受到被动牵拉时，腱器官的传入冲动发放频率增加，肌梭的传入冲动不变；当梭外肌纤维发生等张收缩时，腱器官和肌梭的传入冲动发放频率均增加。因此腱器官是一种张力感受器，而肌梭是一种长度感受器。腱器官的传人冲动对同一肌肉的运动神经元起抑制作用，而肌梭的传入冲动引起同肌肉的运动神经元的兴奋。当肌肉受到牵拉时，首先兴奋肌梭而发动

46、牵张发射，引致受牵拉的肌肉收缩；当牵拉力量进一步加大时，则可兴奋腱器官，使牵张反射受到抑制，以避免被牵拉的肌肉受到损伤。2运动调节系统的功能(1)大脑皮层的运动区大脑皮层运动区主要位于中央前回和运动前区，它们接受来自关节、肌腱及骨骼肌深部的感觉冲动，以感觉身体在空间的姿势、位置以及身体各部分在运动中的状态，并根据这些运动器官的状态来控制全身的运动。运动区具有以下几个特点：（1）对躯体运动的调节支配具有交叉的性质，即一侧皮层支配对侧躯体的肌肉。但在头面部肌肉的支配中，除面神经支配的下部面肌和舌下神经支配的舌肌主要受对侧支配以外，其余多数部分是双侧性支配的。（2）具有精细的功能定位，即刺激一定部位

47、的皮层引起一定肌肉的收缩。功能代表区的大小与运动的精细复杂程度有关，运动越精细和复杂的肌肉，其代表区的面积越大。（3）从运动区定位的上下分布来看，总体安排是倒置的，下肢代表区在顶部，上肢代表区在中间部，头面部肌肉代表区在底部。但头面部代表区内部的安排仍为正立的。(2)运动传导通路由皮层发出，经内囊、脑干下行到达脊髓前角运动神经元的传导束，称为皮层脊髓束，而由皮层发出，经内囊到达脑干内脑神经运动神经元的传导束，称为皮层脑干束。它们是运动神经元发出的传出纤维，是控制肌肉运动的主要神经纤维。皮层脊髓和皮层脑干传导系统是发起随意运动的初级通路。软瘫是指随意运动丧失并伴有牵张反射减退或消失的表现；而硬瘫

48、是指随意运动丧失并伴有牵张反射亢进的表现。严格局限于4区的损伤，一般表现为软瘫；损伤6区后则肢体近端肌肉出现硬瘫；若整个主要运动区损伤，则肢体全部肌肉表现为硬瘫。损伤皮层脊髓侧束将出现巴宾斯基征阳性体征。在婴儿的锥体束未发育完全以前，以及成人在深睡或麻醉状态下，也可出现巴宾斯基征阳性。3姿势调节系统的功能(1)脊髓的整合功能1）脊髓休克 与高位中枢（第五节颈脊髓）离断的脊髓，在手术后暂时丧失反射活动的能力，进入无反应状态，这种现象称为脊休克。脊休克的主要表现为：在横断面以下的脊髓所支配的骨骼肌肌紧张性减低甚至消失，血压下降，外周血管扩张，发汗反射不出现，直肠和膀胱内粪、尿积聚，以后，一些以脊髓

49、为基本中枢的反射活动可以逐渐恢复，脊反射恢复出现所需的时间与动物种类有关。反射恢复的速度与不同动物脊髓反射依赖于高位中枢的程度有关。反射恢复过程中，首先是一些比较简单、比较原始的反射先恢复，如屈肌反射、腱反射等，然后比较复杂的反射逐渐恢复，如对侧伸肌反射、搔爬反射等。反射恢复后的动物，血压也逐渐上升到一定水平，动物可具有一定的排粪与排尿反射能力。反射恢复后，有些反射反应比正常时加强并广泛扩散，例如屈肌反射、发汗反射等。脊髓休克的产生不是由于切断损伤的刺激所引起的。是由于离断的脊髓突然失去了高位中枢的调节，主要是失去从大脑皮层到低位脑干(如前庭核、脑干网状结构等)的下行纤维对脊髓的控制作用。2）

50、脊髓对姿势的调节 中枢神经系统调节骨骼肌的紧张度或产生相应的运动，以保持或改正身体在空间的姿势，这种反射活动称为姿势反射。牵张反射就是最简单的姿势反射，而肌紧张是维持站立姿势最基本的反射活动。在脊椎动物的皮肤接受伤害性刺激时，受刺激一侧的肢体出现屈曲的反应。关节的屈肌收缩而伸肌弛缓，称为屈肌反射，屈肌反射的强度与刺激强度有关，屈肌反射具有保护性意义刺激强度加大，则可在同侧肢体发生屈肌反射的基础上，出现对侧肢体伸肌的反射活动，称为对侧伸肌反射，对侧伸肌反射是一种姿势反射，当一侧肢体屈曲造成身体失衡时，对侧肢体伸直以支持体重，所以在保持身体平衡中具有生理意义。脊椎动物在反射恢复的后期，可出现复杂的

51、节间反射，如刺激动物腰背皮肤，可引起后肢发生一系列节奏性搔爬动作，称为搔爬反射。搔爬反射依靠脊髓上下节段的协同活动。(2)脑干对肌紧张和姿势的调节1）脑干对肌紧张的调节：在中脑上、下丘之间切断脑干的去大脑动物，不出现脊髓休克现象，很多躯体和内脏的反射活动可以完成，表现为肌紧张出现亢进现象，动物四肢伸直，坚硬如柱，头昂起，脊柱挺硬，称为去大脑僵直。去大脑僵直是一种伸肌紧张亢进状态主要是抗重力肌的肌紧张明显加强。是在脊髓牵张的反射的基础上发展起来的，是一种增强的牵张反射。在人类，某些疾病引致皮层与皮层下失去联系时，可出现下肢明显的伸肌僵直及上肢的半屈状态，称为皮层僵直。2）脑干对姿势的调节：由脑干

52、整合而完成的姿势反射有状态反射、翻正反射、直线和旋转加速度反射等。头部在空间的位置改变以及头部与躯干的相对位置改变时，可以反射性地改变身体肌肉的紧张性，称为状态反射。状态反射包括迷路紧张反射和颈紧张反射。迷路紧张反射是内耳迷路的椭圆囊和球囊的传人冲动对躯体伸肌紧张性的反射性调节。颈紧张反射是颈部扭曲时颈上部椎关节韧带和肌肉本体感受器的传人冲动对四肢肌肉紧张的反射性调节。正常动物可保持站立姿势，如将其推倒则可翻正过来，这种反射称为翻正反射。这一反射包括一系列的反射活动，最先是头部位置的不正常视觉与内耳迷路感受刺激，从而引起头部的位置翻正；头部翻正后，头与躯干的位置不正常，使颈部关节韧带及肌肉受到

53、剌激，从而使躯干的位置也翻正。4基底神经节的功能基底神经节包括尾核、壳核、苍白球、丘脑底核、黑质和红核。尾核、壳核和苍白球统称为纹状体。基底神经节对随意运动的产生和稳定、肌紧张的控制、本体感受器传入冲动信息的处理都有关系。基底神经节损害的主要表现可分为两大类：运动过少而肌紧张过强，如震颤麻痹；运动过多而肌紧张不全，如舞蹈症和手足徐动症。震颤麻痹又称帕金森病。其症状是全身肌紧张增高、肌肉强直、随意运动减少、动作缓慢、面部表情呆板。黑质的多巴胺递质系统功能受损，导致纹状体内乙酰胆碱递质系统功能亢进所致，是震颤麻痹产生的主要原因。舞蹈病主要表现为不自主的上肢和头部的舞蹈样动作，并伴有肌张力降低等。舞

54、蹈病的发病主要是纹状体内胆碱能和氨基丁酸能神经元的功能减退，而使黑质多巴胺能神经元功能相对亢进所致，这和震颤麻痹的病变正好相反。5小脑的功能包括三个功能部分：前庭小脑、脊髓小脑和皮层小脑。前庭小脑主要由绒球小结叶构成，与身体姿势平衡功能有密切关系。绒球小结叶的身体平衡功能与前庭器官及前庭核活动有密切关系，其反射途径为：前庭器官前庭核绒球小结叶前庭核脊髓运动神经元肌肉装置。脊髓小脑由小脑前叶和后叶的中间带区构成。主要接受脊髓小脑束传入纤维的投射，其感觉传入冲动主要来自肌肉与关节等本体感受器。前叶与肌紧张调节有关。后叶中间带区也控制双侧肌紧张，它还在执行大脑皮层发动的随意运动方面有重要作用。当切除

55、或损伤这部分小脑后，随意动作的力量、方向及限度将发生紊乱，同时肌张力减退，表现为四肢乏力。受害动物或患者不能完成精巧动作，肌肉在完成动作时抖动而把握不住动作的方向。称为意向性震颤。因此，这部分小脑的功能是在肌肉运动进行过程中起协调作用。小脑损伤后出现的这种功能协调障碍，称为小脑性共济失调。皮层小脑是指后叶的外侧部，它不接受外周感觉的传人信息，仅接受由大脑皮层广大区域(感觉区、运动区、联络区)传来的信息。皮层小脑与大脑皮层运动区、感觉区、联络区之间的联合活动和运动计划的形成及运动程序的编制有关。(五)神经系统对内脏活动的调节1自主神经系统：自主神经系统是指调节内脏功能的神经装置，也称植物性神经系

56、统。一般而言，自主神经系统仅指支配内脏器官的传出神经，并将其分为交感神经和副交感神经两部分。自主神经前节神经元的胞体位于中枢，轴突由中枢发出的轴突称为节前纤维，从中枢发出后进入外周神经节内交换神经元，节内神经元发出的轴突称为节后纤维，支配效应器官。两者各有特点：交感神经节离效应器官较远，因此节前纤维短而节后纤维长；副交感神经节离效应器官较近，有的神经节就在效应器官壁内，因此节前纤维长而节后纤维短。 自主神经的主要功能交感神经副交感神经循环器官心跳加快加强；腹腔内脏血管，皮肤血管以及分布于唾液腺与外生殖器官的血管均收缩，脾包囊收缩，肌血管可以收缩或舒张心跳减慢，心房收缩减弱；部分血管舒张呼吸器官支气管平滑肌舒张支气管平滑肌收缩，粘液腺分泌消化器官分泌粘稠唾液，抑制胃肠蠕动，促进括约肌收缩，抑制胆囊活动分泌稀薄唾液；促进胃液、胰液分泌，促进胃肠运动和使括约肌舒张，促进胆囊收缩泌尿生殖器官促进肾小管重吸收，使逼尿肌舒张和括约肌收缩，使有孕子宫收缩，无孕子宫舒张使逼尿肌收缩和括约肌舒张眼使虹膜辐