第十三章 逆境生理

1、第十三章 逆境生理 第一节 抗性生理通论 第二节 植物的抗寒性 第三节 植物的抗旱性与抗涝性 第四节 植物的抗病性 第五节 植物抗盐性 第六节 植物抗热性 自然灾害自然灾害30年（全球灾害年（全球灾害2002报告国际红十字会）报告国际红十字会） 沙漠化的中国沙漠化的中国! 第一节第一节 抗性生理通论抗性生理通论 逆境（逆境（environmental stress）：对）：对 植物产生伤害的环境，又叫胁迫。植物产生伤害的环境，又叫胁迫。 逆境的种类逆境的种类 生物因素：病虫害、杂草等生物因素：病虫害、杂草等 理化因素：温度、水分、理化因素：温度、水分、 辐射、化学因素、天气等辐射、化学因素、天

2、气等 一、逆境与抗逆性一、逆境与抗逆性 逆境的种类逆境的种类 抗逆性抗逆性（stress resistance）:植物对不良环境植物对不良环境 的适应性和抵抗力。抗性分为两种：避逆性和耐的适应性和抵抗力。抗性分为两种：避逆性和耐 逆性逆性 避逆性避逆性（stress avoidance） 植物通过各种植物通过各种 方式，如生育期调整或发展出特殊的结构方式，如生育期调整或发展出特殊的结构,避开或避开或 部分避开逆境的影响。部分避开逆境的影响。(形态解剖形态解剖) 耐逆性耐逆性（stress tolerance） 植物处于不良植物处于不良 环境中，通过代谢的变化来阻止、降低、甚至修环境中，通过代谢

3、的变化来阻止、降低、甚至修 复由逆境造成的伤害，从而保证正常的生理活动。复由逆境造成的伤害，从而保证正常的生理活动。 (原生质特性原生质特性,内部机理内部机理) 二、逆境对植物生理代谢的影响二、逆境对植物生理代谢的影响 1、细胞透性增大、细胞透性增大 膜系统膜系统 破坏，内含破坏，内含 物外渗；膜结合酶活性紊乱，各种代谢物外渗；膜结合酶活性紊乱，各种代谢 无序。无序。 2、水分平衡丧失、水分平衡丧失 植物的吸水量降低，植物的吸水量降低， 蒸腾量减少，但蒸腾仍大于吸水，植物蒸腾量减少，但蒸腾仍大于吸水，植物 萎蔫。萎蔫。 3、光合速率下降、光合速率下降 气孔关闭，气孔关闭， 叶绿体叶绿体 受伤，

4、光合酶失活或变性受伤，光合酶失活或变性. 4、呼吸速率变化、呼吸速率变化 呼吸下降呼吸下降冻、热、盐、涝害冻、热、盐、涝害 呼吸先上升再下降呼吸先上升再下降冷、旱害冷、旱害 呼吸明显升高呼吸明显升高 病害、伤害病害、伤害 5、物质代谢变化、物质代谢变化 合成合成E活性下降，水解活性下降，水解E活性增强。活性增强。 淀淀 粉、蛋白质等大分子化合物降解为可溶粉、蛋白质等大分子化合物降解为可溶 性糖、肽及氨基酸等物质。性糖、肽及氨基酸等物质。 三、植物对逆境的适应三、植物对逆境的适应 （一）生物膜与抗逆性（一）生物膜与抗逆性 在各种逆境发生时，质在各种逆境发生时，质 膜透性的增大，内膜系统可能膨胀、

5、收缩或破损。膜透性的增大，内膜系统可能膨胀、收缩或破损。 膜脂相变：膜脂相变： 液相液相 高温 高温 液晶相 液晶相 低温 低温 凝胶相 凝胶相 膜脂相变会导致原生质流动停止，膜结合酶活性膜脂相变会导致原生质流动停止，膜结合酶活性 降低，膜透性增大，物质交换平衡破坏，代谢紊乱，降低，膜透性增大，物质交换平衡破坏，代谢紊乱， 有毒物质积累，细胞受损。有毒物质积累，细胞受损。 试验证明，试验证明，生物膜的组成与抗逆性密切相关生物膜的组成与抗逆性密切相关: : 膜脂不饱和脂肪酸膜脂不饱和脂肪酸直接增大膜的流动性，同时也直接增大膜的流动性，同时也 直接影响膜结合酶的活性。膜脂碳链越短，不饱和直接影响膜

6、结合酶的活性。膜脂碳链越短，不饱和 脂肪酸越多，固化温度越低，抗冷性越强。脂肪酸越多，固化温度越低，抗冷性越强。 饱和脂肪酸饱和脂肪酸则和抗旱力有关则和抗旱力有关 实验表明小麦抗旱实验表明小麦抗旱 性强的品种在灌浆期干旱时，叶表皮细胞的饱和脂性强的品种在灌浆期干旱时，叶表皮细胞的饱和脂 肪酸较多。肪酸较多。 磷脂磷脂与抗冻性有关与抗冻性有关。杨树、苹果等进入越冬期间，。杨树、苹果等进入越冬期间， 树皮抗冻性增强时，膜脂中磷脂（磷脂酰胆碱等）树皮抗冻性增强时，膜脂中磷脂（磷脂酰胆碱等） 含量显著增高。含量显著增高。 糖脂糖脂与抗盐性有关与抗盐性有关 糖脂（单半乳糖二甘油脂等）糖脂（单半乳糖二甘油

7、脂等） 含量低，抗盐性增强。含量低，抗盐性增强。 膜蛋白膜蛋白 低温下，膜蛋白与磷脂结合能力下降，磷低温下，膜蛋白与磷脂结合能力下降，磷 脂游离，膜解体，组织死亡。脂游离，膜解体，组织死亡。 （二）逆境蛋白与抗逆性（二）逆境蛋白与抗逆性 在逆境条件下，植物的基因表达发生改变，关在逆境条件下，植物的基因表达发生改变，关 闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相适应的闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相适应的 基因，诱导新蛋白质和酶的形成，这些诱导产生的基因，诱导新蛋白质和酶的形成，这些诱导产生的 蛋白统称为蛋白统称为逆境蛋白逆境蛋白。 1、热激蛋白、热激蛋白（heat shock protein

8、 ，HSP）：）： 在高于植物正常生长温度（在高于植物正常生长温度（1015）刺激下诱）刺激下诱 导合成的蛋白质。导合成的蛋白质。 HSP在抗热性中的作用在抗热性中的作用 ： （1）维持变性蛋白的可溶状态或使其恢复原）维持变性蛋白的可溶状态或使其恢复原 有的空间构象和生物活性有的空间构象和生物活性 （2）与一些酶结合成复合体，使酶的热失活）与一些酶结合成复合体，使酶的热失活 温度明显提高。温度明显提高。 植物对热激反应非常迅速，热激处理植物对热激反应非常迅速，热激处理35min就就 发现发现HSP mRNA含量增加，含量增加，20min可检测到新合可检测到新合 成的成的HSP。 2、低温诱导蛋

9、白、低温诱导蛋白或冷响应蛋白（或冷响应蛋白（cold responsive protein）或称冷击蛋白（）或称冷击蛋白（cold shock protein） 植物经一段时间的低温处理后诱导合成的植物经一段时间的低温处理后诱导合成的 一些特异性的新蛋白质。如同工蛋白、抗冻一些特异性的新蛋白质。如同工蛋白、抗冻 蛋白等。蛋白等。 这类蛋白多数是高度亲水的，其大量表这类蛋白多数是高度亲水的，其大量表 达具有减少细胞失水和防止细胞脱水的作用，达具有减少细胞失水和防止细胞脱水的作用， 减少冻溶过程对类囊体膜的伤害等。减少冻溶过程对类囊体膜的伤害等。 3、渗透调节蛋白、渗透调节蛋白 干旱或盐渍下诱导的

10、一些逆境蛋白。它的产生干旱或盐渍下诱导的一些逆境蛋白。它的产生 有利于降低细胞的渗透势和防止细胞脱水，有助有利于降低细胞的渗透势和防止细胞脱水，有助 于提高植物对盐和干旱胁迫的抗性。于提高植物对盐和干旱胁迫的抗性。 如淹水产生的如淹水产生的厌氧蛋白厌氧蛋白（anaerobic proteinanaerobic protein）、）、渗渗 压素压素（osmotinosmotin）、）、厌氧多肽厌氧多肽( (anaeribuc polypeptide),anaeribuc polypeptide), 厌氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代谢酶，能催化产生厌氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代谢酶，能催化产生

11、ATPATP供植物需要，调节碳代谢，避免酸中毒供植物需要，调节碳代谢，避免酸中毒; ;干旱时产生干旱时产生 的的干旱逆境蛋白干旱逆境蛋白（drought stress proteindrought stress protein）; ;受到盐胁受到盐胁 迫时会形成一些新蛋白质或使某些蛋白合成增强，称为迫时会形成一些新蛋白质或使某些蛋白合成增强，称为 盐逆境蛋白盐逆境蛋白（salt-stress proteinsalt-stress protein）. . 4 4、病程相关蛋白、病程相关蛋白（pathogenesis-related protein，PR） 植物受到病原菌侵染后合成的一种或多种蛋白

12、植物受到病原菌侵染后合成的一种或多种蛋白 质。质。PRSPRS在植物体内的积累与植物局部诱导抗性或在植物体内的积累与植物局部诱导抗性或 系统诱导抗性有关。系统诱导抗性有关。 5、其它逆境蛋白、其它逆境蛋白 紫外线照射会产生紫外线诱导蛋白（紫外线照射会产生紫外线诱导蛋白（UV-induced protein） ； 施用化学试剂会产生化学试剂诱导蛋白（施用化学试剂会产生化学试剂诱导蛋白（chemical- induced protein） ; 逆境还能诱导植物产生同工蛋白（逆境还能诱导植物产生同工蛋白（protein isoform）或同工）或同工 酶等。酶等。 （三）活性氧（三）活性氧( (ac

13、tive oxygen) )与抗逆性与抗逆性 活性氧：指性质极为活泼、氧化能力很强的含活性氧：指性质极为活泼、氧化能力很强的含 氧物的总称。氧物的总称。 如超氧阴离子自由基（如超氧阴离子自由基（O2）、羟基自由基）、羟基自由基 （OH）、过氧化氢（）、过氧化氢（H2O2）、脂过氧化物）、脂过氧化物 （ROO）和单线态（）和单线态（1O2）。）。 在正常情况下，细胞内自由基的产生和清除处于在正常情况下，细胞内自由基的产生和清除处于 动态平衡状态，自由基水平很低，不会伤害细胞。动态平衡状态，自由基水平很低，不会伤害细胞。 当植物受到逆境胁迫时，平衡被打破，自由基积累当植物受到逆境胁迫时，平衡被打破

14、，自由基积累 过多，伤害细胞过多，伤害细胞. 活性氧对植物的伤害活性氧对植物的伤害: （1）细胞结构和功能受损）细胞结构和功能受损 如线粒体破坏、如线粒体破坏、 氧化磷酸化解偶联氧化磷酸化解偶联,Cyt氧化酶活性下降等。氧化酶活性下降等。 （2）生长受抑）生长受抑 （3）诱发膜脂过氧化作用）诱发膜脂过氧化作用 膜脂过氧化：生物膜中不饱和脂肪酸在自膜脂过氧化：生物膜中不饱和脂肪酸在自 由基诱发下发生的过氧化反应。由基诱发下发生的过氧化反应。 （4）损伤生物大分子）损伤生物大分子 破坏核酸、蛋白质等生物大分子，并能使多破坏核酸、蛋白质等生物大分子，并能使多 种酶失活。种酶失活。 活性氧使酶失活的原

15、因：活性氧使酶失活的原因： 1. O2 、OH使酶分子之间发生交联、聚合、使酶分子之间发生交联、聚合、 导致酶失活；导致酶失活； 2. O2 、OH能攻击能攻击SH； 3. 氧自由基可通过氧化修饰酶蛋白的不饱和氧自由基可通过氧化修饰酶蛋白的不饱和 氨基酸来影响酶的活性；氨基酸来影响酶的活性； 4. 氧自由基与酶分子中的金属离子起反应导氧自由基与酶分子中的金属离子起反应导 致酶失活。致酶失活。 活性氧对植物的有益作用：活性氧对植物的有益作用： 1. 参与细胞间某些代谢参与细胞间某些代谢 参与酶促反应中的电子参与酶促反应中的电子 转移和某些化合物的合成与分解（如木质素）。转移和某些化合物的合成与分

16、解（如木质素）。 2. 参与细胞抗病作用参与细胞抗病作用 直接杀死病菌，或使细胞直接杀死病菌，或使细胞 壁交联阻止病菌侵入。壁交联阻止病菌侵入。 3.参与乙烯形成参与乙烯形成 两种观点两种观点 1） O2 激发乙烯合 成酶从而促进乙烯合成 2）OH直接作用于蛋氨酸 而产生乙烯。 4.参与调节过剩光能耗散参与调节过剩光能耗散 过量光能传给过量光能传给O2形成形成 自由基，然后在自由基，然后在SOD等酶作用下发生猝灭等酶作用下发生猝灭 植物体内的抗氧化防御系统植物体内的抗氧化防御系统： （1）保护酶体系 A、 超氧化物歧化酶（超氧化物歧化酶（SOD） 2O2 . + 2H+ SOD H2O2 +

17、O2 线粒体内膜呼吸链是植物体内产生超氧阴离子自由 基的重要来源。 SOD有三种：Cu.ZnSOD、FeSOD、Mn SOD 抗逆性强的植物在逆境下SOD活性降低幅度小或 保持相对稳定，避免或减轻了活性氧引起的伤害。 B、过氧化物、过氧化物E（POD） H2O2使卡尔文循环中的酶失活。高等植物叶使卡尔文循环中的酶失活。高等植物叶 绿体内绿体内H2O2的清除是由具有较高活性的抗坏血酸的清除是由具有较高活性的抗坏血酸 过氧化物过氧化物E（Asb-POD）经抗坏血酸循环分解来）经抗坏血酸循环分解来 完成的。完成的。 C、过氧化氢、过氧化氢E（CAT） 主要存在于过氧化体中，负责过氧化体中主要存在于过

18、氧化体中，负责过氧化体中 H2O2的清除。的清除。 保护酶体系的保护酶体系的SOD,CAT,POD共同作用去除共同作用去除H2O2, , 称为称为Halliwell-Asada途径途径.p284.p284 （2）抗氧化物质（非酶促体系）抗氧化物质（非酶促体系） 抗坏血酸（抗坏血酸（Asb） 还原型谷胱甘肽（还原型谷胱甘肽（GSH） 维生素维生素E（VE） 类胡萝卜素（类胡萝卜素（Car） 巯基乙醇（巯基乙醇（MSH） 甘露醇甘露醇 COA、COQ、Cytf 等。等。 1 1、渗透调节物质的种类、渗透调节物质的种类 （1）无机离子）无机离子 K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、NO3-、

19、SO42- 无机离子进入细胞后，主要累积在液 泡中，因此无机离子主要作为液泡的渗 透调节物质。 （2）有机溶质）有机溶质 A、脯氨酸、脯氨酸(Proline) 逆境下，脯氨酸主要累积在细胞质中，故称细胞逆境下，脯氨酸主要累积在细胞质中，故称细胞 质渗透调节物质。质渗透调节物质。 脯氨酸在抗逆中的作用：脯氨酸在抗逆中的作用： a、作为渗透物质，保持原生质与环境的渗透平、作为渗透物质，保持原生质与环境的渗透平 衡，防止失水衡，防止失水 b、 Pro与蛋白质结合能增强蛋白质的水合作用、与蛋白质结合能增强蛋白质的水合作用、 可溶性和减少可溶性蛋白质的沉淀，保护生物大分子可溶性和减少可溶性蛋白质的沉淀，

20、保护生物大分子 结构和功能的稳定结构和功能的稳定 B、甜菜碱（、甜菜碱（N甲基代氨基酸）甲基代氨基酸）甜菜碱甜菜碱 在抗逆中具有渗透调节和稳定生物大分子的作用。在抗逆中具有渗透调节和稳定生物大分子的作用。 C、可溶性糖和游离氨基酸、可溶性糖和游离氨基酸 可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳 糖等。糖等。 游离氨基酸包括脯氨酸在内的氨基酸和酰胺。游离氨基酸包括脯氨酸在内的氨基酸和酰胺。 2、渗透调节的主要生理功能、渗透调节的主要生理功能 渗透调节是在细胞水平上进行的，通过渗透调渗透调节是在细胞水平上进行的，通过渗透调 节可完全或部分维护由膨压直接控制的膜运

21、输和节可完全或部分维护由膨压直接控制的膜运输和 细胞膜的电性质等，维持部分气孔开放和一定的细胞膜的电性质等，维持部分气孔开放和一定的 光合强度及保持细胞继续生长等。光合强度及保持细胞继续生长等。 （五）脱落酸与抗逆性（五）脱落酸与抗逆性 在低温、高温、干旱和盐害等胁 迫下，体内ABA含量大幅度升高。 原因:（1）逆境胁迫增加了叶绿体膜对 ABA的通透性 （2）加快根系合成的ABA向叶片 的运输及积累 ABA调节气孔开度, 减少蒸腾失 水，抑制生长。 （2 2）减少自由基对膜的伤害）减少自由基对膜的伤害 经经ABAABA处理后，会延缓处理后，会延缓SODSOD和过氧化和过氧化 氢酶等活性的下降，

22、阻止体内自由基的过氧氢酶等活性的下降，阻止体内自由基的过氧 化作用，降低丙二醛等有毒物质的积累，使化作用，降低丙二醛等有毒物质的积累，使 质膜受到保护。质膜受到保护。 外施外施ABAABA提高抗逆性的原因：提高抗逆性的原因： （1 1）提高膜脂的不饱和度）提高膜脂的不饱和度 （4）减少水分丧失）减少水分丧失 ABA处理后，可促进气孔关闭，蒸腾处理后，可促进气孔关闭，蒸腾 减弱，减少水分丧失，还可提高根对水分减弱，减少水分丧失，还可提高根对水分 的吸收和输导，防止水分亏缺，提高抗旱、的吸收和输导，防止水分亏缺，提高抗旱、 抗寒、抗冷和抗盐的能力。抗寒、抗冷和抗盐的能力。 （3）改变体内代谢）改变

23、体内代谢 外施外施ABA，可使植物体增加脯氨酸、可，可使植物体增加脯氨酸、可 溶性糖和可溶性蛋白质等的含量，从而使植溶性糖和可溶性蛋白质等的含量，从而使植 物产生抗逆能力。物产生抗逆能力。 ABA在交叉适应中的作用在交叉适应中的作用 交叉适应：交叉适应： 植物经历了某种逆境后，植物经历了某种逆境后， 能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种对不良环能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种对不良环 境间的相互适应作用称为境间的相互适应作用称为。 交叉适应的作用物质：交叉适应的作用物质：ABA 三、提高作物抗性的生理措施三、提高作物抗性的生理措施 选育高抗品选育高抗品 种是提高作物抗性的基本措施。种是提高作物

24、抗性的基本措施。 1、种子锻炼、种子锻炼播种前对种子进行相应的逆播种前对种子进行相应的逆 境处理。境处理。 2、巧施肥水、巧施肥水控制土壤水分，少施控制土壤水分，少施N肥，多肥，多 施施P、K肥。肥。 3、 施用生长抑制物质施用生长抑制物质 如如CCC、PP333 、 TIBA、JA等等 第二节第二节 植物的抗寒性植物的抗寒性 低温对植物的危害，按低温程度和受害低温对植物的危害，按低温程度和受害 情况可分为冻害和冷害。情况可分为冻害和冷害。 冻害冻害（freezing injury） ：零下低温对植物造成：零下低温对植物造成 的伤害。的伤害。 冷害冷害（chilling injury） ：零上

25、低温对植物造成：零上低温对植物造成 的伤害。的伤害。 一、冷害的生理一、冷害的生理 （一）冷害引起的生理生化变化（一）冷害引起的生理生化变化 1、光合作用减弱、光合作用减弱Chl合成受阻，各种光合酶合成受阻，各种光合酶 活性受抑。活性受抑。 2、呼吸代谢失调、呼吸代谢失调 大起大落大起大落 3、细胞膜系统受损、细胞膜系统受损代谢失调代谢失调 4、根系吸水能力下降、根系吸水能力下降根生长慢，呼吸弱，供根生长慢，呼吸弱，供 能不足，失水大于吸水能不足，失水大于吸水植株干枯。植株干枯。 5、物质代谢失调、物质代谢失调分解大于合成分解大于合成 （二）冷害的机制（二）冷害的机制 1. 膜脂发生相变膜脂发

26、生相变 由液晶态变化凝胶态，引起与由液晶态变化凝胶态，引起与 膜相结合的酶解离或使酶亚基分解失去活性。因为膜相结合的酶解离或使酶亚基分解失去活性。因为 酶蛋白质是通过疏水键与膜脂相结合的，低温使二酶蛋白质是通过疏水键与膜脂相结合的，低温使二 者结合脆弱，易于分离。者结合脆弱，易于分离。 相变温度随脂肪酸链的长度而增加，而随不饱和相变温度随脂肪酸链的长度而增加，而随不饱和 脂肪酸所占比例增加而降低。脂肪酸所占比例增加而降低。温带植物比热带植物温带植物比热带植物 耐低温的原因之一是构成膜脂不饱和脂肪酸的含量耐低温的原因之一是构成膜脂不饱和脂肪酸的含量 较高。较高。 膜不饱和脂肪酸指数，即不饱和脂肪

27、酸在总脂肪膜不饱和脂肪酸指数，即不饱和脂肪酸在总脂肪 酸中的相对比值，可成为衡量植物抗冷性的重要生酸中的相对比值，可成为衡量植物抗冷性的重要生 理指标。理指标。 冷害（左）和冻害（右）的可能机理冷害（左）和冻害（右）的可能机理 二、冻害的生理二、冻害的生理 （一）冻害的类型：植物受冻害时，细胞失去膨压，（一）冻害的类型：植物受冻害时，细胞失去膨压， 组织柔软、叶色变褐，最终干枯死亡。组织柔软、叶色变褐，最终干枯死亡。 冻害就是冰晶的伤害冻害就是冰晶的伤害,主要是组织或细胞结冰引起主要是组织或细胞结冰引起 的。的。 可分为两种方式：可分为两种方式： 胞外结冰胞外结冰 胞内结冰。胞内结冰。 1、细

28、胞间隙结冰伤害、细胞间隙结冰伤害 温度缓慢下降温度缓慢下降 胞间结冰对植物伤害的原因：胞间结冰对植物伤害的原因： （1）原生质过度脱水、蛋白质分子破坏、原生）原生质过度脱水、蛋白质分子破坏、原生 质凝固变性质凝固变性. （2）机械损伤）机械损伤 （3）融冰伤害）融冰伤害 2、细胞内结冰伤害、细胞内结冰伤害温度迅速下降温度迅速下降 细胞内冰晶的形成会对生物膜、细胞器和基质的细胞内冰晶的形成会对生物膜、细胞器和基质的 结构造成不可逆的机械伤害结构造成不可逆的机械伤害代谢紊乱，细胞死亡。代谢紊乱，细胞死亡。 （二）冻害的机制（二）冻害的机制 1、膜伤害假说、膜伤害假说 结冰伤害后，膜选择性透结冰伤害

29、后，膜选择性透 性丧失。性丧失。 （1）胞内的电解质和非电解质大量外渗。）胞内的电解质和非电解质大量外渗。 （2） 膜脂相变使得一部分与膜结合的膜脂相变使得一部分与膜结合的E游离而失活，引游离而失活，引 起代谢紊乱起代谢紊乱. 2、巯基假说、巯基假说：蛋白质被损伤：蛋白质被损伤(Levitt,1962) 细胞质脱水结冰时，蛋白质分子相互靠近细胞质脱水结冰时，蛋白质分子相互靠近, 相相 邻的邻的-SH形成形成-S-S- ; 解冻时蛋白质吸水膨胀，氢解冻时蛋白质吸水膨胀，氢 键断裂，键断裂， -S-S- 保留保留, 蛋白质天然结构破坏蛋白质天然结构破坏,引起细引起细 胞伤害和死亡胞伤害和死亡. 三

30、、低温下植物的适应性变化以及提高植物抗三、低温下植物的适应性变化以及提高植物抗 冷性的措施冷性的措施: 1. 低温低温(抗寒抗寒)锻炼：植物在冬季来临之前，锻炼：植物在冬季来临之前， 随着气温的降低，体内发生了一系列的适应低随着气温的降低，体内发生了一系列的适应低 温的生理生化变化，抗寒力逐渐加强，这种提温的生理生化变化，抗寒力逐渐加强，这种提 高抗寒力的过程称为高抗寒力的过程称为。很多植物如预先给予适。很多植物如预先给予适 当的低温锻炼，而后即可抗更低温度的影响，当的低温锻炼，而后即可抗更低温度的影响， 不致受害。不致受害。 经抗寒锻炼植物发生适应性变化：经抗寒锻炼植物发生适应性变化： (1

31、)含水量降低，束缚水的相对含量增高含水量降低，束缚水的相对含量增高 (2)呼吸减弱呼吸减弱 (3)ABA含量增加，生长停止，进入休眠含量增加，生长停止，进入休眠 (4)保护物质积累保护物质积累 淀粉淀粉 转变为转变为 可溶性糖（可溶性糖（G、蔗、蔗 糖），糖）， 降低冰点。降低冰点。 脂肪脂肪 集中在细胞质表层，水集中在细胞质表层，水 分不易透过，代谢降低，细胞内不易结冰，也能防止分不易透过，代谢降低，细胞内不易结冰，也能防止 细胞脱水。细胞脱水。 (5)形成低温诱导蛋白形成低温诱导蛋白 低温锻炼可以诱发至少低温锻炼可以诱发至少 100种抗冻基因的表达：种抗冻基因的表达：cor15、cor6.

32、6 BN28、BN15, 产生保护膜结构的多肽或抗冻蛋白产生保护膜结构的多肽或抗冻蛋白. 第三节第三节 植物的抗旱性与抗涝性植物的抗旱性与抗涝性 一、抗旱性一、抗旱性 ( (一一) ) 旱害及其类型：土壤缺水或大气相对湿旱害及其类型：土壤缺水或大气相对湿 度过低对植物的危害。度过低对植物的危害。 1 1、大气干旱、大气干旱 高温、强光、大气相对湿度过低高温、强光、大气相对湿度过低 2 2、土壤干旱、土壤干旱 土壤缺乏可利用水土壤缺乏可利用水 3 3、生理干旱、生理干旱 土壤温度过低、溶液浓度过高、土土壤温度过低、溶液浓度过高、土 壤缺氧、有毒物质存在壤缺氧、有毒物质存在 (二二)、干旱对植物的

33、伤害、干旱对植物的伤害 暂时萎蔫暂时萎蔫(temporary wilting)：降低蒸腾即能：降低蒸腾即能 消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。 永久萎蔫永久萎蔫(permanent wilting)：土壤中无可利：土壤中无可利 用的水，降低蒸腾不能消除水分亏缺以恢复原状用的水，降低蒸腾不能消除水分亏缺以恢复原状 的萎蔫。的萎蔫。 永久萎蔫造成原生质严重脱水，植物死亡永久萎蔫造成原生质严重脱水，植物死亡. 干旱对植物的伤害干旱对植物的伤害 1 1、细胞膜结构遭到破坏、细胞膜结构遭到破坏 2 2、生长受抑、生长受抑 3 3、光合作用减弱、光合作用减弱 4 4、呼吸作用先升

34、后降、呼吸作用先升后降 5 5、内源激素代谢失调、内源激素代谢失调 ABA ABA、ETHETH含量增含量增 加，加，CTKCTK合成受抑合成受抑 6 6、氮代谢异常、氮代谢异常 蛋白质合成受阻，分蛋白质合成受阻，分 解加强，脯氨酸增加解加强，脯氨酸增加 7 7、核酸代谢受到破坏、核酸代谢受到破坏 8 8、植物体内水分重新分配、植物体内水分重新分配 9 9、酶系统的变化、酶系统的变化 合成酶类活性下合成酶类活性下 降，水解酶类及某些氧化还原酶类活性降，水解酶类及某些氧化还原酶类活性 增高增高 1010、细胞原生质损伤、细胞原生质损伤 ( (三三) )、抗旱性的机理及其提高途径、抗旱性的机理及其

35、提高途径 1.1.植物的类型植物的类型 植物对水分的需求不同：植物对水分的需求不同： 水生植物水生植物 中生植物中生植物 旱生植物旱生植物 2.2.旱生植物对干旱的适应和抵抗方式：旱生植物对干旱的适应和抵抗方式： (1)(1)、逃旱性、逃旱性 通过缩短生育期以逃避干通过缩短生育期以逃避干 旱缺水的季节旱缺水的季节( (沙漠短生植物沙漠短生植物) ) (2)(2)、御旱性、御旱性 利用形态结构上的特点，利用形态结构上的特点， 保持良好的水分内环境保持良好的水分内环境( (酒瓶树酒瓶树) ) (3)(3)、耐旱性、耐旱性 这类植物具有忍受脱水而这类植物具有忍受脱水而 不受永久性伤害的能力不受永久性

36、伤害的能力. . 3.3.抗旱植物的一般特征抗旱植物的一般特征 (1)(1)、形态特征、形态特征 根系发达、深扎、根冠比大根系发达、深扎、根冠比大 有效地吸收利用土有效地吸收利用土 壤深层水分；壤深层水分； 叶脉致密，单位面积气孔数目多，角质化程度叶脉致密，单位面积气孔数目多，角质化程度 高高 有利于水分的贮存与供应，减少水分散失有利于水分的贮存与供应，减少水分散失 第四节第四节 植物的抗病性植物的抗病性 一、病原物对植物的侵染一、病原物对植物的侵染 病原物分为：死体营养型、活体营养型病原物分为：死体营养型、活体营养型 病原物的致病方式有：病原物的致病方式有： （1 1）产生破坏寄主的降解）产

37、生破坏寄主的降解E E （2 2）产生破坏寄主细胞膜和正常代谢）产生破坏寄主细胞膜和正常代谢 的毒素的毒素 （3 3）产生阻塞寄主导管的物质）产生阻塞寄主导管的物质 （4 4）产生破坏寄主抗菌物质的）产生破坏寄主抗菌物质的E E （5 5）利用寄主核酸和蛋白质合成系统）利用寄主核酸和蛋白质合成系统 （6 6）产生植物激素，破坏寄主原有激素平）产生植物激素，破坏寄主原有激素平 衡，造成寄主生长异常衡，造成寄主生长异常 （7 7）将自己的一段）将自己的一段DNADNA插入寄主基因组，插入寄主基因组， 迫使寄主为其提供营养物质迫使寄主为其提供营养物质 二、植物感病后的生理反应二、植物感病后的生理反应 1 1、水分平衡破坏、水分平衡破坏受到细菌侵染的根吸收能力大大下降；病原菌受到细菌侵染的根吸收能力大大下降；病原菌 通过分泌水解酶和毒素使细胞透性增加，物质外漏增加，蒸腾失水加快，叶组通过分泌水解酶和毒素使细胞透性增加，物质外漏增加，蒸腾失水加快，叶组 织产生萎蔫现象。织产生萎蔫现象。 2 2、呼吸速率明显升高、呼吸速率明显升高病原微