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1、人体解剖生理学人体解剖生理学 第一章第一章 细胞的基本功能细胞的基本功能 第四节 肌细胞的收缩 一一. .骨骼肌的结构骨骼肌的结构 细胞细胞称称纤维纤维; ; 滑面内质网滑面内质网称称肌浆网肌浆网; ; 细胞细胞 膜膜称称肌膜肌膜; ; 细胞质细胞质称称肌浆。肌浆。 3 1.1.肌内膜肌内膜: : 包绕包绕单个肌纤维单个肌纤维的一层结缔组织的一层结缔组织。 一一. .骨骼肌的结构骨骼肌的结构 概概 述述: : 骨骼肌纤维被结缔组织分隔包绕,纤维间骨骼肌纤维被结缔组织分隔包绕,纤维间 无细胞连接。无细胞连接。 4 致密结缔组织包绕致密结缔组织包绕整个肌肉整个肌肉,从而构,从而构 成成 一个器官。

2、一个器官。 包绕若干肌纤维或若干肌纤维束的包绕若干肌纤维或若干肌纤维束的 结缔组织结缔组织。 2.2.肌束膜肌束膜: : 3.3.肌外膜肌外膜: : 5 1.1.长圆柱状,含有大量纵向排列的长圆柱状,含有大量纵向排列的肌原纤维肌原纤维。 一)骨骼肌纤维的一般结构:一)骨骼肌纤维的一般结构: 3.3.在在其其纵断面上,可见纵断面上,可见明暗相间的横纹明暗相间的横纹。横纹由。横纹由 明带明带和和暗带暗带构成。构成。 2.2.含多个细胞核,位含多个细胞核,位于纤维周边,于纤维周边,肌膜内面肌膜内面。 6 M M线线:A:A带带的的中线。中线。Z Z线线:I:I带的中线。带的中线。 4.4.肌节肌节:

3、 1/2I: 1/2I带带+ A+ A带带 + 1/2I+ 1/2I带带,是肌原纤维的是肌原纤维的 基本结构和功能基本结构和功能单位。肌节是单位。肌节是相邻相邻Z Z线之间线之间 的一段肌原纤维。的一段肌原纤维。 7 1.1.肌原纤维肌原纤维: : (二)骨骼肌纤维的超微结构:(二)骨骼肌纤维的超微结构: 无数条,与肌纤维长轴平行排列。无数条,与肌纤维长轴平行排列。 是肌纤维收缩的物质基础。每条肌原纤维是肌纤维收缩的物质基础。每条肌原纤维 由上千条由上千条粗肌丝粗肌丝和和细肌丝细肌丝构成。构成。 8 a.a.粗肌丝:粗肌丝:位于位于A A带,固定在带,固定在M M线上。线上。 粗肌丝由肌球蛋白

4、构成,肌球蛋白由杆和头粗肌丝由肌球蛋白构成,肌球蛋白由杆和头2 2部部 分构成。头部称横桥,有分构成。头部称横桥,有ATPATP酶活性。杆部与其酶活性。杆部与其 他的肌球蛋白杆部平行排列他的肌球蛋白杆部平行排列,集合成束形成粗,集合成束形成粗 肌丝。肌丝。 9 b.b.细肌丝:细肌丝:固定于固定于Z Z线,由肌动蛋白线,由肌动蛋白,原肌球原肌球 蛋白和肌钙蛋白构成。蛋白和肌钙蛋白构成。 肌动蛋白:球状单体连成串珠状纤维双股螺旋链。肌动蛋白:球状单体连成串珠状纤维双股螺旋链。 原肌球蛋白:短的双股螺旋多肽链首尾相连而成,嵌原肌球蛋白:短的双股螺旋多肽链首尾相连而成,嵌 于肌动蛋白链的浅沟内。于肌

5、动蛋白链的浅沟内。 肌原蛋白;由三个球形亚单位肌原蛋白;由三个球形亚单位TnTTnT、TnITnI、 TnC TnC构成。构成。 10 a.a.来源来源肌膜肌膜,于,于AIAI带交界带交界 处向内凹陷形成。处向内凹陷形成。 b.b.横小管在肌浆内分支吻横小管在肌浆内分支吻 合,在每个肌节的合,在每个肌节的AIAI带交带交 界处包绕每条肌原纤维。界处包绕每条肌原纤维。 c.c.横小管能将肌纤维表面横小管能将肌纤维表面 的电冲动迅速的电冲动迅速传递传递到肌纤到肌纤 维内部。维内部。 2.2.横小管:横小管: 11 a.a.由分支吻合的滑面内织网构成。肌浆网纵向由分支吻合的滑面内织网构成。肌浆网纵向

6、 包绕每条肌原纤维包绕每条肌原纤维,但被横小管分隔。,但被横小管分隔。 b.b.纵小管在遇到横小管时膨大,形成纵小管在遇到横小管时膨大,形成终池终池。横。横 小管和两侧的终池构成小管和两侧的终池构成三联体三联体。 3.3.纵小管纵小管( (肌浆网肌浆网):): 12 (三) 骨骼肌纤维收缩原理滑动学说 神经兴奋肌膜横小管终池肌浆网钙 通道开放肌浆钙浓度升高肌原蛋白TnC与 钙结合后发生构型改变而位移肌动蛋白位点 暴露肌球蛋白头与位点结合,激活ATP酶释 放能量肌球蛋白屈曲转动将肌动蛋白拉向M 线细肌丝滑入A带使I带变窄肌节缩短。 二、神经-肌接头处兴奋的传递 (一)神经-肌接头的超微结构 神经

7、-骨骼肌接头是运动神经 末梢与骨骼肌细胞之间相互接 触形成的。运动神经末稍接近 骨骼肌细胞时失去髓鞘,末梢 部位膨大。在神经末梢中含有 许多囊泡,称接头小泡,内含 乙酰胆碱 (ACh)递质。 突 触 小 泡 乙酰胆 碱 ( Ach ) 运 动 神 经 肌 细 胞 受体 +通 道 C a 2+ (一)神经-肌接头的超微结构 神经神经-骨骼肌接头由接头前膜、骨骼肌接头由接头前膜、 接头后膜和接头间隙三部分组接头后膜和接头间隙三部分组 成。成。 接头前膜是运动神经末梢接头前膜是运动神经末梢 嵌入肌细胞膜的部位。嵌入肌细胞膜的部位。 接头后膜是与接头前膜相接头后膜是与接头前膜相 对应是肌细胞膜,又称运

8、动终对应是肌细胞膜,又称运动终 板或终板膜。板或终板膜。 突 触 小 泡 乙酰胆 碱 ( Ach ) 运 动 神 经 肌 细 胞 受体 +通 道 C a 2+ (一)神经-肌接头的超微结构 在接头后膜上有能与乙酰在接头后膜上有能与乙酰 胆碱特异结合的受体。胆碱特异结合的受体。 接头前膜与接头后膜之间接头前膜与接头后膜之间 有一个充满细胞外液的间隙,有一个充满细胞外液的间隙, 称为接头间隙。称为接头间隙。 突触 小泡 乙酰胆碱 ( Ach ) 运动 神经 肌 细 胞 受体+ 通道 Ca 2+ (二)神经-骨骼肌接头处的兴奋传递过程 兴奋由一个细胞传给另一个细胞的过程称为兴奋传兴奋由一个细胞传给另

9、一个细胞的过程称为兴奋传 递。当神经冲动沿神经纤维传到轴突末梢时,引起接头递。当神经冲动沿神经纤维传到轴突末梢时,引起接头 前膜上钙通道开放,前膜上钙通道开放,Ca+从细胞外液顺电一化学差进入从细胞外液顺电一化学差进入 轴突末梢,触发轴浆中的囊泡向接头前膜方向移动轴突末梢,触发轴浆中的囊泡向接头前膜方向移动 (二)神经-骨骼肌接头处的兴奋传递过程 囊泡膜与接头前膜融合、破裂,以出胞方式使乙酰囊泡膜与接头前膜融合、破裂,以出胞方式使乙酰 胆碱释放进入接头间隙,乙酰胆碱扩散到达终板膜时,胆碱释放进入接头间隙,乙酰胆碱扩散到达终板膜时, 立即与终板膜上的乙酰胆碱受体结合,使钠、钾通道开立即与终板膜上

10、的乙酰胆碱受体结合,使钠、钾通道开 放,允许放,允许Na+、K+通过,但以通过,但以Na+内流为主,产生终板内流为主,产生终板 膜的去极化,称为终板电位。膜的去极化,称为终板电位。 (二)神经-骨骼肌接头处的兴奋传递过程 当终板电位达到阈电位时,使附近肌细胞膜上的当终板电位达到阈电位时,使附近肌细胞膜上的 Na+通道大量开放而暴发动作电位,引起骨骼肌细胞的通道大量开放而暴发动作电位,引起骨骼肌细胞的 兴奋。兴奋。 (二)神经-骨骼肌接头处的兴奋传递过程 接头前膜释放到接头间隙中的乙酰胆碱并没有进入接头前膜释放到接头间隙中的乙酰胆碱并没有进入 肌细胞,它只起到传递信息的作用,很快就被存在于接肌细

11、胞,它只起到传递信息的作用,很快就被存在于接 头间隙和终板膜上的胆碱酯酶分解为胆碱和乙酸而失去头间隙和终板膜上的胆碱酯酶分解为胆碱和乙酸而失去 活性,这样就保证了一次神经冲动仅能引起肌细胞兴奋活性,这样就保证了一次神经冲动仅能引起肌细胞兴奋 一次。否则释放的乙酰胆碱在接头间隙中积聚起来,将一次。否则释放的乙酰胆碱在接头间隙中积聚起来,将 使骨骼肌细胞持续地兴奋和收缩而发生痉挛使骨骼肌细胞持续地兴奋和收缩而发生痉挛 二 骨骼肌的收缩形式 骨骼肌在体内的功能,就是在它们受到刺激时能产骨骼肌在体内的功能,就是在它们受到刺激时能产 生收缩,以完成躯体的运动或抵抗某些外力的作用。生收缩,以完成躯体的运动

12、或抵抗某些外力的作用。 表现形式:(一)等长收缩;表现形式:(一)等长收缩; (二)等张收缩(二)等张收缩 (一)等长收缩 等长收缩是指肌肉收缩时长度保持不变而只产生张等长收缩是指肌肉收缩时长度保持不变而只产生张 力。力。 举例:上肢正在提重物时,虽然上肢的屈肌在用力举例:上肢正在提重物时,虽然上肢的屈肌在用力 收缩做功,但是只能产生张力而不能缩短将重物提起收缩做功,但是只能产生张力而不能缩短将重物提起 (二)等张收缩 等张收缩即肌肉收缩时先产生一定的张力以克服阻等张收缩即肌肉收缩时先产生一定的张力以克服阻 力,当产生的力,当产生的 张力足以克服阻力时,肌肉开始缩短,而张力足以克服阻力时,肌肉

13、开始缩短,而 张力不再增加张力不再增加 。 举例:上肢提起一个不太重的物体时,上肢的屈肌举例:上肢提起一个不太重的物体时,上肢的屈肌 收缩做功先产生一定的张力以克服物体的重力,然后开收缩做功先产生一定的张力以克服物体的重力,然后开 始缩短,将物体举起。肌肉一旦开始缩短,张力不再增始缩短,将物体举起。肌肉一旦开始缩短,张力不再增 加,这实际上就是等张收缩。加,这实际上就是等张收缩。 (二)等张收缩 人体骨骼肌的收缩大多数情况下是混合式的,就是人体骨骼肌的收缩大多数情况下是混合式的,就是 说既有张力的增加又有长度的缩短,当肌肉开始收缩时,说既有张力的增加又有长度的缩短,当肌肉开始收缩时, 一般只有

14、张力的增加,当张力等于或超过负荷时,肌肉一般只有张力的增加,当张力等于或超过负荷时,肌肉 才会缩短。所以总是张力增加在前,长度缩短在后。才会缩短。所以总是张力增加在前,长度缩短在后。 三、影响骨骼肌收缩的因素 (一)前负荷(一)前负荷 定义:肌肉在收缩之前所承受的负荷,称为前负荷。定义:肌肉在收缩之前所承受的负荷,称为前负荷。 肌肉的初长度:前负荷通过改变肌肉收缩前的长度,肌肉的初长度:前负荷通过改变肌肉收缩前的长度, 称为肌肉的初长度。称为肌肉的初长度。 在一定范围内,前负荷增加时,肌肉的初长度增加,在一定范围内,前负荷增加时,肌肉的初长度增加, 可使肌肉收缩时产生的张力增大。当给予最适宜前

15、负荷可使肌肉收缩时产生的张力增大。当给予最适宜前负荷 时,肌肉处于最适初长度,可使肌肉产生最大的收缩张时,肌肉处于最适初长度,可使肌肉产生最大的收缩张 力,收缩所表现的效果最佳。肌肉若不处于最适初长度力,收缩所表现的效果最佳。肌肉若不处于最适初长度 时,收缩产生的效果降低。时,收缩产生的效果降低。 三、影响骨骼肌收缩的因素 (二)后负荷(二)后负荷 定义:肌肉在收缩开始后所遇到的阻力,称为后负定义:肌肉在收缩开始后所遇到的阻力,称为后负 荷。荷。 后负荷是肌收缩的阻力或做功对象。肌肉在有后负后负荷是肌收缩的阻力或做功对象。肌肉在有后负 荷的作用下收缩,总是先有张力增加以克服后负荷的阻荷的作用下

16、收缩,总是先有张力增加以克服后负荷的阻 力,然后才有长度的缩短。当后负荷为零,肌肉缩短速力,然后才有长度的缩短。当后负荷为零,肌肉缩短速 度最快,而张力不变。随着后负荷的增加,收缩张力增度最快,而张力不变。随着后负荷的增加,收缩张力增 加而缩短速度减小,当后负荷增大到一定程度时肌肉产加而缩短速度减小,当后负荷增大到一定程度时肌肉产 生最大的张力,而缩短速度为零。生最大的张力,而缩短速度为零。 后负荷过小或过大都会降低肌肉做功的效率。适度后负荷过小或过大都会降低肌肉做功的效率。适度 的后负荷才能获得肌肉做功的最佳效率。的后负荷才能获得肌肉做功的最佳效率。 三、影响骨骼肌收缩的因素 (三)肌肉收缩能力(三)肌肉收缩能力 定义:把不依赖于前、后负荷而影响肌肉收缩效能定义:把不依赖于前、后负荷而影响肌肉收缩效能 的肌肉内在特性,称为肌肉收缩能力。的肌肉内在特性,称为肌肉收缩能力。 特点:其他条件不变时,肌肉收缩能力增强,可以特点:其他条件

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