植物生理学课程论文

1、赤霉素及其生理作用研究进展摘要：赤霉素(gas)是高等植物体内调控发育的重要激素。现就赤霉素的结构、种类，生物合成过程和生理作用研究进展进行综述。关键词：赤霉素生物合成生理作用recent advances in gibberellins and its physiological effectabstract:gibberellins are important develop ment-regulating hormone in higher plant s. based on the structure and variety, the process of biosynthesis,

2、physiological effect of gibberellins were summarized in this paper.key words: gibberellin，process of biosynthesis，physiological effect1.概述赤霉素（gibberellin, ga），是广泛存在于植物界,在被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻和绿藻中被发现的植物激素。它的发现要追述到1926年日本人黑泽英一对水稻恶苗病的研究。患恶苗病的植株之所以发生徒长，是由于病菌分泌出来的物质引起的。这种病菌称为赤霉菌，赤霉素的名称由此而来1。2.结构和种类赤霉素是一种双萜，由

3、4个异戊二烯单位组成。其基本结构是赤霉素烷（gibberellane），有4 个环。在赤霉素环上，由于双键、羟基数目和位置不同，形成了各种不同的赤霉素。到1998年为止，已发现127种ga2。其中ga3、ga4、ga7和ga9等可作为天然植物激素有效控制植物种子萌发过程中水解酶活性的诱导、茎的伸长、花的诱导和种子发育等植物生长发育过程3。根据赤霉素分子中碳原子总数不同，可分为c19c20两类。前者的种类大大多于后者，其生理活性也强于后者。市售的赤霉素主要是赤霉酸（ga3）。3.赤霉素的生物合成高等植物的ga生物合成的前体是牛尨牛儿牛尨牛儿基焦磷酸（ggpp）（hedden and philli

4、ps，2000），合成主要包括三个阶段，分别在不同的亚细胞结构中完成。第一阶段在质体中完成，ggpp在古巴焦磷酸合成酶(cps)和内根-贝壳杉烯合成酶（ks）催化下环化为赤霉素的前身内根-贝壳杉烯（ent-kaurene）。内根-贝壳杉烯的c-19的甲基在内根-贝壳杉烯氧化酶（ko）催化下不断被氧化，分别形成内根-贝壳杉烯醇、内根-贝壳杉烯醛和内根-贝壳杉烯酸。第二阶段，内根-贝壳杉烯在内根-贝壳杉烯氧化酶（ko）和内根-贝壳杉烯酸氧化酶（kao）作用下生成ga12-醛，它是ga的最初产物。ga12-醛可在13-水解酶作用下转变成ga53，这一阶段主要在内质网的膜上进行。最后一阶段,ga12-

5、醛在ga20氧化酶、ga3氧化酶和ga2氧化酶作用下转变为其他种类ga，这一阶段主要在细胞质中完成的。在植物里形成活性g a主要有3条主要途径：早期3-羟基化途径（ga14ga37ga36ga4ga34）、早期l3-羟基化途径（ga53ga44ga19ga20ga1ga8）和早期非3，13羟基化途径（ga12ga15ga24ga9ga4ga34）。水稻eui1突变体体内ga4含量明显下降，最近研究表明eui1基因编码一种细胞色素p450单氧化酶，eui1通过一条新的降解途径来参与活性ga4的去活化过程,这一过程主要是通过16a，17-环氧化非13羟基化的ga4来实现4。4.信号转导途径 赤霉素

6、的信号转导是一个复杂的过程，包括有ga信号的感受、信号的转导以及最终引起特定的ga反应等一系列过程5。利用琼脂糖固定化的ga4处理糊粉层原生质体或将ga4微注射到原生质体内，结果均表明ga存在膜受体，且定位于质膜外侧6,7，利用光亲和标记实验已在茎尖和糊粉层中鉴定了2个ga4结合蛋白6,8，但是ga的膜受体还没有被确定。最近有研究表明水稻ga不敏感型突变体dwarf1（gid1）蛋白很可能是人们长期以来寻找的ga受体9。这一新的发现为长期以来困惑人们已久的ga信号转导途径的研究提供了重要的依据。研究表明，异三聚体g蛋白，cgmp、ca2+、钙调素（cam）和蛋白激酶等都可能是ga信号转导途径中

7、的第二信使10。与g蛋白偶联的跨膜受体相互作用的异三聚体g蛋白被认为是ga信号转导途径的重要组分。借助于拟南芥等模式植物突变体的筛选与禾谷类植物糊粉层系统的建立，通过分子遗传学和药理学等分析，已鉴定出ga信号转导途径中的5个正向作用因子dwarf1、phor1、pickle、myb转录因子和sleepy1，3个反向作用因子rga/gai、spy、shi。它们都是ga信号转导途径的重要组分。这些组分是高度保守的,不同物种中的正向因子和反向因子在ga信号传递过程中的作用十分相似11。5.生理作用5.1促进作用赤霉素的促进作用包括：促进麦芽糖化；促进营养生长；防止脱落；打破休眠；性别控制：促进雄花形

8、成促进抽薹与开花 1、1214。 5.2对植物开花结结果的作用5.2.1非诱导条件下的成花转变赤霉素可以诱导长日植物如金光菊、天仙子在非长日下开花；短日植物如苍耳、百日菊在长日下开花；需低温植物如月见草、毒麦、毛地黄等不需低温处理开花。诱导条件下的成花转变可以被赤霉素的生物合成抑制剂（如ccc）所抑制，这类植物有长日植物金光菊，短日植物裂叶矮牵牛以及长短植物落地生根等，这类抑制作用可以通过外使赤霉素而逆转。红军草的一种赤霉素突变体，由于其赤霉素代谢发生改变，所以开花完全受阻。而水稻、玉米、豌豆、番茄和油菜的赤霉素缺陷型突变体却可以开花15，bernier认为这些赤霉素缺陷型突变体可以产生很低水

9、平的赤霉素并足以导致花的发生。5.2.2加速成花的转变高粱属植物sorghum bicolo的mar3等位基因可产生过量赤霉素，将开花时间提前；ga3处理可以加快mar3缺陷和含mar3的植株开花。赤霉素合成受阻的豌豆突变体，导致植株矮化，但不影响其对日长的定量反应和成花反应。但是与野生型相比，赤霉素缺陷型在一定时间内产生较少的叶和节间，所以它从播种到成花转变的时间就增加，即表现出晚开花特性。油菜的ros赤霉素突变体成花也比野生型晚。5.2.3赤霉素对几种多年生被子植物，尤其是果树及木本植物花的发生具有抑制作用16 ga抑制花芽分化已广泛应用于调节苹果树的大小年结果mcartney报道330p

10、pm ga3或ga4+7在小年时应用可明显减轻“braeburn”苹果的大小年结果。细胞分裂素可促进苹果和柑桔等木本被子植物的始花以及随后各年的花芽分化，赤霉素(ga3)则具有强烈的抑制作用。据此，luckwill在1980年提出了细胞分裂素/赤霉素的比值控制花芽分化的假说。5.2.4促进坐果和果实生长，使其在养分竞争上处于优势虽然坐果机理是一个极其复杂的过程，但ga的作用是不容忽视的。研究表明授粉后不久ga的出现会诱导生长素活性上升。葡萄(玫瑰露)盛花前10天用ga浸沾花序，可诱导生长素水平上升10倍另外，外用g a还可代替种子而引起单性结实。研究者发现在花后3天内单性结实的葡萄、柿的子房中

11、ga的含量比有籽果实高出3倍之多。17,185.3抑制作用 赤霉素还可以抑制成熟，侧芽休眠，衰老，块茎形成1,19。6.展望刘建平曾报道过用环丙烷骨架构建赤霉素衍生物20。总之，赤霉素是一种二萜类化合物,随着赤霉素合成及调控的分子机理逐渐明了,有可能通过人工操纵实现自然界中仅以很低的资源量存在的重要萜类化合物在赤霉菌中的表达乃至最终的规模化生产。参考文献：1潘瑞炽 植物生理学（第五版） 高等教育出版社2silverstone a l,sun t p gibberellins and green revolutionj.trends plant sci,2000,5:1-23macmillan

12、j occurrence of gibberellins in vascular plants,fungiand bacteria.j plant growth regul,2002,20:387-44214 黄先忠等 赤霉素作用机理的分子基础与调控模式研究进展 植物学通报 2006,23(5):499-5105黄志刚等 spindly与赤霉素的信号转导 植物学通报 2005,22(1):100-1066lovegrove a,hooley r.gibberellin and abscisic acid signalling in aleurone.trends plant sci 2000,

13、5(3):102-110 7ritchie s,gilroy s.gibberellins:regulating genes and germination. new phytol,1998,140:363-383 8hooley r.gibberellins:perception,transduction and responses.plant molecular biology,1994,26(5):1529-1555.9hartweck lm,olszewski ne.rice gibberellin insensitive dwarf1 is a gibberellin recepto

14、r that illuminates and raises questions about ga signaling.the plant cell,2006,18:278-282.10 袁高峰,汪俏梅 赤霉素信号转导研究进展 细胞生物学杂志 2003，25(2)：90-94.11 王荣等 赤霉素信号转导与棉纤维的分子发育 遗传2007，3，29（3）：276-28212 李宪利等 赤霉素对设施条件下桃幼果期淀粉代谢酶活性影响的研究 山东农业大学学报 1997，6，28（2）：146-15-13 金忠民等 4种植物生长调节剂对亚麻幼苗生长的影响 广西科学院学报 2006，5，22（2）：85-8614 王海波等 赤霉素和脱落酸与桃芽自然休眠诱导 果树学报2006，23（4）：599-60115kinet j m environmental chemical and genetic control of flowering.hot.rev. 1993.7:234279.16 sedgleym flowering of deciduousperennial fruitcrop