海马的记忆功能ppt

1、第二节 海马的记忆功能 u内容摘要： 海马的形态与功能特点 海马的两个记忆回路 从短时记忆向长时记忆的过渡 基本含义 海马体海马体（hippocampus），又名海马回、海马 区、大脑海马，是端脑内的一个特殊古皮层结 构，位于侧脑室下角的底壁。 由于形状和海马相似，因此 被称为海马体 引起重视：引起重视：20世纪50年代临床观察发现海马损伤 的病人发生顺行性遗忘症。 海马的生理心理功能极为复杂，不仅与学习记忆 有关，还参与注意、感知觉信息处理、情绪和运 动等多种生理心理过程的脑调节机制，并且发现 海马附近的内嗅区皮层、围嗅区皮层和旁海马回 皮层在记忆形成中也十分重要。 主要讨论海马与记忆的关系

2、主要讨论海马与记忆的关系 一一海马的形态与功能特点海马的形态与功能特点 与新皮层不同，海马及其附近的齿状回是古皮层与新皮层不同，海马及其附近的齿状回是古皮层 ，仅有三层细胞结构：分子层、锥体细胞层、多，仅有三层细胞结构：分子层、锥体细胞层、多 形细胞层。形细胞层。 ca1 组织结构特点组织结构特点可可 ca2 海马背侧海马背侧 分为四个区域分为四个区域 ca3 ca4 海马腹侧海马腹侧 海马结构：海马结构：海马及其附近的齿状回、下脚海马及其附近的齿状回、下脚 、胼胝上回和束状回形成一个结构和功能、胼胝上回和束状回形成一个结构和功能 的整体，合称海马结构。的整体，合称海马结构。 海马结构通过穹窿

3、、海马伞和穿通回路（海马结构通过穹窿、海马伞和穿通回路（ 从内嗅区发出纤维称穿通通路）与隔区、从内嗅区发出纤维称穿通通路）与隔区、 内嗅区和下丘脑的乳头体发生直接的纤维内嗅区和下丘脑的乳头体发生直接的纤维 联系。联系。 直接 海马结构的海马结构的齿状回齿状回 内嗅区皮层发出的穿内嗅区皮层发出的穿 通回路通回路 接收接收 杏仁核、其他边缘皮层杏仁核、其他边缘皮层 和新皮层发出的神经信息和新皮层发出的神经信息 齿状回齿状回发出发出 纤维止于纤维止于ca3和和ca4 接受成功接受成功 ca3和和ca4神经元的轴突发出侧支神经元的轴突发出侧支 止于止于ca1和和ca2 在海马结构的这些联系中，绝大突触

4、以在海马结构的这些联系中，绝大突触以 氨基酸类物质作为氨基酸类物质作为神经递质神经递质，特别是谷氨酸，特别是谷氨酸 和和gabagaba为主。为主。 穹窿穹窿主要由主要由海马结构的传出纤维海马结构的传出纤维组成，但组成，但 其中也包含从其中也包含从内侧隔核与斜角带核的胆碱内侧隔核与斜角带核的胆碱 能传入神经能传入神经以及从以及从脑干发出的脑干发出的5-5-羟色胺能羟色胺能 神经纤维神经纤维和和去甲肾上腺素能神经纤维去甲肾上腺素能神经纤维。 海马结构的主要海马结构的主要传出纤维传出纤维从从ca1ca1和和ca2ca2区发区发 出，经穹窿达下丘脑乳头体、丘脑前核和出，经穹窿达下丘脑乳头体、丘脑前核

5、和 外侧隔核。外侧隔核。ca1ca1和和ca2ca2区的传出纤维也止于区的传出纤维也止于 下脚。下脚。 1传入 （1）来自内侧隔核与斜角带核的胆碱能神经元和少量gaba能神经元的轴突 经穹隆、海马伞终止于海马各部，最显著地投射至齿状回和ca3区。 （2）丰富的传入来自内嗅区，从内嗅区发出纤维称穿通通路（perforant pathway）横过下托，与下托发出经海马槽（室床）参加穹隆的纤维相交叉。 这些自内嗅区发来的纤维分布到全部海马区以及相邻的齿状回。内嗅区是海 马结 构与大脑皮质间的中介区。 （3）自外侧杏仁核发纤维至吻侧内嗅皮质，再由此中继投射至海马结构。 （4）起源于乳头体背侧与外侧的所

6、谓乳头体上区的大细胞（下丘脑后核的 后份），发纤维主要到ca2与ca3区以及内嗅皮质。 （5）起自丘脑前核与邻近的外侧背核以及中线核的连接核都发纤维投射， 主要至ca1区分子层，部分至下托与内嗅区。从枕核内侧份发投射至内嗅区。 （6）来自各种脑干核：蓝斑核发去甲肾上腺素能纤维，中脑中缝核主要是 中央上核发5ht能纤维，以上两者投射至海马结构的大部分。亦有实验显 示存 在多巴胺能的投射至海马，大约来自中脑被盖腹侧区。 2传出 穹隆（fornix）是海马的主要传出系统，在人约含 1200 000根纤 维，它由下托皮质细胞与海马锥体细胞的轴突，沿脑室表面行走成为海马 槽（alveus）。此纤维在海马

7、内侧缘集中形成海马伞 （fimbria）。海马 伞向后行逐渐增加它的厚度，至海马后端在胼胝体压部下面，它们弓曲向 前形成穹隆脚（crus of fornix），两侧穹隆脚逐渐靠拢，在两者之间有 许多纤维跨至对测，形成三角形的薄片称海马连合（hippocampal commissure），海马连合在人不发达。此后两侧穹隆脚平行相接称为穹隆 体（body of fornix），它在胼胝体下面，前行至丘脑前缘，穹隆体又分 离为穹隆柱（column of fornix），发自下托的穹隆柱纤维在室间孔前方 与前连合后方弓曲向腹侧，称连合后穹隆，没入下丘脑区，终止于穹隆纤 维与起自隔核的纤维，经下丘脑，换

8、元或不换元向后延伸至中脑被盖与中 央灰质，它是组成前脑内侧束的最大根束。 另据最新报道，发自海马ca1区与下托的纤维，终止于内侧眶额皮质，伏隔 核亦接受从下托与ca1区以及内侧眶额皮质的投射，相互间形成神经环路， 这 涉及认识与记忆过程的几个方面的功能。 二海马的两个记忆回路 海马海马穹窿穹窿乳头体乳头体 乳头丘脑束乳头丘脑束丘脑丘脑 前核前核扣带回扣带回海马海马 ，这条环路是，这条环路是3030年代年代 就认识到的边缘系统就认识到的边缘系统 的主要回路，称为的主要回路，称为帕帕 帕兹环帕兹环。 海马结构是中心环节海马结构是中心环节 。 海马结构与情绪体验海马结构与情绪体验 有关，近些年发现，

9、有关，近些年发现， 内侧嗅回与海马结构内侧嗅回与海马结构 之间存在着之间存在着三突触回三突触回 路路，它与记忆功能有，它与记忆功能有 关。关。 三突触回路是海马齿状三突触回路是海马齿状 回内嗅区与海马之间的回内嗅区与海马之间的 联系，具有特殊的机能联系，具有特殊的机能 特性，成为支持长时记特性，成为支持长时记 忆机制的证据。忆机制的证据。 三突触回路：三突触回路： 第一突触联系：始于内嗅区皮层第一突触联系：始于内嗅区皮层, ,这里神经元轴突这里神经元轴突 形成穿通回路，止于齿状回颗粒细胞树突，形成形成穿通回路，止于齿状回颗粒细胞树突，形成 第一个突触联系。第一个突触联系。 第二突触联系：齿状回

10、颗粒细胞的轴突形成苔状第二突触联系：齿状回颗粒细胞的轴突形成苔状 纤维纤维(mossy fibers)(mossy fibers)与海马与海马ca3ca3区和锥体细胞的树区和锥体细胞的树 突形成第二个突触联系。突形成第二个突触联系。 第三突触联系：第三突触联系：ca3ca3区锥体细胞轴突发出侧支与区锥体细胞轴突发出侧支与 ca1ca1区的锥体细胞发生第区的锥体细胞发生第3 3个突触联系，再由个突触联系，再由ca1ca1区区 锥体细胞发出向内侧嗅区的联系。锥体细胞发出向内侧嗅区的联系。 长时程增强（长时程增强（ltpltp）现象）现象，19661966年罗莫首先报道，即年罗莫首先报道，即 电刺内

11、嗅区皮层向海马结构发出的穿通回路时，在海电刺内嗅区皮层向海马结构发出的穿通回路时，在海 马齿状回可记录出细胞外的诱发反应。如果电刺激由马齿状回可记录出细胞外的诱发反应。如果电刺激由 约约100100个电脉冲组成，在个电脉冲组成，在1 11010秒内给出，则齿状回诱秒内给出，则齿状回诱 发性细胞外电活动在发性细胞外电活动在5 52525分钟之后增强了分钟之后增强了2.52.5倍，说倍，说 明电刺激穿通回路引起齿状回神经元突触后兴奋电位明电刺激穿通回路引起齿状回神经元突触后兴奋电位 的的ltpltp，因而这些神经元单位发放的频率增加。后来，因而这些神经元单位发放的频率增加。后来 他们又报道，海马齿

12、状回神经元突触电活动的他们又报道，海马齿状回神经元突触电活动的ltpltp现现 象可持续数月的时间。他们认为，象可持续数月的时间。他们认为，由短暂电刺激穿通由短暂电刺激穿通 回路所引起的三突触神经回路持续性变化，可能是记回路所引起的三突触神经回路持续性变化，可能是记 忆的重要基础。忆的重要基础。 每侧的海马齿状回都接受两侧内侧嗅区发每侧的海马齿状回都接受两侧内侧嗅区发 出的穿通纤维，但以出的穿通纤维，但以同侧联系为主同侧联系为主，对侧，对侧 联系较少。联系较少。 ltpltp效应的呈现也符合效应的呈现也符合经典条件反射经典条件反射建立的建立的 基本规律，证明基本规律，证明ltpltp现象可能是

13、一种现象可能是一种学习的学习的 脑机制。脑机制。 两侧内嗅区穿通回路的神经末梢在两侧内嗅区穿通回路的神经末梢在同一同一海海 马齿状回颗粒细胞上所形成的突触，马齿状回颗粒细胞上所形成的突触，只有只有 按条件反射建立的规则，才能形成易化，按条件反射建立的规则，才能形成易化， 建成建成ltpltp现象的条件反射。现象的条件反射。 三 从短时记忆向长时记忆的过渡 海马在短时记忆过渡到长时记忆中起着重要作用海马在短时记忆过渡到长时记忆中起着重要作用 。 实验：实验：损毁海马对不同巩固水平的暗箱回避条件损毁海马对不同巩固水平的暗箱回避条件 反射反射(dar)(dar)产生的影响产生的影响 内容内容：详见课

14、本：详见课本p105p105 结论结论：损毁双侧海马对记忆的：损毁双侧海马对记忆的 影响依赖于记忆巩固水平，并影响依赖于记忆巩固水平，并 认为海马在记忆形成的早期阶认为海马在记忆形成的早期阶 段更为重要。段更为重要。 海马体主要负责学习和记忆海马体主要负责学习和记忆 海马的功能分区海马的功能分区 日常生活中的短期记忆都储存在海马体中，如果一个记忆片段，比如一个电话号码或者一个人在短时间内被重复提日常生活中的短期记忆都储存在海马体中，如果一个记忆片段，比如一个电话号码或者一个人在短时间内被重复提 及的话海马体就会将其转存入大脑皮层，成为永久记忆。所以海马体比较发达的人，记忆力相对会比较强一些。存

15、入海及的话海马体就会将其转存入大脑皮层，成为永久记忆。所以海马体比较发达的人，记忆力相对会比较强一些。存入海 马体的信息如果一段时间没有被使用的话，就会自行被马体的信息如果一段时间没有被使用的话，就会自行被“删除删除”，也就是被忘掉了。而存入大脑皮层的信也息并不就是，也就是被忘掉了。而存入大脑皮层的信也息并不就是 永久不会给忘掉了，当你长时间不使用该信息的话大脑皮层也许就会把这个信息给永久不会给忘掉了，当你长时间不使用该信息的话大脑皮层也许就会把这个信息给“删除删除”掉了。有些人的海马体受伤掉了。有些人的海马体受伤 后就会出现失去部分或全部记忆的状况。这全取决于伤害的严重性，也就是海马体是部分

16、失去作用还是彻底失去作用了后就会出现失去部分或全部记忆的状况。这全取决于伤害的严重性，也就是海马体是部分失去作用还是彻底失去作用了 大脑海马区受损影响想象力大脑海马区受损影响想象力 英国科学家研究发现，大脑海马区受损的人除记忆力不好之外，想象能力也会变差。据外电报道，科学家此前已知英国科学家研究发现，大脑海马区受损的人除记忆力不好之外，想象能力也会变差。据外电报道，科学家此前已知 道海马区受损会导致健忘，英国伦敦大学学院研究人员进一步探索了对其他方面的影响。道海马区受损会导致健忘，英国伦敦大学学院研究人员进一步探索了对其他方面的影响。 海马区受损者被要求想象未来的一次朋友见面或圣诞晚会，或者想

17、象自己身处海滩、酒吧之中，但他们报告说，自海马区受损者被要求想象未来的一次朋友见面或圣诞晚会，或者想象自己身处海滩、酒吧之中，但他们报告说，自 己无法在大脑中形成具体形象，取而代之的是一堆分离的图像碎片。研究人员认为，这可能是因为海马区负责为大脑提己无法在大脑中形成具体形象，取而代之的是一堆分离的图像碎片。研究人员认为，这可能是因为海马区负责为大脑提 供构建各类形象的环境。研究人员已将这项研究成果发表在美国供构建各类形象的环境。研究人员已将这项研究成果发表在美国国家科学院学报国家科学院学报上。上。 编辑本段编辑本段 海马在记忆功能中的作用海马在记忆功能中的作用 一般记忆中的作用一般记忆中的作用

18、 心理学家与神经学家对心理学家与神经学家对海马海马的作用存在争论，但是都普遍认同海马的重要作用是将经历的事件形成新的记忆（情景的作用存在争论，但是都普遍认同海马的重要作用是将经历的事件形成新的记忆（情景 记忆或自传性记忆）。一些研究学者认为应该将海马看作对一般的陈述性记忆起作用内侧颞叶记忆系统的一部分（陈述记忆或自传性记忆）。一些研究学者认为应该将海马看作对一般的陈述性记忆起作用内侧颞叶记忆系统的一部分（陈述 性记忆指的是那些可以被明确的描述的记忆，如性记忆指的是那些可以被明确的描述的记忆，如“昨天晚饭吃了什么昨天晚饭吃了什么”这样的关于经历过的事情的情景记忆，以及这样的关于经历过的事情的情景记忆，以及“地地 球是圆的球是圆的”这样的关于知识的概念记忆）。这样的关于知识的概念记忆）。 有迹象显示，虽然这些形式的记忆通常能终 身持续，在一系列的记