译文-干湿交替循环对碳、氮矿化的影响汇总

1、干湿交替循环对碳、氮矿化的影响a,bcMaysoon M. Mikha *, Charles W. Rice , George A. MillikenaUSDA-ARS, Central Great Plains Research Station, 40335 County Road, GG, Akron, CO 80720, USAbDepartment of Agronomy, 2004 Throckmorton Plant Sciences Center, Kansas State University, Manhattan,KS 66506, USAcDepartment of Sta

2、tistics, Kansas State University, 102A Dickens Hall, Manhattan, KS 66506, USA摘要 土壤的干湿交替是土壤团聚、土壤有机质(SOM)分解和养分循环的重要过程。我们研究了土壤干湿交替过程中的 C、N来源，并研究其是否来源于微生物死亡或团聚体破裂。我们从排水良好的 Kenn ebec河流采取10 cm深的粉砂壤土样品。实验将具有稳定含水量的土壤和经历四个干湿交替周期 的土壤进行比较，实验周期96 d,培养温度25.8 C。分别在干周期和湿周期的时候测定矿化碳和矿化氮的含量。土壤的粒径组成分析通过湿筛法对粒径进行分级，共分为四

3、个等级(2000,250000,53 t250和20-3卩m)。同具有稳定含水量的土壤相比，反复的干湿交替显著的减少了矿化氮的积累。同稳定含水量处理相比，干湿交替处理下矿化碳的减少量随培养周期的延长而增加。反复干湿交替处理下的矿化碳通量显著降低。两种水分处理下的土壤粒径之间没有显著的差异。因此，矿化碳和 矿化氮含量更多的来源于微生物，且干湿交替并未对土壤团聚体结构造成影响。关键词：干湿交替循环；碳、氮通量；团聚体瓦解及粒径分布1.引言干湿交替能激发微生物活性并能增加土壤有机质(SOM)的矿化(West et al., 1992;Denef et al., 2001a,b). 土壤有机质矿化的增

4、加有部分是因为土壤干湿交替期间微生物的 死亡(van Gestel et al., 1991, 1993; Cabrera, 1993; Magid et al., 1999)部分是因为有机残留 物的分解(van Gestel et al., 1993; Appel, 1998; Denef et al., 2001a,b)无论微生物量或有机 残留物均能增强矿化作用(van Gestel et al., 1993; Pulleman and Tietema, 1999)土壤微生物在土壤干燥条件下受水分胁迫的影响(Grif?n, 1981; Harris, 1981)。微生物内部压强的平衡可通过

5、细胞质壁分离及降低内部水压来实现。在干燥条件下，微生物 可能会因为内外压强不平衡而死亡。细胞间溶质的累积(有机或无机)是细胞做出的减少外部基质劣势的有效反应。土壤环境及微生物细胞内部之间不同的水势会导致细胞膨压 (Harris, 1981)。当干燥土壤变湿时，土壤的水势变化最快。而干燥过程通常进行的很慢， 使得微生物有足够的时间积累细胞内的基质。干燥土壤通过降雨或灌溉的再湿润，其湿 润锋穿透干燥土壤的过程发生的很快(Kieft et al., 1987)。Harris(1981)猜测细胞壁厚度 是微生物承受这些快速变化的土壤基质势的主要决定因素。那些没有在干燥中幸存的微生物细胞则被作为土壤有机

6、质的一部分(Marumoto et al.,1977)，相反在干燥条件中被动平衡的细胞在湿润的过程中会重新复水(Kieft et al., 1987)。那些适应干燥条件的微生物细胞必须重新调整他们的内部水势来应对新的湿润环境。土壤水势的增加将会产生如下结果：(i)大量的水通过细胞壁，由于过度的膨压会导致细 胞组织膨胀，溶菌作用增强；(ii)细胞间溶质通过快速分解代谢产生CO2而消耗；(iii)细胞间溶质被运输到细胞外。直接结果是细胞间溶质的释放，如氨基酸、铵化合物和甘 油(Kieft et al., 1987)。这些易降解的有机物会被幸存下来的微生物所利用，因此导致土 壤再湿润后土壤呼吸的增加

7、(Bottner, 1985; van Gestel et al., 1991, 1993。干湿交替循环也会影响土壤的理化性质，比如团聚作用。干燥土壤再湿润会影响土 壤团聚作用的原理在于在快速吸收自由水期间，空气被截留在空隙中并且被挤压，导致 的土壤膨胀(Kemper et al., 1985; Gath and Frede, 1995)再湿润过程会导致大团聚体的分 解，同时也伴随着有机质的分解(De nef et al., 2001b)。这个分解会促进大团聚体的周转 及连接大团聚体的有机质的丧失(Denef et al., 2001a,b) Denef等人(2001b)认为，干湿交 替过程中

8、，与大团聚体关联的易分解的残渣会被分解。由于干湿交替循环中水稳性团聚 体减少了又增加，因此干湿交替对土壤团聚作用的影响尚不明确(Dege ns and Sparli ng,1995; Denef et al., 2001a,b) Denef等人(2001a,b)发现大多数团聚体在经历两个干湿交替 循环后变的不易消解，而此时的有机质被禁锢在大团聚体里，从而免受微生物分解所利 用。尽管再湿润对碳氮矿化作用的影响已经有十几年的研究历史了(Lebedja ntzev, 1924;Birch, 1958; van Gestel et al., 1991; Cabrera, 1993; Magid et

9、al., 1999)但近期研究人员调 查并将重点放在与干湿交替循环相关的颗粒有机物的内部聚合作用(iPOM)及土壤团聚的稳定性上(Denef et al., 2001a,b)。Adu和Oades (1978提到干湿交替过程中对团聚体机 械破碎可能同化学及生物因素导致微生物活性的变化一样重要。在许多研究里，干燥过 程是迅速的(1-3天内)，这对土壤微生物的生存是具有影响的。缓慢的土壤干燥过程能使微生物的新陈代谢得以有足够的时间适应，从而降低死亡率(Chao and Alexa nder, 1984;Hartel a nd Alexa nder, 1986; Roberson and Firest

10、o ne, 1992)随着干燥技术的使用，干燥过 程以及再湿润后的几个小时内的碳氮动态报道还很少。本研究重点在于：(i)多次干湿交替，采取慢干快湿的技术；(ii)收集详尽的碳、氮 通量及团聚体粒径分布的数据。2.材料与方法2.1. 土壤采集与处理2000年3月，从长期免耕的实验样地采集表层(1-10 cm)土壤。该实验样地建于1990年，位于堪萨斯州曼哈顿堪萨斯州立大学的北农学农场。土壤为排水性良好的Kennebec粉砂壤土，含有9%沙，69%淤泥及22%黏土，土壤总碳达16.2g/kg。土壤采集使用直 径为2 cm的Oak?eld 土壤探测钎进行随机采集，然后装在无菌的聚乙烯袋子里。采集 的

11、土壤样品保存于野外潮湿的条件下，温度 4C。24小时内，将土壤过6mm筛，继续 保存在4C条件下，直至实验开始。在干湿交替实验开始之前，需要开展预实验来确定 土壤干燥的时间，即利用硅胶将土壤水势从-0.033 MPa降到-1.5 MPa所需要的时间。土 壤的天然含水率通过105C条件下烘干24h求得。22干燥预实验这个实验的目的在于观测土壤在硅胶的干燥作用下，水势从-0.033 MPa降到-1.5MPa所需要的时间。通过往土壤里喷洒适量去离子水，将土壤的含水率从24%调至26%（-0.033 MPa）。土壤在4C条件下保存24 h使水分在土壤中混合均匀。24 h后，取 100g烘干土）添加至玻

12、璃容器里（930 ml），然后用带有隔膜的盖子覆盖（图1）。将带有盖 子的样品杯放于土壤上方，样品杯四周扎 4个孔（直径1.59 cm），内装37 g硅胶。样品 杯的孔允许水分的扩散。当硅胶吸水时，其颜色从干燥时候的蓝紫色变为吸水后的粉色。 用顶端带有隔膜的穿刺针穿透玻璃容器盖子上的薄膜，穿过样品杯（图1）。穿刺针用于稳定样品杯及土壤上方的硅胶，同时可用于装置上方空间CO2的采集。整个装置在干燥 时密闭保存于25r条件下。每天对六个土壤样品进行破坏性采样， 土壤含水量的测定同 前文描述。其他样品里的硅胶定期更换，直至土壤完全干燥。实验发现土壤干燥所需的 时间为10天，期间更换了三次硅胶，第一次

13、在第四天，后每隔三天更换一次。SeptumSpinal needsScpCumSpecimen cupSiDica gelGIses VesselSyringeNctdlcoil.2.5 cm图1. 土壤干燥装置2.3.干湿交替实验实验培养的96天时间里执行了 4个干湿交替循环。每个循环包括两个阶段，10天 的干燥时间及14天湿润时间，培养温度25C。为观测干湿交替循环对碳氮通量的影响， 共设置了 8个重复（4个干湿交替重复，4个恒定含水量重复）。同时，每个处理的四个重 复在每个循环的结束要保持未受扰动的，用于粒径的分离。往土壤里喷洒适量去离子水，使得土壤从天然含水量增加26%含水量（-0.0

14、33 MPa）。 土壤在4C条件下保存24 h,使得水分在土壤中得以均匀混合。24 h后，取100 g（烘干 土）用于干湿交替处理及恒定含水量处理的每个重复。干燥设施用于干湿交替处理的土 壤，恒定含水率的处理仍存放在玻璃容器里，同时盖上带有薄膜的盖子。为判断硅胶对CO2浓度的影响，干燥期包含了对照处理。我们准备了四个相同的干 燥容器（含硅胶），内有26 ml水（同 0-0.033 KPa条件下土壤的含水量一致）。另外四个对 照处理未添加硅胶，同样添加 26 ml水，同时用薄膜覆盖来保证 CO2的实验气流。2.4. 干燥阶段在干燥时期，未更换硅胶之前，通过使用1 ml规格的注射器采集0.5 ml

15、的CO2气体，来测定其浓度。采集前用10 ml规格的注射器对顶部空间的气体进行 10-15次的混 合。CO2浓度通过日本岛津生产的气相色谱仪进行测量。这台气相色谱仪配备有热导检 测仪及2 m长的Porapak色谱填充柱，填充柱的温度可达70C,氦气的流量是14 ml/min。 采完气后，打开容器约15mi n，让容器内气体与大气相流通，同时为干湿交替处理下的 样品更换硅胶，这个过程在10天的干燥阶段重复两次。碳的矿化量使用以下公式MineraJizable C=（Soil CO.-Check CO2） X Vvcsw|/ODW（1）矿化碳（卩g/g）; soil CO2 （卩g/ml）:从土壤

16、矿化而来的C02浓度；Check CO2 （卩g/ml）: 对照组的CO2浓度；Vvessel （ml）为所用的容器的体积；ODW（g）为干土重。由于硅胶作为干燥剂，会降低水分压，CO2分压会增加以稳定容器内部的压强。因此，干燥土壤里的CO2浓度会较恒定含水率土壤的高。所以，为计算干燥阶段土壤碳矿 化的量，干燥阶段的CO2浓度需进行一定的调整。方程（1）可适用于干湿交替及恒定含水 量两种处理，而干燥阶段对照的 CO2浓度从干湿交替处理的减，无硅胶处理的对照处理 从恒定含水率的处理减。2.5. 再湿润阶段在干燥阶段末期，通过注射器添加 15ml的去离子水来实现快速湿润。在实验开始 的前2天每8个

17、小时抽取一次样用于无机氮及 CO2浓度的测定，此后8天每天一次， 再往后每2天一次。取样前土壤被彻底的混匀。由于土壤受到破坏，且土壤重量随着周 期性采样而减少，CO2浓度测定则通过容器体积计算，因为它不受影响。湿润周期的后5天就测定了微生物量、团聚体组成及聚合相关的碳氮含量。另设一 组不受干扰的样品用于团聚体粒径的分级。土壤无机氮的测定是通过称取5g土壤，溶于20 ml 1 mol/l的KCl溶液里，在定轨振荡器上以300 r/min的频率下震荡1 h。上清液 通过沃特曼滤纸过滤，后储存在4C条件下，然后用Alpkem自动分析器测定NH4N and NO3 N浓度。净氮矿化量则是通过原始土壤里

18、的土壤无机碳含量减去样品中无机氮的含 量获得。微生物碳和微生物氮是在湿润后的第5天通过熏蒸培养法（Jenkinson and Powlson,1976）测定的。而水稳性团聚体的结构分布则是在湿润后的第5天通过使用改进的Yoder（Yoder, 1936）湿筛装置（图2）得出的。四个团聚体粒径级分为2000, 250E000, 53-50和20吒3卩m。粒径2000卩m和250-000卩m范围的部分划分为大团聚体， 在 53-50和20吒3卩m范围的部分划分为微团聚体。震荡圆柱体内包含250卩m粒径的筛子。土壤风干24小时后均匀的分布在嵌套筛面（2000和250E000卩m网格）上。嵌套 设置在

19、最高点，双柱振动里充满蒸馏水，底下的筛子（250卩m网格）完全被水淹没，但未到达上筛（2000卩m网格）。为了去除风干土，往每个圆柱体内快速注入1 L蒸馏水，直到土壤样品及上筛都充满水。在开始湿筛之前，土壤需在水中浸泡10 min。设备设置的震荡时间为10 min，往复距离4 cm，频率为每分钟30圈。湿筛之后，将继续留在震荡圆柱体里的土壤和水倒至细筛子（53 and 20卩m网格）。每个筛子往复震荡1 min，使得水和部分比网格更小的成分通过筛子。将留在每个筛子 上的物质回流到圆铝锅上，在 50E条件下烘干24 h。小于20卩m的团聚体将被舍弃， 然后重新计算回收的土壤。每个粒径下的水稳性团

20、聚体样本（0.2乞.0 g）在105C条件下烘24 h，重新获得干重。无沙水稳性团聚体的测定是通过将完整的团聚体 （2临g）子样品与5倍（10 25 ml）体 积的六偏磷酸钠相混合，放置一夜，然后在摇床上以350 rpm的频率震荡4 h。分散的有3。机物及沙子将过53卩m的筛子，用蒸馏水冲洗后放在105C条件下烘24 h，沙子的重量将 被用于无沙矫正。将土壤通过装置分为四个粒径等级的示意图见图250-2000 jim250 14111弘 25(1 inic20 pmUiscard图3实验期间土壤团聚体分级装置的示意图26统计分析设计的实验可视为方差分析，其中干湿交替及恒定含水量处理可视为全区因

21、子，四 个循环视为子区因子，每个循环里的天数可视为再下一级的子区因子。全区误差在于重 复(处理)，而子区误差在于循环间的相互作用。模拟每个循环内天数的相关性结构采用 一阶自回归模型。最终根据 Proc Mixed of the SAS方法计算(SAS Institute, Inc., 1999)得出 结果。3.结论同干湿交替处理相比，恒定含水量处理下累计的矿化碳更多(Fig. 4A)。在培养的前4 天，恒定含水量及干湿交替处理下累计的碳矿化量分别为68及53卩g/g，意味着在干燥条件下减少了 22%。再湿润的时候，检测到大量的矿化碳，但并不能弥补10天的干燥期所减少的矿化碳。在第一个循环末期，

22、同恒定含水量处理相比，干湿交替处理下的矿化 碳减少了 85卩g/g (Fig. 4A)。两种水分处理间累计矿化碳的差异，随着培养周期的延长而增大。截至第2、3、4个循环周期的末尾，在恒定含水量处理下的累计碳矿化量相比干 湿交替处理下的分别高132，148和174卩g/g。Ae令VM u M3OOs us.s忌吕_EE luIncubiion period W町)图4水分对矿化碳的影响 A:累积碳矿化B :碳矿化速率PUDS au翎3U冒E宮一 一戏二农 oufuuu在整个实验培养过程中，碳矿化速率在两个处理中都显著降低(Fig. 4B)。在干燥时期，干湿交替处理下的碳矿化速率较恒定含水量处理降

23、低的更显著。四个周期里都监测 了碳的矿化速率(Fig. 4B)。随着土壤经历更多的干湿交替周期，同第一个循环末期的碳矿化速率相比，第2、3、4个循环末期的碳矿化速率分别降低了16%, 23%和47% (Fig.4B)。同第10天的碳矿化速率相比，碳矿化速率在第58和82天显著降低。碳矿化速率的持续降低意味着反复的干湿交替循环仍对可被利用的基质及微生物活性存在影响。干周期的第55和79天后的3天内(到 58和82天)，碳的矿化速率并未降低。再湿润的 24 h内监测到大量的矿化碳。每个循环里湿润后的8 h后矿化碳含量都显著降低。在第一个湿润循环里，仅在湿润后的第16 h后检测到矿化碳。湿润后的24

24、 h后，两种水分处理间的碳矿化速率无显著差异。第一次湿润的48 h到第二个干燥期期间，干湿交替处理 的矿化碳速率同另一个处理相比极速减少(Fig. 4B)。然而，随着第2、3、4个循环及湿润48 h后到下一个干燥期(第 36 F8, 602和84 -6天)期间，两个处理间的碳矿化速 率仍无显著差异。干湿交替处理下的净矿化氮显著低于恒定含水量处理下的(Fig. 5)。在每个湿润周期的前24 h都发现矿化氮的减少。这可能是因为干燥土壤再湿润后微生物活性的增加，导 致了氮被固定(Fig. 5)。总体上，每个周期的末期，干湿交替处理下的土壤无机氮含量较 另一个处理分别降低了 7, 10, 12和 15

25、卩g/g。随着培养周期的延长，两个水分处理下的 净矿化氮的差异越来越大(Fig. 5)。70()-0102f3040506(J7t)8090100Incubation period (day)图5两种水分处理对土壤无机氮的影响40O5同其他培养周期相比，微生物碳氮含量在培养初期显著较低(Table 1)。两种水分处理对微生物碳未产生显著影响。而在第3、4个循环周期里，干湿交替处理下的微生物氮 含量显著较高(Table 1)。水分对团聚体粒径分级的影响并不显著。直到第4个周期之前，干湿交替处理对团聚体粒径分级未产生影响，而在第4个周期的末期，53 250卩m微团聚体的量显著比初期的少(Pv 0.

26、05)，而 20吒3卩m的微团聚体则显著比初期的多(Table2)。20七3卩m微团聚体的来源可能是由于粒径比53卩m大的团聚体的分解；尽管大团聚 体未有显著的减少，但是53 250卩m的微团聚体显著减少了。水分对团聚体关联的碳氮 并未产生显著影响。Table IM icrnhiiLlC i MBM-Cl* 步 nd MHM-N 聲 sfFcclcdl by dry-Wl (l)WJ c ytlc% amj讥勺忙 re* 蚀忙 rM ilCWCS iniUncnlKTrtifLnrKnUMBM-C (gg5MBM-N (pg gM)U)IdliidCycle 3Cycle 4ftitiaJCy

27、cle 3Cycle 4303 b*34 cbDW133411409 a319 A323 Aewe1412a241 U2bt Ba Rifpresenib. NLgmhibull tliifki白吐 ii (F 0.05) bei叭en realirn?iHs and i nil inJ vdiies fur MBMX?. h RepKnls signiticnl dkFIerence trt if 0.05； twlween Eiaiments and inilial valuer for MBM-NnTsWe 2Soil sgnzpalie size dixtrihiiliriHi (g

28、ID(I g 1 sil nrmiizcd tn jnd-lrec tKi siis) as jifeeled bx dry-weil eycles (DVv and mnwlnt soil wlcr cmitcmi (CWChUtijA meritsJ rcdtmcnLsAgjrreatc iizc thiKKcs (；g l(K)琴 1 mjiI nurmalLzed lo 日 *曲ddreu20-53 pm53-250 pm250-2000 pmA 2000 pmbiitiaJ25 b46 a与0,S9Cjck 4DW30 j37 b110.63ewe30 a甜bfl0.7* Lerva

29、 len-er feprents ignificain 还饥陀晦 ac (7* 0.05) between or 昏“ii 的临 in ccle 4 ami ini ci al valuer widhiu each aggregate 崭席 daj.4.讨论土壤反复的从干燥(-1.5KPa)到湿润(-0.033KPa)降低了微生物的活性，导致矿化碳氮 的减少。我们的研究结果同Franzluebbers(1994)等人的一样，他们发现豇豆地里土壤累 计的矿化碳和氮在经历反复的干湿交替后也减少了。许多研究表明干燥期土壤矿化碳氮量减少跟微生物活性的降低有关(West et al., 1992; Fr

30、an zluebberset al., 1994; Pullemanand Tietema, 1999,减少了微生物的流动性(Grif?n, 1981)，并且限制了基质和养分的可 利用性(Sommers et al., 1981)干燥土壤的再湿润过程经常会产生大量碳，意味着随着土壤的再湿润，微生物重新 恢复活性(Franzluebbers et al., 1994)快速提高的碳矿化速率可能跟易降解的有机物的释 放有关(来自死亡的微生物)，这些有机物将会被存活下来的微生物所利用(Bottner, 1985;van Gestel et al., 1991, 1993)我们的结论表示，8 h后微生物

31、活性的恢复，并不足以弥补 干燥期所减少的矿化碳。因此，随着干湿交替循环次数的增加，两个水分处理间的累积 碳矿化量差异也逐渐变大。这个结论同Fierer和Schimel (2002)发现的反复干湿交替CO2 减少的结论相一致，此外，他们还发现干湿交替处理下的土壤呼吸速率大大低于衡湿处 理，甚至在最后一个干湿交替的后6个星期。根据Magid(1999)等人的研究，微生物会丧失一部分活性来降解干燥期复杂的基质。在湿润后他们会增加部分活性，但不如微生 物在恒定含水量下的活性。干湿交替循环里碳通量的降低有可能是因为分解者群落生理状态的变化，使得他们对干燥期不敏感。也有一些研究报道说微生物群落会通过承受渗

32、透势的变化来慢慢适应 干湿交替循环(Harris, 1981; van Gestel et al., 1993; Lundquist et al., 1999) Harris (1981)也在研究里也称，微生物承受渗透势变化的能力是受其细胞壁和生长型影响的。生长缓慢 的土壤微生物对干燥条件的反应较生长迅速的微生物更不灵敏(Rob in son et al., 1965。本研究显示，反复的干湿交替未显著减少微生物量。因此，微生物量并不是碳、氮矿化的 限制性因素。Fran zluebbers等人(1994)也指出，干湿交替循环未影响微生物量，但是 干湿交替有可能导致微生物群落结构的变化。每次湿润处

33、理后矿化碳的增加都伴随着土壤矿化氮的减少。土壤中无机氮的减少可能预示着土壤微生物活性的提高，或微生物的快速生长(van Gestel et al., 1991, 1993)微生物需要吸收矿质养分(无机氮)来满足需求(繁殖、生长、生存率及活性)。Appel (1998) 也发现了快速的氮固定作用，他认为这跟土壤湿润后产生的易被吸收的碳有关。在这个 研究中也发现了，干湿交替处理中的无机氮含量较另一个水分处理的有显著降低。因此，随着干湿交替循环次数的增加，两个水分处理间的净氮矿化量差别越来越大(Fig. 5)。土壤水势的变化会引起部分微生物群落的死亡(Kieft et al., 1987)。这会引起

34、活跃的微生物 群落的变化及他们对氮的需求。总而言之，微生物利用含氮的有机质、氨基酸，作为其 代谢活动的能量来源。为满足微生物的能源需求，土壤中的有机质得有一定的E/N比。因此，氮矿化需能满足微生物对能量的需求，或从土壤氮库里获取无机氮，减小土壤氮 库。本研究中，在培养的第3、4个周期，干湿交替处理下的微生物氮含量较另一个处理 的显著增加(Table 1)，这意味着更多的无机氮被用土壤微生物所利用。在第2个干湿交替 循环后微生物利用的氮增加，导致累积的无机氮量减少，从而使得在第二个周期后两个 处理间的差异越来越大。根据 Fran zluebbers等人(1994)的研究，反复的干湿交替会引起 净

35、氮矿化的减少，这也受干周期化学反应的影响，这些反应消耗了可利用氮，或减少了 微生物的活性，或是因为改变了物种的组成，使得氮得以保存在微生物细胞内。此外， 每次湿润之后少部分死亡微生物的氮的积累会进一步减少净氮矿化量(Fra nzluebbers etal., 1994)。本研究发现干燥土壤后的再湿润会引起氮矿化累积量降低，这同别人的研究不同(Bott ner, 1985; Kieft et al., 1987; Cabrera, 1993; Scheu and Parki nson, 1994)本 研究同他人 研究的不同之处可能与土壤有机残留物的分解有关(van Gestel et al.,

36、1993; Appel, 1998;Magid et al., 1999; Denef et al., 2001a,b)。在许多研究里，土壤干燥伴随着土壤的物理瓦 解和(或)温度变化。土壤的物理瓦解(van Gestel et al., 1993; Magid et al., 1999)会引起团 聚体的分裂及内部土壤有机质的减少，这使得再湿润后土壤里的养分急剧增加。这个研 究中使用的技术使得土壤能在正在实验期间及干湿交替循环里保持结构完整。在现有的实验里，干湿交替对团聚体粒径分级的影响及相关联的碳氮含量的影响还 不显著，可能受众多因子影响，这些因子影响着土壤团聚体的稳定性，如干湿交替的方 式，

37、土壤质地和总碳含量。干周期期间，土壤保持结构完整。尽管本研究里实施了快速湿润，但再湿润并未对大团聚体造成显著影响。其他研究则发现土壤的再湿润会导致大 团聚体的减少(Degens and Sparling, 1995; Denef et al., 2001a,b。本研究中大团聚体分布 的变化较小可能是受实验土壤黏土及有机碳含量的影响。黏土和有机碳能促进土壤团聚体的稳定(Rochette and Gregorich, 1998; Aoyama et al., 1999)同 Denef 等人(2001a,b)及 Dege ns和Sparl ing (1995)的研究相比，本实验的土壤有机碳含量较高，

38、沙的含量较低。本实验中，在第2个循环之后，土壤表面出现了硬化层。硬化层的形成有助于减小对团 聚体分布的影响，再湿润期间添加的水可能被土壤表面硬化层所吸收，这使得水分穿透 速度较弱，减小了其对团聚体的影响。我们在实验室条件下，由于添加水形成的硬化层 范围还较小，在野外条件下形成的范围将更大。在野外条件下，尤其在耕地里，硬化层 会减小降雨对团聚体的影响。农田残留的覆盖物可能对雨水吸收产生了积极的影响，减 少了对土壤团聚体分解的影响。另一个可能是本实验中采取的再湿润技术，同天然降雨 相比，其产生的能量存在差别。总而言之，本实验采用的技术让我们得以预估在小范围 的野外条件下，慢干快湿作用可能产生的后果

39、。总体而言，我们的研究发现干湿交替循环能产生大量的碳通量，尤其在湿润后的8h内；但随着干湿交替循环的持续，碳通量大量减少。跟其他研究不同，且受实验技术 的影响，团聚体瓦解及生物残渣养分的减少，未对碳及氮通量产生显著影响。碳通量主 要与微生物活性及微生物循环(微生物来源)相关。总体上，反复的干湿交替减少了微生 物活性，再湿润时，微生物活性增加，但低于恒定含水量处理下的微生物活性。为进一 步的探索干湿交替循环对土壤团聚体及养分释放的影响，我们将使用含有不同有机碳及理化性质不同的土壤开展研究。致谢This research was partly supported by the Cooperativ

40、e State research, Educati on, andExte nsion Service, US Departme nt of Agriculture, un der Agreeme nt No. 2001-38700-11092. Co ntributio n No. 03-211-J of Kan sas Agric. Exp. Stn.参考文献Adu, J.K., Oades, J.M., 1978. Physical factors in?uencing decompositi on of orga nic materials in soil aggregates. So

41、il Biology & Biochemistry 10, 109 15.Aoyama, M., An gers, D.A., N DayegamiyeA., Bisso nn ette, N., 1999. Protected orga nic matter in water-stable aggregates as affected by mi neral fertilizer and manure applicati ons. Ca nadia n Journal of Soil Scie nee 79, 419425.Appel, T., 1998. Non-biomass soil

42、organic Nthe substrate for N mineralization ?ushes following soil drying-rewetting and for organic N rendered CaCI2-extractable upon soil dryi ng. Soil Biology & Biochemistry 30, 1445 456.Birch, H.F., 1958. The effect of soil drying on humus decompositi on and n itroge n availability. Pla nt and Soi

43、l 10, 9432.Bott ner, P., 1985. Resp onse of microbial biomass to alter nate moist and dry con diti ons in a1415soil in cubated with C-and N-labelled pla nt material. Soil Biology & Biochemistry 17, 3294337.Cabrera, M.L., 1993. Modeling the ?ush of nitrogen mineralization caused by drying and rewetti

44、 ng soils. Soil Science Society of America Journal 57, 63-6.Chao, W丄.，Alexa nder, M., 1984. Mi neral soils as carriers for Rhizobium ino cula nts. Applied and En vir onmen tal Microbiology 47, 94 7.Dege ns, B.P., Sparl ing, G.P., 1995. Repeated wet-dry cycles do not accelerate the min eralizati on o

45、f orga nic C invo Ived in the macro-aggregati on of a sandy loam soil. Pla nt and Soil 175, 197-03.Denef, K., Six, J., Bossuyt, H., Frey, S.D., Elliott, E.T., Merckx, R., Paustian, K., 2001a. In?uence of dry we 十cycles on the in terrelati on ship betwee n aggregate, particulate orga nic matter, and

46、microbial commu-nity dynamics. Soil Biology & Biochemistry 3, 1599 -611.Denef, K., Six, J., Paustia n, K., Merckx, R., 2001b. Importa nee of macroaggregate dyn amics in con trolli ng soil carb on stabilizati on: short-term effects of physical disturba nee in duced by dry -vet cycles. Soil Biology &

47、Biochemistry 33, 2145 -2153.Fierer, N., Schimel, J.P., 2002. Effects of dryin g-rewett ing freque ncy on soil carb on and nitrogen transformations. Soil Biology & Biochemistry 34, 777 -87.Franzluebbers, K., Weaver, R.W., Juo, A.S.R., Franzluebbers, A.J., 1994. Carbon and n itroge n min eralizati on

48、from cowpea pla nts part decom-pos ing in moist and in repeatedly dried and wetted soil. Soil Biology & Biochemistry 26, 1379 -387.Gath, S., Frede, H.G., 1995. Mechanisms of air slaking. In: Hartge, K.H., Stewart, B.A. (Eds.), Mecha ni sms of air slak ing Soil Structure: its Developme nt and Fun cti

49、 on, Adva nces in Soil Scie nee. CRC Press, Boca Rato n, FL, pp. 15-73.Grif?, D.M., 1981. Water pote ntial as a selective factor in the microbial ecology of soil. In: Parr, J.F., Gardner, W.R., Elliott, L.F. (Eds.), Water Potential Relations in Soil Microbiology. Soil Scie nee Society America, Madis

50、o n, WI, pp. 141 -51.Harris, R.F., 1981. Effect of water pote ntial on microbial growth and activity .In: Parr, J.F.,Gardner, W.R., Elliott, L.F. (Eds.), Water Potential Relations in Soil Microbiology. Soil Scie nee Society America, Madis on, WI, pp. 23-95.Hartel, P.G., Alexa nder, M., 1986. Role of

51、 extracellular polysaccharide product ion and clays in desiccati on tolera nee of cowpea bradyrhizobia. Soil Scie nee Society of America Journal 50, 1193-198.Jenkinson, D.S., Powlso n, D.S., 1976. The Effects of Biocidal Treatme nts on Metabolism in Soil. 1. Fumigation with chloroform. Soil Biology

52、& Biochemistry 8, 167 -77.Kemper, W.D., Rose nau, R., Nels on, S., 1985. Gas displaceme nt and aggregate stability of soil. Soil Scie nee Society of America Journal 49, 25-28.Kieft,L., Soroker, E., Firestone, M.K., 1987. Microbial biomass response to a rapid in crease in water pote ntial whe n dry s

53、oil is wetted. Soil Biology & Biochemistry 19, 119-26.Lebedja ntzev, A.N., 1924. Dryi ng of soil, as one of the n atural factors in mai ntai ning soil fertility. Soil Scie nee 18, 419 447.Lun dquist, E., Scow, K., Jacks on, L., Uesugi, S., Joh nson, C., 1999. Rapid resp onse of soil microbial com mu

54、n ities from conven ti on al, low in put, and orga nic farmi ng system to a wet/dry cycle. Soil Biology & Biochemistry 31, 1661 -675.Magid, J., Kj?gaard, C., Gorissen, A., Kuikman, P.J., 1999. Drying and rewetting of a loamy sand soil did not in crease the turno ver of n ative orga nic matter, but r

55、etarded the14decomposition of added C-labelled plant material. Soil Biology & Biochemistry 31, 595-602.Marumoto, T., Kai, H., Yoshida, T., Harada, T., 1977. Dryi ng effect on min eralizati on of microbial cells and their cell walls in soil and eontribution of microbial cell walls as a source of deco

56、mposable soil orga nic matter due to drying. Soil Science and Pla nt Nutriti on 23, 9-19.Pulleman, M., Tietema, A., 1999. Microbial C and N transformations during drying and rewetting of coniferous forest ?or material. Soil Biology & Biochemistry 31,275 285. Robers on, E.B., Firest one, M.K.,1992. Relati on ship betwee n desiccati on andexopolysaccharide producti on in a soil Pseudo mon asspp. Applied and En vir onmen tal Microbiology 58, 1284 -291.