玉米育种的策略(1)

1、玉米育种的策略1 认识玉米育种的特殊性 玉米的天然异花授粉习性与遗传基础的杂合性，以及因此产生的利 用自交系间 F，代的杂种优势的育种程序，形成了玉米育种的特殊性。（1）育种过程较长。它包含分离筛选自交系和组配鉴定杂交种两 个步骤。要使众多杂合的基因位点，经过自交分离和选择获得大多数有 利基因位点达到纯合或基本纯合的自交系，通常需要68 代。要对杂交种的生产力和适应性作出较为准确的鉴定，一般需要34 年。（2）从大量材料中分离筛选。几乎没有例外，任何一个成功的玉 米育种家和研究所 ，都是从丰富的原始材料或种质库中分离大量的自交 系，又组配大量的杂交组合进行试验，最后只选出个别优异的杂交种投 入

2、生产利用。因为优异的自交系和突出的杂交组合出现的机率都极低。 当 l 个位点杂合时，自交后代出现显性纯合和隐性纯合的频率为 1/4 ， 当 n 个位点时 ，自交后代出现全部位点基因纯合个体的频率为 （ 1/4 ）n， 位点越多，自交后代出现全部位点基因纯合的个体越低。假设显性基因 为有利基因，隐性基因为不利基因。当等位基因处于杂合状态，或显、 隐性基因紧密连锁，以致隐性基因不可能被淘汰掉，因此很难筛选出大 多数位点都是显性纯合的优异自交系 。国内外选育自交系的实践充分证20多明了这一点。我国现在用于配制大量杂交种的亲本自交系不过 个，美国也是如此，能大量利用的亲本自交系也不过 40 个，它们都

3、是 从数量庞大的穗行中筛选出来的 ，仅美国先锋种子公司每年大约要进行 7000份新系的筛选，安排 15000份杂交组合的鉴定，约在 250 个不同 地点种植 450000 个小区，通过所有这些试验，在正常年景每年可提出 710 个商品杂交种。由此可见，玉米育种的巨大工作量。虽然对这些 优良亲本自交系的当选机率难以作出精确统计，但粗略估计，大约只是 万分之儿。杂交种的情况也差不多，每个玉米育种家和研究所，每年配 出数百个或上千个组合 ，而最后能在生产上大面积推广的优良杂交种却 寥寥无几。这是可以理解的，因为大多数杂交组合主要反映了亲本系间 一般配合力效应，缺乏或具有很低的特殊配合力效应，只有极少

4、的组合 同时具有高 - 般配合力和高特殊配合力效应，即在加性效应基础上加上 了上位性和显性效应，才能表现很高的生产力和适应性。概括地说，利 用丰富的种质资源，分离大量的自交系，配制大量的杂合组合，经认真 地鉴定筛选，育成少数优异的自交系和强优势的杂交种，是国内外玉米 育种共同的经验 ，指望从少数材料中筛选出优异的自交系和杂交种是不 现实的。当育成优良的杂交种后，必须建立商品种子生产体系，使研究成果 迅速转化为生产力，是玉米育种后续性的研究课题。不解决这一问题， 育种成果将束之高阁，形同废品。必须从生产技术、生产基地、经营管 理、经济效益和社会效益等方面考虑，因地制宜地建立玉米种子生产体 系，稳

5、定生产出高纯度、高产量、低成本的亲本自交系种子和商品杂交 种子，才能扩大杂交种的种植面积 ，延长杂交种的使用年限 。针对上述特点，玉米育种家在开展育种工作时，必须从总体上进行 考虑，形成育种的策略，用以指导育种工作，收到事半功倍的效果。2 对育种目标的考虑每一个育种家在开展育种工作时，都要提出自己的育种目标，作为 选择鉴定的依据和预期的育种结果 。这里不打算列举具体的育种目标以 及各种目标性状的指标，而只提出制订育种目标时必须考虑的几个方 面：高产和优质总是育种家追求的最终目标，但因为产品的用途不同， 或受经济发展水平的限制，对高产和优质两大性状要求不是等同的。我 国的大田玉米，大部分作为粮食

6、和饲料，小部分作为工业原料，现在仍 以高产为育种的第一目标，对品质的要求则放在次要地位。而一些特殊 用途的玉米，例如各类甜玉米和高淀粉玉米，对品质的要求则比较严 格，但对产量的要求也不容忽视，高产与优质是并重的。因为只有两者 兼备的品种，才能产生经济效益，才能被生产者和消费者接受。其他许多目标性状都是从属于前两类性状的，有些性状是获得高产 和优质的条件，有些性状是它们的限制因索。例如株型这一综合性状，是可使玉米品种的植株和群体具有较高的绿叶面积和较高的光合效率 保证和获得高产和优质的条件，所以不能忽略对株型的选择。但必须了 解，株型是和种植密度相联系的，而种植密度又是和光照条件和土壤肥 力相联

7、系的，某种株型的品种是否获得高产，必受种植地区的生态条 件，耕作制度的影响 。从这个角度讲 ，株型也是一种适应性性状 ，因此， 不能简单的认为“理想株型”，就是紧凑株型，实际上“理想株型”是 不存在的，只有“适合株型”，即对某一生态和栽培条件下适合的株 型，除松散株型之外，其余的叫、间株型（正常株型） 、半紧凑株型和 紧凑株型都是可以因地制宜选用的。这里，为了便于叙述，我把所有限制产量和品质的性状统称为稳产 性状。例如抗倒折性、抗病虫害性、抗寒性、抗旱性、耐高温性、耐荫 蔽性以及适应性 （对环境反应不敏感） 等，上列性状在一定条件下都会 影响产量和品质。例如，优良品种常因倒伏而造成减产和品质下

8、降；适 应性不强的高产品种，常因种植地区和年份不同而使产量变化悬殊，不 能稳定增产。可见，这些育种目标性状是相互制约的。除高产、优质之 外，必须具有较好的综合性状和较强的适应性，才是一个优良的玉米杂 交种，才能在生产上推广利用。单纯追求高产或优质性状，忽略其他性 状的配合，都会导致育种的失败。还应提到的是，玉米育种是以利用杂种优势为主，是从选育自交系 开始，以选育并利用单交种为主要目的，因此，应重视对自交系农艺性 状的选择。虽然，农艺性状好的自交系不一定具有高配合力。但是农艺 性状差、生产力低的自交系，即使配合力高，由于繁殖和制种产量低， 种子成本高，在商品化生产上是难以接受的。所以选育自交系

9、时，显然 应把农艺性状、一般配合力和特殊配合力作为育种目标，给予同等的重 视，才有可能育成强优势的杂交种，而且便于繁殖制种，用于商品化生 产。3 对选用育种原始材料的考虑 原始材料是育种的种质基础，丰富的原始材料显然对育种是必需 的。但每一个育种单位，都受到人员、财力和条件的限制，不得不把育 种规模控制在可以承受的范围内，为此，必须审慎地选用原始材料。育 种家总是根据经验和理论分析，按育种价值选用原始材料，实际上，包 括遗传基础和可能的育种进度两个方面。从竞争的现状出发，育种家中 选用原始材料时，必然要考虑育种的进展和效益。优先考虑的必然的近 期的（ 35年）育种效果，其次是中长期的（ 810

10、 年）可能进展。为 此目的，原始材料的选用，应以遗传基础较简单的杂交种为主，以遗传 基础较复杂的综合种和合成群体为辅 ；似适应的外来材料和地方材料为 主，以不适应的外来材料以及不适应的外来材料X地方材料为辅 。Bliss和 Gates（ 1968）、Bailey 和 Comstock（1976）所作的计算机模拟研究 结果表明，来自单交种的新自交系的平均遗传值接近其双亲的均数，只 有很少数超过其高值亲本。它的频率随基因的互斥而降低，随连锁群的结合而提高。经过每轮 选系间杂交能使新系获得实质性的改进，达到近似轮回选择的效果。遗 传基础较简单的杂交种 ，可以按近期育种目标自由组配 ，也容易引进（例

11、如直接引进适应的杂交种） ，虽然它的遗传基础较窄，但可以同时用若 干个杂交种，因而可以从数量上保证遗传变异的多样性。既可以随时加 入育种方案，也可及时剔除，使育种材料不断更新。遗传基础较复杂的 综合种，尤其是加入了不适应种质的合成群体，由于使它达到遗传重组 和平衡的困难，或者受地区适应性的限制，虽然具有丰富的遗传基础， 但对其组成和利用都不能急于求成，只能用于中长期的育种目标。以上 两类原始材料配合使用，可以不断充实育种的种质基础，扩大遗传变异 的多样性 ，也有利于缩短育种周期 ，兼顾近期和中长期育种目标的需要 。按杂种优势模式，选择若干对杂种优势群（ A与 B，C与 D，E 与 F 等）作为

12、原始材料进行育种，可以减少盲目性，提高育种效率。杂种 优势群内含的有利基因较多，一般配合力较高，农艺性状较优。因而从 其中筛出高配合力优系的机率较高 ，育成的自交系也便于按优势群系谱 归类。用来自同一杂种优势模式中相对应的两群优系相互组配，因优势 群之间具有较高的特殊配合力，所以在两群优系之间组配，也会提高选 出强优势组合的机率。当然，未自非同一杂种优势模式的优势群选出的 优系，因都具有较高的一般配合力，也可能组配成强优势杂交种。育种 时要灵活运用 ，应遵循杂种优势模式 ，又要突破固定的模式 对育种方法的考虑玉米育种方法是多种多样的，究竟用什么方法进行育种?育种家经常考虑的主要是它的效果和可行

13、性 （包括方法的难易、规模的大小、人 力和经济的承受力等） ，并根据自己的经验和知识灵活采用适宜的育种 方法，形成自己的育种体系。如果只是机械地搬用经典的方法，将难以 达到预期的效果。自交系的育种方法是与原始材料的种类以及育种目标性状相关联 的，例如用单交种和一些商品杂交种等作原始材料，自然采取常规的二 环系育种方法；用合成群体选系，一般采取各种轮回选择方法；至于配 子选择法和聚仓改良方法，前者因其程序较繁琐，后者因其局限性，一 向较少采用。由于国内外玉米育种单位都大量用单交种等作为原始材 料，所以二环系育种 （一环系育种法实际上是常规选系法和系谱法的结 合）自然成为最通用的方法。二环系育种方

14、法的显著优点是方法简易灵 活，效果较好。国内外很多优系（约占 40% 50%）都是从遗传基础较 窄的单交种选出的二环系，证实了这种方法的效果。这种方法的简易性 也是显而易见的，以一个单交种作为选系的原始材料，由于其F，代个体间遗传基础的同质性，不需要大量的原始单株自交，只需自交2030 株，至分离世代（ s2）约有 200300 株，就可供严格的表型选择之 用，到性状开始稳定世代（ S3-S4），选留 20%的株系（约 4060 个） 进行配合力选择，最后选择约 1/10 的稳定系，进入试配组合。遗传基础是否会因为采用二环系育种法而日益变为狭窄呢?答案将是否定的。因为，从选系的原始材料的数目而

15、言 ，显然，只用一个或少数单交种时， 遗传基础是比较狭窄的。但任何育种家都可按自己的需要，轻而易举地 组配较多的单交种作为原始材料，因而可以不断丰富遗传基础，增加遗 传变异的多样性。从育种的过程而言，任何一次二环系的育种只是长期 育种过程中的一轮选择 ，每个育种家都是按自己的目标与经验组配最优 的组合作为原始材料，并在特定的条件下进行自交选择，所以遗传基础 是在不断提高，也在不断的加入新的成分和进行分离重组。从总体上分 析，它是一个促使遗传基础发展进化的过程，而不是促使遗传基础贫乏 衰退的过程。回交育种法是改良自交系的有效途径，但回交育种法的应用是很灵 活的。显然，饱和回交仅下列情况是必需的，

16、即在进行主效单基因转移 时（例如抗病基因的转移）和核代换时（例如细胞质不育系的转育）要 求保留优系的全部或绝大部分核背景 ，常常采用连续 5 代以上的回交育 种。但是，在许多情况下，当非轮回亲本的目标性状属于数量性状时， 则不宜采用饱和回交。回交的次数是灵活的，只能根据回交后代的性状 改良程度作出判断，适可而止。对非饱和回交改良的后代的处理方法， 实际上类似二环系育种法 ，育种的目标已不仅限于轮回亲本系个别性状 的改良，而更接近新系的重新分离。利用遗传基础复杂的综合品种或群体作为原始材料选育自交系时，可以采有两种方法 ：一种是结合群体改良 ，在进行轮回选择的同时， 分离自交系。另一种是按二环系

17、育种方法直接分离自交系。前者育种的 目的以群体改良为主，需要缩短每轮的时间，选择的主要性状是配合 力，所以在选择原始株自交的同时，就进行配合力测定，根据配合力测 定的结果，选出 10% 20%的原始自交株，每株的一半种子用于重组改 良群体，另一半种子用于选系。后者育种的目的主要是分离自交系，一 般不测定原始自交株的配合力，因此，早代主要按农艺性状的表型进行 选择。由于综合品种或群体具有复杂的遗传基础，群体内的个体间遗传 上的差异性，无论采用哪种方法选系，都需要选择较多的原始株自交， 一般约 l00 200 个植株或更多一些。到分离世代，至少需一千以上甚 至几千个单株，才能从中筛选出优系。如果只

18、从少量原始株和较小的分 离群体中进行选择，在极其复杂的基因分离群体中，是难以选出最优的 重组个体的。由此可见，利用综合品种或群体选系，应十分审慎。因为 工作量大，育种过程长，一般育种单位只能承受少数群体，如果原始群 体本身并不具备丰富的遗传基础，或者选择方法不当，都可能得不到预 期的育种效果。所以从育种方法上考虑，也应以二环系育种和回交改良 为主，保证近期育种目标的实现。以轮回选择为辅，提供中长期的育种 材料。两方面选育的自交系又可交叉利用，互相补充，从而构成一个比 较完整的育种体系。在育种方法上还必须考虑的一个问题，是怎样处理农艺性状选择和配合力选择的关系。众多的研究表明，农艺性状是可遗传的

19、，自交系早 代和晚代的配合力是相关的 。农艺性状的优劣和配合力的高低两者有时 是一致的，有时是不一致的，要选育成农艺性状优良和配合力高的自交 系，对两者都应给予同等的重视。但在育种过程中，对农艺性状的选择 和配合力的鉴定是否同时进行呢 ?，虽然，从理论上讲，自交系配合力 早代测定与晚代的结果是相关的，但由于自交系的性状分离，最高配合 力的自交系并不能在早代测定时就稳定下来 ，早代测定的结果并不能代 替晚代测定的结果，自然以晚代测定的结果更为可靠。因此，在自交系 时性状从分离转向稳定的过渡世代（ S3-S4），进行配合力测定是合适 的。这样做，因对分离中的穗行和个体进行了表型选择，进行了大量的

20、穗行淘汰，只有一部分农艺性状优良的系进入配合力测定，随着配合力 测定的过程，自交系也达到了纯合稳定，从而选出农艺性状优良、配合 力高的系参加组合试验 。这是一种合乎逻辑的育种程序 。5 对分子生物技术在玉米育种中应用的考虑80 年代以来，特别在 90 年代中，分子生物技术在玉米育种中得到 广泛的应用。 1992 年起，转基因玉米：包括转 Bt 基因抗螟玉米，转 基因抗除草剂玉米和转 IT 基因耐除草剂玉米，已在美国玉米带大量种 植并取得增产效益。随着转基因技术的发展，可望进一步克服物种间的 生殖隔离，便于导入异种的有利基因，更有效地改变和提高玉米的种 性。分子标记技术已经广泛用于玉米遗传育种研

21、究。将分子标记用于辅 助选择，在一定条件下，可加速玉米育种进程，提高选择效果；用于遗 传多样性的研究 ，可鉴别玉米种质的多样性和差异 ；用于 QTLS的研究， 可以探明受多基因控制的玉米产量性状和品质性状的基因座位效应和 效应，认识杂种优势的机理；用于基因定位，可以进行基因克隆制作精 确的玉米基因图谱，最终可能破译玉米的全部遗传密码，调控玉米性状 的遗传行为。随着分子生物技术不断改进和完善，必将更广泛地用于玉 米遗传育种的研究之中，促进本学科的创新与发展。应该充分估计分子生物技术对传统玉米育种所起的辅助促进和深 化提高的作用，同时，应该正确处理两者的关系。分子生物技术与传统 育种方法，不能相互

22、代替，不能相互排斥，必须相互结合，平行发展， 才能发挥最佳的育种功能。因为，任何先进的分子生物技术应用于玉米 育种，都必须通过反复的田问检验之后才能证实它的效果，例如无论采 用转基因技术或分子标记辅助选择技术获得的抗病单株 ，在其繁殖的过 程，都不可避免地要进行个体的、群体的、后代的、多年的、多生态条 件的、多遗传背景的田间抗病性和生产力鉴定，只有当该性状能够稳定 的遗传表达，并表现增产（或提高品质）时，才能对此项分子生物技术 的成败作出最后的结论。在玉米育种中利用分子生物技术时，不能忽视可能出现的问题，一 是利用分子生物技术的局限性 ；二是利用分子生物技术可能产生的负面 生态效应。其局限性主要表现在技术和经济两方面。例如转基因玉米， 已知成功事例都停