生物化学糖类代谢(1)

1、.1 .2 1 1掌握糖代谢物质变化的基本过程及能量变化；掌握糖代谢物质变化的基本过程及能量变化； 2 2熟悉糖代谢各途径之间的相互联系；熟悉糖代谢各途径之间的相互联系； 3 3了解糖代谢的有关调控。了解糖代谢的有关调控。 ：本章主要介绍糖的无氧分解、有氧分本章主要介绍糖的无氧分解、有氧分 解及糖的合成代谢。学生应解及糖的合成代谢。学生应重点掌握糖的分解代谢重点掌握糖的分解代谢 的整个生化反应过程，在了解生化过程种物质变化的整个生化反应过程，在了解生化过程种物质变化 的同时注意产能的反应步骤和能量的计算。的同时注意产能的反应步骤和能量的计算。 ：糖代谢的有关调控及相互联系。糖代谢的有关调控及相

2、互联系。 教学目标教学目标 .3 9.1 9.1 多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解 9.2 9.2 糖的分解代谢糖的分解代谢 9.1.1 9.1.1 糖的无氧酵解糖的无氧酵解 9.1.2 9.1.2 糖的有氧分解糖的有氧分解 9.2.3 9.2.3 乙醛酸循环乙醛酸循环 9.2.4 9.2.4 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 9.3 9.3 糖的合成代谢糖的合成代谢 思考与练习 教学纲要教学纲要 .4 1 1 糖在生物体中主要作用是什么糖在生物体中主要作用是什么? ? 分解代谢分解代谢 合成代谢合成代谢 2 2 糖代谢研究的主要内容是什么？糖代谢研究的主要内容是什么？ 主要能源主要能源

3、和碳源和碳源 思考并回答思考并回答 .5 -1，4糖苷键 -1，6糖苷键 还原末端 9.1 多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解 多糖多糖 非还原末端 多种酶多种酶 单糖单糖 （不能吸收、利用）（不能吸收、利用）（能吸收、利用）（能吸收、利用） （糊精、寡糖、麦芽糖）（糊精、寡糖、麦芽糖） 问题的关键：问题的关键：多糖的结构多糖的结构 降解的酶、酶的作用方式及生成的产物降解的酶、酶的作用方式及生成的产物 .6 胞胞外外酶酶 作用方式作用方式 水解产物水解产物 酶的分布酶的分布 淀粉酶淀粉酶 1,4糖苷键糖苷键 糊精、麦芽糖糊精、麦芽糖 动植物微生物动植物微生物 淀粉酶淀粉酶 1,4糖苷

4、键糖苷键 麦芽糖、极限糊精麦芽糖、极限糊精 植物微生物植物微生物 (仅从非还原端开仅从非还原端开始始) ) 糊精酶糊精酶 1,6糖苷键糖苷键 糊精和麦芽糖糊精和麦芽糖 动物体动物体 R酶酶 1,6糖苷键糖苷键 糊精和麦芽糖糊精和麦芽糖 植物体植物体 9.1.1 淀粉的酶促降解淀粉的酶促降解 9.1 多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解 .7 胞胞内内酶酶 作用方式作用方式 磷酸解产物磷酸解产物 磷酸化酶磷酸化酶 1,4糖苷键糖苷键 1 1磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 ( (仅从非还原端开始仅从非还原端开始) ) 极限糊精极限糊精 寡聚寡聚-（1,41,4) 葡萄糖转移酶葡萄糖转移酶 1,4糖苷

5、键糖苷键 转移分支点葡萄糖转移分支点葡萄糖 脱枝酶脱枝酶 1,6糖苷键糖苷键 葡萄糖葡萄糖 ( (又称又称-1,6-1,6糖苷酶糖苷酶) ) 9.1 多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解 9.1.1 淀粉的酶促降解淀粉的酶促降解 .8 非还原端非还原端 寡聚寡聚-（1,41,4) 葡萄糖转移酶葡萄糖转移酶 -1,4-糖苷糖苷 + G H2O 脱枝酶脱枝酶 + G-1-P 磷酸化酶磷酸化酶 + G-1-P 极限糊精 极限糊精 磷酸化酶磷酸化酶 Pi 糖原的磷酸解示意图糖原的磷酸解示意图 .9 水解酶水解酶 作用方式作用方式 水解产物水解产物 酶的分布酶的分布 纤维素酶纤维素酶 -1,4糖

6、苷键糖苷键 纤维二糖纤维二糖 微生物微生物 纤维二糖酶纤维二糖酶 -1,4糖苷键糖苷键 -葡萄糖葡萄糖 微生物微生物 双糖双糖单糖单糖 双糖酶双糖酶 （吃草的牛、羊是因为其肠胃中寄生有微生物帮助其水解纤维）（吃草的牛、羊是因为其肠胃中寄生有微生物帮助其水解纤维） 9.1 多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解 9.1.2 纤维素的酶促降解纤维素的酶促降解 9.1.3 双糖的酶促降解双糖的酶促降解 .10 吸收吸收 糖的吸收是在单糖水平上进行糖的吸收是在单糖水平上进行,吸收部位为肠道粘膜细胞。吸收部位为肠道粘膜细胞。 单糖的吸收速度单糖的吸收速度: 半乳糖半乳糖 葡萄糖葡萄糖 果糖果糖 甘

7、露糖甘露糖 木糖木糖 阿拉伯糖阿拉伯糖 运转运转 食物(消化吸收) (氧化分解)CO2+H2O+ATP 糖原(分解) 血糖血糖 (合成) 糖原 非糖物质(异生) (转化) 脂肪,氨基酸 血液中血糖浓度为： 80-120mg/100ml 正常值正常值 130mg/100ml 高血糖高血糖 70mg/100ml 低血糖低血糖 来源来源去路去路 9.1 多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解 9.1.4 糖的吸收与运转糖的吸收与运转 .11 糖的分解代谢是生物体取能的方式，为了要尽量地利用糖糖的分解代谢是生物体取能的方式，为了要尽量地利用糖 分子蕴藏的能量，生物体所采用的取能方式是复杂的、微妙

8、的，分子蕴藏的能量，生物体所采用的取能方式是复杂的、微妙的， 也是高效的。也是高效的。 生物体内糖（葡萄糖或糖原）的分解主要有生物体内糖（葡萄糖或糖原）的分解主要有3 3条途径条途径 1.葡萄糖 丙酮酸 乳酸 (糖的无氧酵解糖的无氧酵解) 3.葡萄糖 CO2+H2O (磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径) 另外还有： 生醇发酵和乙醛酸循环等 2.葡萄糖 丙酮酸 CO2+H2O (糖的有氧氧化糖的有氧氧化) （三羧酸循环） （磷酸戊糖） .12 糖的分解代谢 途径概况图 葡萄糖葡萄糖(G) F 1,6二二P 甘油醛甘油醛 3P 丙酮酸丙酮酸 三羧酸循环三羧酸循环 CO2H2O P戊糖戊糖 CO2H2O (

9、 (有 有 氧氧 氧氧 化化) ) （戊糖磷酸循环） 乙醛酸循环 (无氧酵解) G 6P 乙醇乙醇 乳酸乳酸 乙酰乙酰CoACoA .13 （1）概念）概念 （2）部位）部位 （3）生化过程）生化过程 （4）总结）总结 （5）生理意义）生理意义 （6）能量利用率）能量利用率 人及动物体人及动物体中的中的葡萄糖葡萄糖在在无氧情况无氧情况 下分解下分解生成生成乳酸乳酸的过程，因和生醇的过程，因和生醇 发酵相似，故叫酵解途径。发酵相似，故叫酵解途径。 细胞质细胞质（胞液中含水无氧）（胞液中含水无氧） 1930年前后德国科学家通过对发年前后德国科学家通过对发 酵中的每一个反应进行鉴定酵中的每一个反应进

10、行鉴定,推推 出了酵解是包括一系列化学反应出了酵解是包括一系列化学反应 的代谢途径。人为分为的代谢途径。人为分为四个阶段四个阶段 9.2.1 糖的无氧酵解糖的无氧酵解 .14 （3 ）糖的无氧酵解生化过程的四个阶段 磷酸己糖的生成磷酸己糖的生成（激活阶段）：（激活阶段）： 包括磷酸化、异构化、再磷酸化包括磷酸化、异构化、再磷酸化 3 3步反应步反应 磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成（断裂阶段）：（断裂阶段）： 包括裂解和异构包括裂解和异构 2 2步反应步反应 丙酮酸的生成丙酮酸的生成（氧化放能阶段）：（氧化放能阶段）： 包括脱氢、放能、变位、脱水、放能包括脱氢、放能、变位、脱水、放能 5 5步反应

11、步反应 乳酸的生成乳酸的生成（还原阶段）：（还原阶段）： 只有还原只有还原 1 1步反应步反应 .15 磷酸己糖的生成（磷酸己糖的生成（G F-1,6-G F-1,6-二二P P） O CH2OH HO OH OH OH + ATP 己糖激酶己糖激酶 + ADP 葡萄糖（葡萄糖（G） 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸（磷酸（G-6-P） 磷酸化磷酸化 O CH2OH OCH2 P OH OH O CH2OH OCH2 P OH OH P F-6-P F-1,6-二二P 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 ATPADP 再磷酸化再磷酸化 异构酶异构酶异构化异构化 P O CH2O HO OH OH OH .16 O

12、 CH2OH OCH2 P OH OH P 磷酸丙糖的生成（磷酸丙糖的生成（F-1,6-F-1,6-二二P P 甘油醛甘油醛-3-P-3-P） CH2O C=O CH2OH P 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 CHO CHOH CH2OP + 甘油醛甘油醛-3-P 醛缩酶醛缩酶 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 甘油醛甘油醛-3-P 裂解裂解 异构异构 P P CH2O C=O HOCH HCOH HCOH CH2O （2 2分子）分子） .17 丙酮酸的生成（甘油醛丙酮酸的生成（甘油醛-3-P -3-P 丙酮酸）丙酮酸） CHO CHOH CH2OP +NAD+ + Pi C

13、O CHOH CH2OP P O +NADH+H+ 磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶 CO CHOH CH2O P P O 甘油酸甘油酸-1,3-二二P +ADP COH CHOH CH2OP O +ATP 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 3-P-甘油酸甘油酸 脱氢脱氢 放能放能 .18 3-P甘油酸甘油酸2-P甘油酸甘油酸 磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 COOH HCO CH2OH 稀醇化酶稀醇化酶 P COOH CO CH2 P + H2O 磷酸稀醇式丙酮酸磷酸稀醇式丙酮酸 COOH CO CH2 P +ADP 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 COOH COH CH2 + ATP 脱水脱水 放能放

14、能 变位变位 丙酮酸丙酮酸 稀醇式丙酮酸稀醇式丙酮酸 丙酮酸的生成（甘油醛丙酮酸的生成（甘油醛-3-P -3-P 丙酮酸）丙酮酸） .19 COOH C=O CH3 乳酸的生成（丙酮酸乳酸的生成（丙酮酸 乳酸）乳酸） + NADH + H+ 乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶 COOH CHOH CH3 + NAD+ 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 11 还原还原 生醇发酵生醇发酵 O O H H CO2 .20 糖酵解与生醇发酵的比较糖酵解与生醇发酵的比较 C6H12O6 -2（2H） 2CH3COCOOH 2CH3CH(OH)COOH +2（2H）-2CO2 糖酵解糖酵解 2CH3CHO 2CH3CH2OH 生

15、醇发酵生醇发酵 +2(2H) .21 （4）糖的无氧分解途径的总结（图示） E1E2 葡萄糖葡萄糖 ATP ADP 6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸-果糖果糖 ATPADP 1，6-二二磷酸果糖磷酸果糖 乳酸乳酸 E3 E1：己糖激酶：己糖激酶 E2：6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 E3：丙酮酸激酶：丙酮酸激酶 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 ATP ADP 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP Pi H2O 乙醛乙醛 生 生 醇醇 发

16、发 酵酵 乙醇乙醇 糖糖 酵酵 解解 2分子分子 .22 （1 1）物质变化：）物质变化：1 1分子分子G G 变成变成 2 2分子乳酸：分子乳酸： C C6 6H H12 12O O6 6 2C 2C3 3H H6 6OO3 3 （葡萄糖（葡萄糖 1, 6-二磷酸果糖二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸乳酸）乳酸） 有唯一的脱氢反应，此途径的氧化就是通过脱氢实现的。脱下来的氢在后面的反应中作为供氢体。有唯一的脱氢反应，此途径的氧化就是通过脱氢实现的。脱下来的氢在后面的反应中作为供氢体。 （2 2）能量变化：）能量变化： ATP的消耗的消耗:从从G开始开始, G 6-P-G， 6-

17、P-F 1.6-二二P-F 2ATP ATP的生成的生成: 1.3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 1ATP2 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 1ATP2 净生成的净生成的ATP: 从从G开始开始, 4-2=2ATP （3 3）三个能障反应：）三个能障反应： G 6PG 6PF 1,6二二PF 磷酸稀醇式丙酮酸磷酸稀醇式丙酮酸 稀醇式丙酮酸稀醇式丙酮酸 三个不可逆反应的酶是三个不可逆反应的酶是己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶为为调控酶调控酶。 己糖激 酶可以控制葡萄糖的进入，丙酮酸激酶调节酵解的出口。 （4 4）糖的无氧分解途径的总结（文字）糖

18、的无氧分解途径的总结（文字） .23 1. 1.糖无氧分解在所有生物体中普遍存在，生物体在无氧糖无氧分解在所有生物体中普遍存在，生物体在无氧 条件下，通过无氧分解可获得生命活动所需的能量。条件下，通过无氧分解可获得生命活动所需的能量。 其中糖酵解乃是其中糖酵解乃是厌氧生物获得能量的主要方式。厌氧生物获得能量的主要方式。需氧生物则可通过有氧降解获得比无氧酵需氧生物则可通过有氧降解获得比无氧酵 解更多的能量，而利于进行生命活动，但也是解更多的能量，而利于进行生命活动，但也是需氧生物的某些组织细胞需氧生物的某些组织细胞（如视网膜、睾丸、肾（如视网膜、睾丸、肾 随质、红细胞等）随质、红细胞等）的供能方

19、式的供能方式；是；是需氧生物特殊生理状态下需氧生物特殊生理状态下（如剧烈运动）（如剧烈运动）的获取能量的有效的获取能量的有效 方式（或者说是一种应急措施）。方式（或者说是一种应急措施）。它还反映了地球演变（从厌氧到有氧）过程中，是生物进化它还反映了地球演变（从厌氧到有氧）过程中，是生物进化 （从厌氧生物到兼性厌生物再到需氧生物）的一种古老方式；（从厌氧生物到兼性厌生物再到需氧生物）的一种古老方式； （5 5）糖的无氧分解的生理意义）糖的无氧分解的生理意义 2.2.糖酵解途径中形成多种中间产物，可作为合成其糖酵解途径中形成多种中间产物，可作为合成其 他物质的原料。他物质的原料。 如如3磷酸甘油醛

20、或磷酸二羟丙酮可转变为甘油，丙酮酸可转变为丙氨酸，磷酸甘油醛或磷酸二羟丙酮可转变为甘油，丙酮酸可转变为丙氨酸，6磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 可进入磷酸戊糖途径，从而使糖酵解与其他代谢途径联系起来，实现某些物质间的相互转化可进入磷酸戊糖途径，从而使糖酵解与其他代谢途径联系起来，实现某些物质间的相互转化 3.3.糖酵解途径虽然有三步反应不可逆，但其余反应糖酵解途径虽然有三步反应不可逆，但其余反应 均可逆转，所以，它为糖异生提供基本途径。均可逆转，所以，它为糖异生提供基本途径。 .24 （6）糖酵解能量的利用率 （1）G 乳酸乳酸 2*30.5KJ/mol/196.6KJ/mol*100%=31% （余下

21、（余下69%转为热量维持体温）转为热量维持体温） （2）糖原）糖原 乳酸乳酸 3*30.5KJ/mol/183KJ/mol*100%=49% .25 复习与思考 1 1糖酵解和生醇发酵有何异同？糖酵解生糖酵解和生醇发酵有何异同？糖酵解生 化过程要经过哪些重要中间产物？哪些反化过程要经过哪些重要中间产物？哪些反 应与应与ATPATP的得失有关？的得失有关？ 2 2糖酵解在生物体内普遍存在，但它只是糖酵解在生物体内普遍存在，但它只是 需氧生物在缺氧时获得能量的应急措施。需氧生物在缺氧时获得能量的应急措施。 需氧生物通过什么途径才能获得更多的能需氧生物通过什么途径才能获得更多的能 量？为什么？量？为

22、什么？此途径和糖酵解有何异同？此途径和糖酵解有何异同？ .26 （1）概念）概念 （2）部位）部位 （3）生化过程）生化过程 （4）总结）总结 （5）生理意义）生理意义 （6）能量利用率）能量利用率 人及动物体人及动物体中的中的葡萄糖葡萄糖在在有氧的条件有氧的条件下下 经三羧酸循环经三羧酸循环彻底氧化成彻底氧化成CO2和和H2O并并 释放出大量能量释放出大量能量的过程。的过程。 主要主要是在是在线粒体线粒体中中 三大三大阶段阶段 .27 （3）有氧分解的三大阶段三大阶段 第一阶段：第一阶段：葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸 第二阶段：第二阶段：丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA 第三阶段：第三阶段：乙酰乙

23、酰CoA CO2+H2O（三羧酸循环）（三羧酸循环） 葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰-SCoACO2 + H2O （） 有氧有氧 酵解酵解 有有 氧氧 分分 解解 线粒体外线粒体外 线粒体内线粒体内 .28 第一阶段第一阶段 丙酮酸生成 （1）物质的变化是：物质的变化是：G 丙酮酸丙酮酸 反应过程与酵解相似，包括反应过程与酵解相似，包括10步反应。不同步反应。不同 的是：的是：NADH2在有氧的条件下，不是作为丙在有氧的条件下，不是作为丙 酮酸的还原剂，而是进入线粒体（通过穿梭酮酸的还原剂，而是进入线粒体（通过穿梭 作用）进行生物氧化（生成作用）进行生物氧化（生成1分子分子H2O和和2.

24、5 分子分子ATP）。）。 （2）能量的变化是：能量的变化是：生成的生成的ATP为为 2+2+5（或（或3-在脑和骨骼肌中在脑和骨骼肌中）=9（或（或7）。）。 .29 第二阶段第二阶段 乙酰CoA的生成 由丙酮酸脱氢酶系催化。由丙酮酸脱氢酶系催化。酶系含酶系含三种酶三种酶和和六种辅因子六种辅因子 三种酶：三种酶：丙酮酸脱羧酶、硫辛酸乙酰基转移酶、二氢硫丙酮酸脱羧酶、硫辛酸乙酰基转移酶、二氢硫 辛酸脱氢酶。辛酸脱氢酶。 六种辅因子：六种辅因子：Mg2+、TPP、硫辛酸、辅酶、硫辛酸、辅酶A、FAD、 NAD+。 反应物：反应物：丙酮酸、丙酮酸、HSCoA、NAD+ 生成物：生成物：CH3COS

25、CoA、CO2、NADH+H+(ATP?) CH3CCOOH O + HS-CoA NAD+ CH3C O SCoA + CO2 NADH 丙酮酸脱氢酶系 丙酮酸 辅酶A 乙酰辅酶A .30 .31 第三阶段第三阶段 三羧酸循环（TCA环） 定义：定义：丙酮酸氧化脱羧的产物乙酰丙酮酸氧化脱羧的产物乙酰CoA与草酰乙酸与草酰乙酸 结合生成柠檬酸进入循环反应的过程。在循环过程中，结合生成柠檬酸进入循环反应的过程。在循环过程中，该该 循环中出现四个三羧基的化合物循环中出现四个三羧基的化合物乙酰乙酰CoA被氧被氧 化成化成 CO2 和和H2O ，并释放出大量能量。，并释放出大量能量。 ，循环的第，循环

26、的第 一个物质是含有三个羧基的柠檬酸，故称三一个物质是含有三个羧基的柠檬酸，故称三 羧酸循环或柠檬酸循环。羧酸循环或柠檬酸循环。 场所：场所：细胞的线粒体基质中细胞的线粒体基质中 .32 步骤步骤:( :(由由8 8种酶催化的种酶催化的8 8步或步或1010步反应）步反应） 1. 1.柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶（合成柠檬酸）（合成柠檬酸） 2. 2. 顺乌头酸酶顺乌头酸酶 ( (生成异柠檬酸生成异柠檬酸, ,中间经过顺乌头酸中间经过顺乌头酸, ,2 2步）步） 3.3.异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶（生成（生成酮戊二酸酮戊二酸, ,中间经过草酰琥珀酸中间经过草酰琥珀酸, ,2 2步）步） 4. 4

27、. 酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系（生成琥珀酰（生成琥珀酰CoA)CoA) 5.5.琥珀酰硫激酶琥珀酰硫激酶（生成琥珀酸）（生成琥珀酸） 6.6.琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶（生成延胡索酸）（生成延胡索酸） 7.7.延胡索酸酶延胡索酸酶（生成苹果酸）（生成苹果酸） 8.8.苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶（生成草酰乙酸）（生成草酰乙酸） 第三阶段 三羧酸循环（TCA环） .33 三羧酸循环反应示意图三羧酸循环反应示意图 草酰乙酸草酰乙酸 柠檬酸柠檬酸 异柠檬酸异柠檬酸 a-a-酮戊二酸酮戊二酸 琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶A A 琥珀酸琥珀酸 延胡索酸延胡索酸 苹果酸苹果酸 乙酰辅酶乙酰辅酶A A 丙酮酸丙酮酸

28、 第三阶段 三羧酸循环（TCA环） .34 CH2COO- CCOO- O CH3COSCOA(2C) +H2O HSCOACH2COO- CH2COO- HOC COO- CH(OH)COO- CHCOO- CH2COO- COCOO- CHCOO- CH2COO- 2H COCOO- CH2 CH2COO- CO2 CH2CO SCOA CH2COO- CH2COO- CH2COO- COASH GTPGDP+Pi CHCOO- CHCOO- CH(OH)COO- CH2COO- 草酰乙酸草酰乙酸(4C) 柠檬酸柠檬酸(6C)异柠檬酸异柠檬酸(6C) 草酰琥珀酸草酰琥珀酸(6C) -酮戊二

29、酸酮戊二酸(5C) 琥珀酰琥珀酰COA(4C)琥珀酸琥珀酸(4C) 延胡索酸延胡索酸(4C) 苹果酸苹果酸(4C) COASH CO2 2H 2H H2O 2H 柠檬酸合酶柠檬酸合酶 顺乌头酸酶顺乌头酸酶 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 a酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系 琥珀酸硫激酶琥珀酸硫激酶 琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶 延胡索酸酶延胡索酸酶 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶 H2O u4次脱氢次脱氢 u2次脱羧次脱羧 u1次底物水平磷酸化次底物水平磷酸化 u共共8步反应步反应 u3步受调控步受调控 3NADH(进入呼吸链进入呼吸链) 1FADH (进入呼吸链进入呼吸链) TCA循环循环 H2O .3

30、5 三羧酸循环小结（特点） 1 . 物质的变化，即循环的实质：物质的变化，即循环的实质：是乙酰辅酶是乙酰辅酶A被彻被彻 底氧化成底氧化成CO2和和H2O。（一次循环有几次脱羧、。（一次循环有几次脱羧、 几次脱氢？生成多少几次脱氢？生成多少CO2 ？又生成多少？又生成多少H2O呢？）呢？） 2 . 能量的变化，即一次循环生成多少能量的变化，即一次循环生成多少ATP？10摩尔摩尔 3 . 循环的方向：循环的方向：单方向，不可逆。单方向，不可逆。 4 . 中间产物的作用：中间产物的作用：催化。催化。 .36 1.物质的变化：物质的变化： CO2的生成：的生成： 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA 生成生成

31、2个个CO2 异柠檬酸异柠檬酸 酮戊二酸酮戊二酸 生成生成2个个CO2 酮戊二酸酮戊二酸 琥珀酰琥珀酰CoA 生成生成2个个CO2 共生成共生成6个个CO2 H2O的生成：的生成： 10个个NADH2 2个个FADH2 共生成共生成12个个H2O，加入，加入6个个H2O，净生成，净生成6个个H2O 2、能量的变化、能量的变化 第一阶段：第一阶段： -2ATP+9（7）ATP 第二阶段：第二阶段： +5ATP 第三阶段：第三阶段： +20ATP 共生成共生成ATP： +34（32） 净得净得ATP： +32（30） 3、总反应、总反应: C6H12O6 + 6 O2 6 CO2+ 6 H2O +

32、 能量（能量（686千卡）千卡） .37 1 .1 .具有普遍的生物学意义具有普遍的生物学意义 2 .2 .是供能的最有效方式是供能的最有效方式 3 .3 .是物质彻底氧化的最终途径是物质彻底氧化的最终途径 4 .4 .各物质代谢的枢纽各物质代谢的枢纽 5 . 5 . 草酰乙酸是栽体，带着乙酰草酰乙酸是栽体，带着乙酰CoACoA顺着顺着 TCATCA循环一圈。和其他的中间产物一样循环一圈。和其他的中间产物一样 只是起了催化作用。只是起了催化作用。 ( (草酰乙酸会被截留转向合成其他物质，故草酰乙酸无法回到起点，草酰乙酸会被截留转向合成其他物质，故草酰乙酸无法回到起点， 即：为保证即：为保证TC

33、ATCA循环畅通，需不断补充草酰乙酸。循环畅通，需不断补充草酰乙酸。) ) .38 草酰乙酸的更新补充草酰乙酸的更新补充 柠檬酸柠檬酸 柠檬酸柠檬酸 裂解酶裂解酶 乙酰乙酰COA 草酰乙酸草酰乙酸 丙酮酸丙酮酸 CO2 丙酮酸丙酮酸 羟化酶羟化酶 苹果酸苹果酸 脱氢酶脱氢酶 苹果酸苹果酸 NADH+H+ NAD+ 谷草转氨酶谷草转氨酶 谷氨酸谷氨酸-酮戊二酸酮戊二酸 天冬氨酸天冬氨酸 .39 定义：定义：磷酸戊糖途径是指由磷酸己糖直接氧化脱羧生成磷酸戊糖及磷酸戊糖途径是指由磷酸己糖直接氧化脱羧生成磷酸戊糖及 NADPH2，前者再进一步转变成，前者再进一步转变成6-磷酸己糖的反应过程。磷酸己糖的

34、反应过程。 部位：部位：胞液胞液 实质实质： 6个个6-P-G一起循环反应，最终氧化一个，余下一起循环反应，最终氧化一个，余下5个个6-P-G 反应：反应：包括两大阶段包括两大阶段 一是一是磷酸己糖的氧化生成磷酸戊糖磷酸己糖的氧化生成磷酸戊糖的过程：包括脱氢、加水、脱氢脱羧的过程：包括脱氢、加水、脱氢脱羧 二是二是磷酸戊糖互变成磷酸己糖磷酸戊糖互变成磷酸己糖：包括戊糖互变、基团转移、磷酸己糖的生：包括戊糖互变、基团转移、磷酸己糖的生 成等成等 .40 6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 NADP+ NADPH+H+ H2O 6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 H HCOH OH C CH2

35、OH C CH2OPi O 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 HOH C CHO HCOH C CH2OPi OH H 5-磷酸核糖磷酸核糖 NADP+ NADPH+H+ CO2 HCOH HCOH OH C H C C HOH CH2OPi O H 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 H HCOH HCOH C C C HOH CH2OPi O O 6-磷酸葡萄糖酸内脂磷酸葡萄糖酸内脂 H CH2OPi HCOH C OH HOCH OH C H COO- 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 .41 核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖 木酮糖木酮糖 核糖核糖木酮糖木酮糖木酮糖木

36、酮糖木酮糖木酮糖 核糖核糖 C3 P C7 P C2 C4 P C3 C6 P C2 C3 P C6 P C3 P C6 PC6PC6P .42 1.直接在直接在6-P-G上脱氢脱羧（上脱氢脱羧（TCA环途径是在三碳上脱氢脱羧）环途径是在三碳上脱氢脱羧） 2.辅酶是辅酶是NADP（与前面的（与前面的NAD或或FAD是不同的）是不同的） 3.既催化脱氢又催化脱羧既催化脱氢又催化脱羧d的酶是的酶是6P葡萄糖酸葡萄糖酸脱氢酶而脱氢酶而TCA环中既催环中既催 化脱氢又催化脱羧的酶是异柠檬酸脱氢酶化脱氢又催化脱羧的酶是异柠檬酸脱氢酶 4.出现了出现了C3、C4、C5、C7等中间产物等中间产物 5.能量的

37、变化：能量的变化： 从从G开始开始,消耗消耗1ATP，生成，生成30 ATP.净生成净生成29ATP。 从糖原开始（不消耗从糖原开始（不消耗ATP），净生成），净生成30ATP。 6.总反应：总反应： 6（6PG）+6O2+ (30ADP+36Pi)+H2O 5（6PG）+6CO2+6H2O+30ATP+30H2O+ Pi .43 1.具有普遍的生物学意义具有普遍的生物学意义 2.提供大量能量（次于有氧代谢）提供大量能量（次于有氧代谢） 3.提供生物合成的还原剂（提供生物合成的还原剂（NADPH2） 4.提供核酸合成的原料（核糖）提供核酸合成的原料（核糖） 5.与植物体的光合作用有关（与植物体

38、的光合作用有关（C3、C4） 6.是戊糖代谢的必经途径是戊糖代谢的必经途径 .44 定义：定义：在微生物和植物体内，能够利用乙酸作为碳源来合在微生物和植物体内，能够利用乙酸作为碳源来合 成糖，在此途径中因出现乙醛酸中间产物，所以叫乙成糖，在此途径中因出现乙醛酸中间产物，所以叫乙 醛酸循环。上述循环是醛酸循环。上述循环是TCATCA环中的一个小循环，故又环中的一个小循环，故又 称称TCATCA循环支路。循环支路。 过程过程: : 1. 1.乙酸乙酸 乙酰乙酰CoACoA（进入乙醛酸循环）（进入乙醛酸循环） 2.2.乙醛酸的形成乙醛酸的形成 3.3.苹果酸的生成苹果酸的生成 .45 乙醛酸循环总反

39、应式如下：乙醛酸循环总反应式如下： 2CH3CO-SCOA+2H2O+NADH+ -OOC-CH2-CH2-COO-+2COASH+NADH+H+ 异柠檬酸在异柠檬酸在异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶催化下，生成乙醛酸和琥珀酸。催化下，生成乙醛酸和琥珀酸。 乙醛酸和乙酰乙醛酸和乙酰COA在在苹果酸合成酶催化苹果酸合成酶催化下合成苹果酸。下合成苹果酸。 .46 乙醛酸和三羧酸循环的关系：乙醛酸和三羧酸循环的关系： 苹果酸合成酶苹果酸合成酶 异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶 .47 1. 1.虽然没有虽然没有G G，也可以利用乙酸作为碳源（来合，也可以利用乙酸作为碳源（来合 成琥珀酸，并产生成琥珀酸，并产

40、生NADHNADH，继而进入，继而进入TCATCA环）环） 提供能量提供能量 2.2.与脂肪代谢有关（脂肪酸降解为乙酰与脂肪代谢有关（脂肪酸降解为乙酰CoACoA，尤，尤 其是油料植物中：其是油料植物中：脂肪转变为糖脂肪转变为糖） 3.3.提供提供TCATCA循环的中间产物循环的中间产物（促进糖的有氧分促进糖的有氧分 解）解） .48 9.3.1 9.3.1 蔗糖的合成：蔗糖的合成： (1) (1) 蔗糖合成酶（慢）蔗糖合成酶（慢） UDPG+F S+UDPUDPG+F S+UDP (2) (2) 磷酸蔗糖合成酶（快）磷酸蔗糖合成酶（快） UDPG+6UDPG+6P PF PF PS S（磷酸

41、蔗糖）（磷酸蔗糖）+UDP+UDP P PS+HS+H2 2O S+PiO S+Pi .49 GG-6-PF-6-P F UDPG 蔗糖合成酶蔗糖合成酶 蔗糖蔗糖 + UDP （1） Pi UDPG UDP 磷酸蔗糖磷酸蔗糖 磷酸蔗糖合成酶磷酸蔗糖合成酶 Pi 蔗糖蔗糖 （2） （1） 平衡常数平衡常数 K1=8（pH7.4） （2） 平衡常数平衡常数 K2=3250（pH7.5）或）或K2=53（pH5.5） .50 1. 1.直链淀粉的合成（以直链淀粉的合成（以1 1、4 4糖苷键连接）糖苷键连接） 磷酸化酶：磷酸化酶： 1 1P PG G（供体）（供体）+Gn+Gn（引物）（引物） Gn

42、+1Gn+1 UDPG UDPG转葡萄糖基酶系：转葡萄糖基酶系： UDPG+Gn Gn+1+UDPUDPG+Gn Gn+1+UDP ADPG ADPG转葡萄糖基酶系：转葡萄糖基酶系： ADPG+Gn Gn+1+ADPADPG+Gn Gn+1+ADP 2.2.支链淀粉的合成（以支链淀粉的合成（以1 1、6 6糖苷键连接）糖苷键连接） 由由QQ酶催化。酶催化。 .51 淀粉的合成示意图淀粉的合成示意图 G G ATPATPADPADP G-6-PG-6-PG-1-PG-1-P (A)UTP(A)UTP PPiPPi (A)UDPG(A)UDPG焦磷焦磷 酸化酶酸化酶 n(A)UDPGn(A)UDPG 引物引物(G)(G)m m m2 m2(A)UDPG(A)UDPG转糖苷酶转糖苷酶 n(A)UDPn(A)UDP （-1,4-G-1,