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第六章觅食和反捕行为,第一节动物的食性觅食动机第二节觅食行为第三节觅食行为具有可塑性第四节最优觅食行为模型及其行为机制第五节反捕行为,第一节动物的食性觅食动机一动物的食性及觅食动机(一)动物的食性1鱼类的食性:杂食性(鲤鲫);草食性;浮游生物;肉食性2两栖动物的食性蝌蚪:植食性蛙:肉食性:昆虫3爬行动物:1)龟鳖类四爪陆龟:叶花果实;山瑞龟:昆虫,大多数肉食性.2)蛇:鼠蚯蚓多足类白蚁昆虫及其它幼虫鸟鸟卵蛙类蜘蛛甲虫的幼虫;水蛇吃鱼,蟒蛇吃山羊小鹿鼠鸟蛙.3)蜥蜴:昆虫,蛙4)鳄类:田螺,蛙类,昆虫,虾蟹,鸟类,鱼类4鸟类的食性:1)杂食(黑雁-海藻,水生植物,无脊椎动物)绿头鸭.2)食谷:直食性(麻雀)部分雀鸭吃植物的茎和叶.3)肉食:部分鸭吃鱼,鹈鹕和鸬鹚5哺乳动物的食性植食性的:马牛羊驴;肉食性:羚猫虎黄鼠狼狼豹豺;食虫性:刺猬;杂食性:黑熊泥猴(二)动物的觅食动机(饥饿)速度快成功率高,一般来说,大多数动物都是捕食者,同时又是被捕食者。一旦决定捕食,紧接着就要决定到什么地方以及捕获什么样的食物和如何去捕食等问题。动物在捕食中的一系列活动都是自然选择的结果.动物在捕食的同时,还要防止自己变成为其它动物的食物,在各种自然选择压力下,动物形成了一套防御措施,这就是反捕行为。,第二节觅食行为,动物的觅食行为包括对食物的搜寻、捕捉和加工处理三个方面。动物觅食的搜寻方式、捕食效率和处理技能都对动物的食性范围有直接影响。但是这三种觅食技能的相对重耍性却依食物的特性而有所不同。,一、动物的搜寻技能,隐蔽的食物要求动物具有更敏锐的感觉能力和搜寻能力。,蜂鸟,猎豹捕食,二、动物的捕食技巧,搜寻和驱赶许多捕食者,例如章鱼、许多节肢动物和其它一些动物,利用它们的脚或触角搜索和感觉潜在猎物的存在,浣熊在水中可以感知猎物。在一般情况下,猎物一旦被发现立即加以捕获,而在另外一些情况下,将猎物惊起然后再驱赶。许多鸟类和哺乳类捕食者可以穿过灌丛和高的草丛驱赶类物并捕获之。,潜步追踪和埋伏变色蜥蜴和许多猫科动物多采用这种方式捕食。一些捕食者在潜步追踪的同时还采用其它一些对策。远距离追击,截断退路,累垮猎物利用工具猎取类物集体围猎技巧结合及不同的地方和不同的时间使用不同的捕猎方式许多捕食者都拥有各种不同的捕食技巧,在不同的场合下使用不同的方式。,如深海鱼类有发光器,能开关自如,可诱引小动物前来.珊瑚礁附近有一种安康鱼,经常张口静止不动,形状和周围的珊瑚礁很相似,头上有一棒状附属物,末端像一条小鱼在水中不断摆动,模仿小鱼游泳,诱惑一些肉食性动物前来而落入口中,安康鱼此种捉捕方法可称为进攻性拟态.有些动物能用工具猎取事物.达尔文在南美洲拉帕戈群岛上发现一种啄木地雀能用仙人掌的刺从树干中剔出昆虫;黑猩猩能用草梗从白蚁窝中勾出白蚁;埃及一种秃鹫能用石块打破鸵鸟蛋食用等,三、食物的处理,食物处理是指动物得到事物之后和开始进餐之前对食物进行的不要加工过程。食物处理的难易程度是动物选择食物的一个重要因素,尤其是当处理过程需要花费很多时间的情况下。当搜寻和捕捉过程并不需要消耗很多能量的时候,食物处理就可能成为一个主导因素。,有一种乌能区别内部有胚乳的松子和内部没有胚乳的松子。在这方面,动物的视觉、触觉和听觉都能发挥重要的作用。试验证明,这种鸟可以很快学会辨别并拒食没有胚乳的松子。,一旦捕食者捕到猎物,猎物将被制服和杀死。处死猎物一般采用下列技巧:利用牙齿、喙和口的其它部分去撕咬猎物。利用爪子刺穿或撕裂猎物。利用身体的卷曲绞杀、窒息猎物,如蛇类。利用毒液或刺杀死猎物,如腔肠动物、毒蛇、蜘蛛、锥螺、蝎子以及其它一些有毒的能够叮咬的动物。,四、对陌生食物的回避和试探,很多食物是味道不好的,甚至是危险的,因此,捕食动物在遇到不熟悉的食物时,常常表现谨慎,决不轻易去吃它。很多事物能引起动物的回避反应。年轻的苇莺总是躲避胡蜂,因为一旦被螫轻则影响取食,重则死亡。很显然,鸟类必须学会躲避有毒的昆虫。另一些动物则对不熟悉的食物表现出一种试探行为,这种行为在刚开始独立觅食的年幼动物那里表现得最明显,随着动物觅食经验的不断积累,这种试探行为也就逐渐消失。但有些动物的试探行为可在不同程度上保持终生。,第三节觅食行为具有可塑性,动物觅食的方式取决于食物的种类和食物的性质,因此动物寻找食物和获取食物的效率,以及它们之间为食物而竞争的激烈程度都依食物的种类而转移。动物觅食行为并不是一成不变的,而是随着情况的出现而不断发生适应性变化,这是动物行为对环境适应的一个重要方面。,七鳃鳗捕食,一、动物的贮食行为,贮食行为是一种特殊的采食行为.动物采食籽实捕食猎物,以补充自己的营养和能量需要.然而,许多动物捕获猎物,采集籽实后并不立即食用,而是将这些食物贮存起来.贮食行为是采食行为中的特殊类型,它与采食行为的区别是:1)动物获的食物后并不立即食用;2)动物对食物进行处理,保存以备将来之需.食物贮存期可能是数小时,也可能长达数年.为什么动物会贮存食物?食物在时间和空间中的分布往往是不均匀的,为了在食物缺乏时保证食物来源,动物贮存食物,以调节动物在时间和空间中的分布和丰富度.在北方,动物利用贮存食物来度过食物缺乏期,贮存食物有利于在严寒的冬季节省觅食时间和能耗.因此,在季节性环境变化较大的高纬度地区,具有贮存食物的动物在动物界很多,现以发现上百种鸟类哺乳类贮藏食物(如下表),贮藏食物的动物及贮藏方式,动物类群贮藏食物种类贮藏方式贮藏期鸟类苍鹰小型脊椎动物分散贮食数日猫头鹰小型脊椎动物分散贮食数日啄木鸟大颗种子集中,分散贮食数月乌鸦脊椎动物的肉,种子分散数日星鸦大颗种子分散数月山雀种子,昆虫分散数日伯劳小型脊椎动物,昆虫分散数日,动物类群贮藏食物种类贮藏方式贮藏期兽类田鼠蚯蚓集中数日鼠兔干植物集中数月花鼠种子集中+分散数月更格卢鼠小种子集中数月河狸树皮,枝条集中数月仓鼠种子集中数月鼬科动物脊椎动分散数日棕熊大型脊椎动物集中数日鼬科动物小型脊椎动物分散数日豹大型脊椎动物集中数日,1贮藏食物中的关键问题是如何减少贮藏损失.造成贮存食物损失的主要原因有:1)真菌细菌造成的霉变腐烂.2)个体较大的其他种类动物抢夺,偷窃.3)贮存的猎物逃脱.4)大雪,冰冻和洪水等灾害改变了自然环境,贮存者无法找到贮存食物.5)动物忘记了食物隐藏地点.2贮存前将食物晾干,能防止食物变霉,腐烂.同时,晾干的种子将不易发芽.鼠兔贮藏青草时,先将采集的青草在洞口附近堆放,待其干后在搬入洞内.种子含水少,并具有较长的休眠期.因而自然干燥贮藏方便.但有些动物却喜欢吃储存中轻度霉变的食物如旗尾更格卢鼠.为了防止动物性猎物腐烂,肉食动物常贮存活的动物.个体较大的其它种类动物经常抢夺,偷窃其它动物贮藏的食物.有些动物还积极抵御驱逐偷窃贮藏事物的其它动物.在高纬度地区,为了变于冬季寻回贮存食物.动物在贮存时,往往挑选冬季能到达的地点或恰当的食物贮藏方式.,在食物数量波动较大的地方,特别是在气候严酷的地区,动物的贮食行为是很常见的,有些动物即使在非饥荒年份也本能地贮存食物,这不能不说是一种高度的适应性,因为在食物丰收之后,接着到来的往往是欠收和饥饿。因此,贮食行为意味着在动物的生存环境中存在着周期性的食物短缺。,二、觅食行为的个体发育,每一个动物在第一次独立觅食时都面临着掌握取食技能的问题,要使搜寻、捕获和处理食物技能达到娴熟的程度并不是容易的,还要花费相当长时间。在鸟类中,成鸟捕食成功的机会总是大于它们的幼鸟,由于幼鸟到羽毛丰满时已达到成鸟一样大小,因此这种捕食成功的差异只能归之于经验和同大小无关的其它因素。,三、觅食新技能的起源,动物觅食的全部技能要靠大量的遗传行为和后天获得的行为来维持,后天获得行为的产生构成了行为演变的基础,也有助于资源利用效率的提高,适应性强的个体产生新觅食行为的频率也高。一种新的取食技巧有可能是独自起源的,但更可能是在原有行为的基础上加以改进的,有时看来是一个全新的取食技能,却可能是原来就有的某种能力的发展,只不过这种能力由于种间竞争或环境特点而一直被抑制着。,第四节最优觅食行为模型及其行为机制,动物觅食经常面临着各种不同的选择,如猎取什么食物,采取怎样的猎食路线?自然选择总是使动物的觅食效率尽可能地加以改进,因为只要捕食者能够借助于更有效的觅食,使其存活和繁殖成功的机会增加,自然选择就会对它有利。,一、最适食谱模型,选择最有利的食物研究表明捕食者总是倾向于选择有利性更大的食物。最适食谱最优捕食者总是选择最有利的食物,但这些研究并没有说明,在捕食者的食谱中还应当在多大程度上包括一些有利性较小的食物。,二、最优觅食模型,选择最有利的生态小区积极活动的捕食者经常猎取群聚的猎物或分布在各个生态小区内的食物。正如选择最有利的食物一样,捕食者也会寻找最有利的生态小区觅食。捕食活动经常导致生态小区食物的耗尽,使生态小区有利性随时间而下降。在这样的生态小区中,捕食者的最优觅食行为模型在理论上是,捕食者应当在累计食物摄取量达到恰好使捕食者在整个生境(包括很多生态小区)内的平均食物摄取率最大时离开该生态小区。,第五节反捕行为,动物每日都随着很大的捕食压力,因此,许多动物拥有极端的形态学、生理学及行为学方面的适应性,以减少被捕食的危险。动物通过反捕行为使自己避免成为其它捕食者的猎物。最有效的逃避捕食者的方式是尽量避免同捕食者的遭遇。许多反捕适应包括伪装(隐蔽)、多态现象、有害种类的模仿,以免捕食者辨别出潜在猎物的存在。,角蝉,竹节虫,一、逃避行为,撤退许多动物生活在洞穴中或其它有遮蔽的地方,以便遇险时撤回安全地带。这些穴居动物必须经常从隐蔽处出现从事捕食或其它生命活动,但常常不会远离隐蔽处。逃跑行为大多数动物突然遇到捕食者的反应是逃跑。自然选择通过各种方式来提高不同动物的逃跑效率。“装死”也能帮助动物逃避天敌,因为许多捕食者对尸体和不动的猎物不感兴趣,“装死”现象普遍见于一些甲虫、蜘蛛、螳螂、蚱蜢,爬行类,鸟类和哺乳类。,二、保卫,如果一种动物由于某种原因不能逃跑,则会采取相应的防御对策,这些对策包括从简单的“惊吓”反应到体力报复。“惊吓”反应有一些动物已经演化出惊吓捕食者的方法,在对手发愣的这一会儿趁机逃跑。,化学防卫许多种以有害化学物质或难以

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