动物行为学-通讯行为

专题六信号和通讯行为,CommunicationandSignals,主要内容,信号与通讯方式通讯的功能通讯系统的组成及信号特征通讯系统的模拟与被模拟通讯行为的研究方法通讯信号的进化,一.信号及通讯方式,什么是信号（signals）？,动物的许多醒目的形态特征，许多行为方式，所分泌的许多化学物质以及由动物发出的大多数声音都可以认为是动物为了影响其他个体的行为而发展起来的一种适应，并经常被看作是动物的信号。,信号可以用来吸引其他个体，比如动物的求偶炫耀或鸣叫，也可以用来排斥其他个体，比如领域行为或战斗行为中动物的仪式化表演，还可以对其他个体的生理状况产生某种长远影响，比如蜂王利用其分泌的激素抑制工蜂的生殖行为。信号可以针对同一物种的其他个体，也可以针对不同物种。信号除了具有信号发出者期望获得的功能以外，也可能会产生发出者不想得到或意料之外的功能，比如动物的叫声或气味会吸引来天敌，海洋鱼类运动时肌肉产生的微弱电场会被鲨鱼感知并跟踪，响尾蛇的尾端发出的嘶嘶声既能吓走一些动物，也能引来天敌。,信息的传递依赖于信号，在生物学中，一个信号就是一种刺激，多数信号的一个明显特点是发送信号者只需要消耗少量能量，但靠利用其他动物（信号接收者）的肌力却能使自身得到较大收益，比如一些蛇，利用它们的尾部或舌信子作为诱饵吸引猎物大老远跑来给自己吃。,通讯是指一个个体释放出一种或几种刺激信号，并引起信号接收者发生行为反应。,几种信号通讯方式,视觉通讯：视觉通讯是包括我们人类在内的许多动物最常使用的一种感觉方式，多数动物具有眼睛作为光感受器官，尽管构造和感受能力会有区别。具有一定的作用距离，它总是有确定的方向性并可被光感受器官所感受。包括光照度的变化、物体的移动、图形、颜色（斗牛是利用布的抖动还是红色刺激公牛？）和平面偏振光（蜜蜂利用平面偏振光定向）等。例如：鸟类的体羽、萤火虫,黑猩猩的“手势语言”科学家试图给黑猩猩教会人类语言的各种努力均未获得成功，主要问题是黑猩猩的发音装置和语言行为与人类相差太大。黑猩猩只是在极度兴奋时发出简单的声调，平时很少鸣叫。R.A.Gardner等在1969年教一只8到16个月大的黑猩猩学习美国聋哑人的手势语言，所有的信息交流都是通过手势语言来完成。一段时间以后，这只黑猩猩逐渐学会了一些手势语言并能恰当地加以应用。进一步，她能够表示理解管理员的手势语言。通过3-4年的学习，这只黑猩猩能够用姿态或手势表示一些简单的短语，如当出门时她会表达出“你我快点出去”。,2.听觉通讯：声音也有一定的作用距离，并可指示声音信号的方向。而且还能表明发生者的状态。比如：鸟类的鸣叫不但可以用于生殖季节的求偶而且在具有领域行为的鸟类中也起着重要作用。,许多动物的叫声具有种的特异性，可以作为近缘物种相互隔离的一种手段，据观察，在同一地区生存的相近青蛙品种，其叫声差异显著，但在不同地区却相差不多。在同一物种内部的叫声常常存在地方差异，会出现不同的“方言土语”，如大象，不同地区种群的报警鸣叫不同，一个地区的叫声只对本地区的象群有作用。幼鸟和幼兽发出的声音信号通常是用于吸引自己的双亲，提醒喂食或要求给与特殊的抚育。,有人曾经系统的记录过纺织娘的鸣叫声，如果让一只雌纺织娘在一只不鸣叫的雄纺织娘和一个播放雄纺织娘叫声的扬声器之间选择，雄纺织娘会豪不犹豫的走进扬声器。虫鸣的功能非常类似于萤火虫的闪光，它也具有物种各自的特异性，虽然昆虫不能区分音质，但它们可以依据各次声音的发声速度和声音强度，辨别不同的声音信号。,另一类与生殖有关的叫声就是人们最熟悉的青蛙和蟾蜍的鸣叫。在生殖季节，大多数无尾两栖动物都会迁入水体，在那里它们便开始进行持久的大合唱，但对于这一点目前还没有召唤其它雄蛙的意思。但两种确定无疑的功能是吸引雌蛙和保卫领域。蛙类的叫声同样具有种的特异性，在澳大利亚的一些地区生活着雨蛙属的两种雨蛙。在这两种雨蛙的重叠分布区内，它们的叫声明显不同。两个物种的成员都能够很好的识别本物种成员的叫声。这是又一个很好的例子，说明社会信号可以作为近缘物种相互隔离的一种手段。,人们最熟悉的声音信号还是鸟类婉转多变的叫声。正如我们已经知道的那样，很多生活在一起的鸟类，其报警鸣叫都趋于相似，这样每一种鸟都能从其它鸟的报警鸣叫中受益。但其它方面的叫声，各个物种却绝不相同，而且通常比报警鸣叫复杂婉转得多，可称得上是真正的歌唱。这些歌声像蛙鸣一样也具有保卫领域和吸引配偶的作用。虽然鸟类的叫声经常用于物种的识别，但在同一种物种内部也常常存在不同的“方言土语”这些地方语能使鸟类判断鸣叫或者是自己的邻居还是外来入侵者。幼鸟和幼兽发出的声音信号通常是用于吸引自己的双亲，提醒喂食或要求给自己以特殊的抚育。,听觉定向,3.化学通讯：我们的嗅觉器官是鼻子和犁鼻器，昆虫利用触角。化学通讯信号是信息素或外激素，这里重点介绍用于种内通讯的气味信号。大部分信息素对感受者的影响是瞬时的信号信息素（signalpheromones）；少数可改变感受者的生理状况，而所引起的行为变化要在很久后才发生起动信息素或引物信息素(primerpheromones)。,昆虫的信息素：如蜜蜂，蜂王分泌物可作为性信息素，既能吸引雄蜂，又能刺激雄蜂交尾，同时还是一种聚集信息素，可以吸引工蜂，此外，还有启动信息素功能，可以抑制王台建造和工蜂卵巢发育的功能。,昆虫的气味通讯昆虫气味最好实例是桑蚕，雌桑蚕欲交配时便分泌出一种叫蚕蛾醇的信号物质.雄桑蚕的触角很大，每对触角上大约有1万个毛状感受器,它们只对蚕蛾醇发生反应。一个蚕蛾醇分子可激活一个感受器细胞,在每一个触角上每秒钟只要有200个感受器细胞被激活就能引起雄桑蚕对信息激素的行为反应.性信息激素的功能往往不只一种，例如，蜜蜂蜂后的分泌物是一种由空气传送的信息素，它既有吸引雄蜂的作用又有刺激雄蜂交尾的作用。蜂后的分泌物同时还有吸引工蜂的作用，是蜂群的一种强大的凝聚力。因此，蜂后物质既是一种性信息素，有时一种凝聚力素。,昆虫的大量聚集对捕食动物来说是一件好事，但相应地也产生了一种与聚集信息素作用相反的物质，既可导致群体分散和逃逸的报警信息。当受到惊扰时，桃蚜便释放报警信息素，其它蚜虫便停止取食并迅速逃跑。白蚁的报警信息素与一般报警信息素的作用相反，它有招募其它白蚁的作用当白蚁巢被捣毁时，附近的白蚁就会释放一种报警信息素，其它白蚁闻讯就会赶来共同修补破坏的巢壁。,鱼类的报警信息素：一些鱼类被捕食时会产生一些化学物质作为报警信号，使同类及时逃脱。将鱼类的受伤组织放入鱼缸，会使鱼缸内的同类鱼迅速逃离。-许多鱼类的配对行为和社群行为都是由信息素来控制的。通常雌鱼排卵后就会从卵巢释放出一种信息素，这种化学物质可激发雄鱼的求偶行为。雄性的金鱼单凭嗅觉就能辨别出未排卵和已排卵的雌鱼。,哺乳动物的气味通讯：腺体、尿液。如家鼠，通过气味，一只个体可以知道另一个体的性别、年龄以及它的社会地位。一只怀孕的母鼠如果闻到一只陌生雄鼠的尿味可能发生自发流产，称为“Bruce效应”，因为侵犯的陌生雄鼠往往会杀死原有的小鼠以迫使雌鼠重新交配产下自己的后代。,哺乳动物具有很多专门分泌信息素的腺体，这表明气味信息对哺乳动物的生存和繁衍是很重要的。这些腺体大都是由皮脂腺衍生来的，有时皮脂腺局部膨大，如鹿和其它偶蹄目动物的头部或后肢有明显的臭腺。对哺乳动物来说，尿也具有重要的通讯功能，尿中含有包皮腺的分泌物，这些分泌物被释放到尿道中，可以反映出动物的内分泌状态。哺乳动物的两性关系、亲幼关系、社群关系和领域行为都有赖于气味通讯。气味已经成了它们识别个体的主要手段。个体识别不仅存在于成年个体和两性之间，而且也存在于母子之间，优势雄性个体的气味可以抑制较年轻个体的交配行为，气味标记行为及领域行为。,靠大气传送的信息素，其含碳量及相对分子质量都有一定的范围，含碳数不足5和相对分子质量不足80的信息素少，虽然它们很容易制造和贮存；只要含碳数在20以上和相对分子质量达到300左右，就可以满足其多样性的需要，无需再继续增大，在这个范围内每个物种的特异性都能得以实现。单细胞动物的信息素有可能演变为后生动物的激素，这些激素偶尔也能作为信息素使用。其他信息素可能是起源于各种降解过程的代谢产物。,4.接触通讯：是指靠身体接触所进行的通讯方式。,蜜蜂中工蜂用触角触摸舞蹈蜂的身体以便获得蜜源所在地的信息；,鸟类互相整理羽毛；,哺乳动物的梳理行为，狗的优势个体有时会把自己的前足搭在一个从属个体的后背上以显示自己的优势。,但有时接触意味着死亡，如螳螂。,5.电通讯：,电鱼借助于电器官的放电制造电场，使它们能感知水中的各种物体。,-鱼类释放电波具有物种特异性，也具有多种功能，如求偶、聚集、警戒、从属等社会含义。,-有些动物不能放电，但具有灵敏的电场感受器，能感应周围物体肌肉运动所产生的电场变化。如鸭嘴兽、鲨鱼,几种通讯方式的比较,类型,比较项目,二.通讯的功能,通讯的种间功能：在各种各样持久的种间关系中，物种之间经常使用种间信号。这些通讯信号的使用可以协调物种之间的关系，使物种从中均受利，人与宠物之间其实也使用种间通讯行为，比如喂食信号。,几乎所有的清洁鱼都具有黄色或蓝色身体，黑色条纹。清洁信号由顾主和清洁鱼共同发出，顾主邀请信号最常见的是头向上或向下，一种清洁鱼即裂唇鱼遇到顾主时跳一种波浪舞，以便把自己蓝色的身体及其黑色条纹展示给顾主。,虾虎鱼与鼓虾:蝦虎鱼利用鼓虾挖出的洞穴作为自己的巢穴，它则为鼓虾警戒，鼓虾用触须触碰蝦虎鱼告知自己的存在，有危险时蝦虎鱼靠轻轻摇动尾巴向鼓虾报告危险。寄居蟹与海葵、蚂蚁与蚜虫:蚂蚁保护蚜虫，或者说是放牧，蚜虫为蚂蚁提供蜜汁。,通讯的种内功能,1.报警信号：,在所有的社会性动物和很多非社会性动物中都存在着这种行为。已经在社群行为一章作了详细地描述。,白尾鹿的斑臀信号,2.食物信号,-社会性昆虫，有微妙和复杂的传递食物信息的信号。原始的蚂蚁，觅食蚁通常把同伴直接带到食物所在地，较为高等的蚂蚁种类中，觅食蚁则在回巢途中留下气味，使其他蚂蚁能依据这些气味找到食物。,-食物信号从简单到复杂、高效经历了一个进化过程，进化的顶点就是现代蜜蜂的舞蹈通讯。,-蜜蜂通过舞蹈行为可以向同伴传递4种信息，即食物的类型、食物的数量和质量、食物的距离和食物的方位。-食物的类型靠粘附在体毛上的花蜜和花粉传递；食物的数量和质量靠舞蹈的持续时间和舞蹈者兴奋程度来传递；,-食物的距离首先是靠舞蹈类型来决定，其次则决定于跳八字舞时走中间直线的长度。,-食物所在地的方位是靠八字舞中间直线的方向来指示的。,如果这只工蜂在距蜂巢50米内的范围采集到高质量花蜜，它就作一种绕圆圈的舞蹈，称做圆舞。,3.求偶和交配信号,功能：,促进个体间的相互识别和各自生理状态的相互了解；动物的求偶鸣叫具有物种特异性和个体差异性，便于物种和个体识别，此外，求偶期行为有助于两性生殖准备。,可使配对双方在生殖上实行合作，以保证卵的充分受精。,萤火虫是在夜晚依据发光器官所发出的冷光信号来寻找配偶的。有一种萤火虫雄萤到处飞来飞去，但严格地每隔5.8秒闪光一次，雌萤则停歇在草叶上发光相应答，每次发光间隔与雄萤相同，但总是在雄萤发光2秒后才发光。雄萤一旦得到雌萤的应答信号便朝雌萤飞并继续发送信号，这种信号只有继续得到雌萤的回答才能不断接近雌萤。据研究，每一种萤火虫的发光频率都不相同，这就极好地避免了种间杂交。,在晚成鸟中，亲鸟把食物直接送到幼鸟口中，幼鸟对于停落在巢边的物体会马上作出张口反应；成鸟一见到幼鸟红色或橙黄色的口也会作出喂食反应。这些都是一种本能，并且动物只对某种主要刺激起反应，如一窝饥饿的雏鸟，只要感觉有任何动静，便会张口要食；有时候小鸟会给池塘里的鱼喂食,例如：七彩文鸟,4.亲子间的信号,动物幼体也能发出求救信号。鼠科和仓鼠科啮齿动物中，幼鼠遇到危险会发出一种超声音，频率在45kHz和88kHz之间，超过人耳所能听到的声音上限18kHz。在母鼠赶来咬住它的脖颈送回巢时，为了避免被母鼠咬伤，幼鼠发生的强度会增加，其作用是抑制母鼠的攻击性。因此，幼鼠的超声叫声又两个功能，一个是向母鼠呼救，一个是抑制攻击行为。,5.聚集信号：狼群,6.个体对抗时的信号：,对抗行为是指同种个体为争夺资源而发生的争夺，对抗和战斗，包括攻击、退却和威吓等，比如两只鸽子打架时，输的一方有时会愤怒的向周围的草丛冲去乱啄一通，有种解释是比较人性，说是打输的鸽子转移目标在表示自己的愤怒和不满，另一种解释是这是一种服输的信号。,三.通讯系统的组成及信号特征,通讯系统一般包括以下几个组成部分：1.发送者：发出信号的个体。2.接受者：接收信号后产生适当的行为反应。3.通道：信号传递的媒介。如视觉、声音或听觉通道。4.信号：发送者发出的行为。如姿势、展示、声音等。5.联结器：信号发送和接受的装置。6.噪音：通道中与信号发送不相关的背景活动。7.代码：指所有的潜在的信号和联接器。,通讯系统的组成,信号的不连续性和信号的梯度变化,信号可以分为两种不同的基本类型，即不连续的或离散的信号和呈梯度变化的信号。不连续的信号以“开一关”方式发生效应。就像荧火虫的一连串闪光一样。1、不连续信号的双重性被行为表达中的典型性强度倾向所强化（不管引起信号的刺激多么强大或多么微弱，信号总是以相同的程度进行表达）2、呈梯度变化的信号发送时其复杂程度和强度会发生改变。例如，蚂蚁报警物质的释放量与受刺激的程度呈一定相关关系。鸟类可以发出大量的信息。,信号的特征,信号的专一性许多种类特别是一些昆虫和低等的脊椎动物，信号是高度定型的。每一个信号只引发极少的反应，并且每一个反应仅由极少的信号所引发。蛾类的两性吸引信号素是信号专一性的一个很好的例证。动物中的大多数信号通过特殊的表演来发送。所谓表演，是指特殊的行为模式，通过仪式化进化过程，这种特殊行为模式对信号发送是专一的。,四.通讯系统的模拟与被模拟,侵犯拟态（aggressivemimicry）:,鮟鱇鱼,兰花螳螂,树叶虫,除了种间拟态外，还有种内拟态，如一些鱼类，劣势雄性会伪装成雌鱼骗过优势雄鱼混入雌鱼群并与之交配。,警戒色拟态：缪勒拟态和贝茨拟态与性别相联系的拟态中，拟态型都是雌性。有些动物是部分雌性拟态，如有些蝴蝶，雌性二型或多型，虽然拟态型具有较高的生存率，但交配率不如非拟态型高。,动物的拟态、模拟等欺骗行为并非总是无意识的行为。,如有些地面营巢鸟类，在雏鸟遭遇危险时假装翅断腿折的受伤表演，并且其表演模式会依捕食者是跟随自己还是继续靠近鸟巢而异；,一些鸟类在集体取食时，某些个体会故意发出报警声把其他个体骗走，独占食物。狒狒，当一只从属个体受优势个体欺负时会发出虚假警报或作出捕食者靠近时的惊恐表情以使优势个体分心然后趁机逃脱。,五.通讯行为的研究方法,研究动物通讯行为的方法基本上分为两大类型：一是基础探索研究，在各种条件相互影响下将动物置于自然或半自然状态下，观察各种事件和行为的自然发生。二是研究工作者进行操纵和实验。相互关系、接收者或信号本身可以进行人工改变。这一类研究一般用于证实观察者在自然状态下的观察结果所提出的各种假设，相互关系或信号如何依赖于形式、种类和具体情况。下面所列几条包括了这一研究所涉及的各种具体细节和措施。所有这些要求想象、创新以及到化学的、听觉或电学领域的变化时量度和改变信号的技术能力。,1、分离提取动物用于通讯的化学物质，研究其分子结构以便进行人工合成或改变其结构，再观察结果。2、人工合成化学信号物质，这种物质分子可以在不同部位进行改变，然后给于受实验动物，观察结果，以确定分子结构中哪一部分最重要。3、在研究声音通讯行为时可利用扩音器播放真实的、人工的或经过各种改变后的声音录音。4、利用物体研究视觉信号。模型要简明，如一根电线、着色的小木棍或一块硬纸板。