【毕业学位论文】（Word原稿）黑河上游天老池流域不同植被类型土壤物理性质异质性研

第一章 绪论 究背景及意义 目前以“全球变暖”为大背景下的气候变化对全球的环境、社会和经济等各方面产生了巨大影响。 预计在未来的 100 年 中，全球地面气温将上升 1 。从生态系统对气候变化的响应来看，这种快速增暖将使部分陆地生态系统来不及达到气候条件的平衡状态，一些物种的更新和迁移速率将跟不上气候变化的步伐，土壤的形成将更落后于气候变化 。因此保持人类生存环境的可持续发展，减缓全球不良影响的变化，温室气体尤其是 大气中的含量持续上升已成为各国政府、科学家及公众关注的热点和焦点 1。 为限制和减少 温室气体的排放，联合国气候变化框架公约已分别于 1995 年 3 4 月在柏林、 1996 年 7月在日内瓦和 1997 年 12 月在东京召开了 3 次缔约国大会 。 减缓全球气候变化，首要的就是要限制和减少 温室气体的排放，即要减少人类对化石燃料的依赖 和需求并且减缓由于土壤加温有机质的呼吸和氧化受到促进大气中排放更多的碳过程。 目前 国际科学界现已组织了 4 个大型全球变化研究计划 2 ( ) 世界气候研究计划（ ( ) 国际地圈生物圈计划（ ( ) 全球环境变化的人类因素计划（ ( ) 生物多样性计划（ 分别研究物理气候系统、调节地球系统的物理 生物相互作用过程、人类社会与环境的相互作用以及 保护 人类社会的 物种和 生物多样性等 4 个方面 。 这些大型研究计划既相对独立 、又相互补充，各自又 分别含 有若干个核心研究计划，构成了国际全球变化研究的计划体系 。其中在全球尺度上准确分析大气成分、气候、人类活动及其它环境变化对陆地生态系统结构、功能的影响并且预测未来全球变化可能带来的农林业、土壤和生态系统复杂性和多样性的改变，找出应对策略以确保陆地生态系统 的可持 续发 展已经 成为国 际地 圈 - 生物圈 计划 (国际气候变化研究的核心内容。 在物质的循环过程中，物质在环境中的一个或多个贮存场所被称为库。碳 库则指在碳循环过程中，地球系统各个库所存储碳的部分。根据库容量的大小和物质在各库中滞留时间的长短和流动速度的快慢将库分为贮存库和交换库。贮存库其特点是库容量大，元素在库中滞留时间长，流动速度慢，多属于非生物成分。地球上最大的碳库是岩石圈和化石燃料，含碳量约占地球上碳总量的 这两个库中的碳活动缓慢，起着贮存库的作用。交换库的库容量小，元素在库中滞留的时间短且流动速度快，多属于生物成分。地球上的另外三个碳库 大气圈库、水圈库和生物库的碳在生物和无机环境之间迅速交换，容量小且活跃，起着交换库的作用。从 碳库对于全球大气二氧化碳含量变化的贡献来看，可以把碳库分为碳源型碳库和碳汇型碳库两种类型。衡量一个碳库是碳源还是碳汇，主要看他的 变化。 生态系统 换量，指陆地与大气界面生态系统 交换通量，即生态系统整体获得或损失的碳量。他是衡量生态系统碳源碳汇的重要指标。由于人类活动和干预，加速了化石燃料的使用进程致使地质碳库变成了巨大的碳源，而海洋碳库则是巨大的碳汇。现阶段人类活动影响最为显著的碳库是陆地生态系统碳库。生态系统的碳汇功能正在减弱。碳 元素（主要是二氧化碳， 地球的各个圈层之间迁移、转化和循环周转的过程叫做碳循环。碳循环过程包括大气、海洋和陆地等碳库的物理和化学过程；生物地球的化学转换过程；自然界和人类对陆地生态系统的干扰，比如火灾、农业和砍伐；人类使用能源系统引起的碳排放过程。碳循环是全球气候变化研究中亟待认识和解决的核心问题。 陆地生态系统在全球碳循环和碳平衡中扮演着重要的角色，陆地的生态系统碳循环包括两方面：一方面是植被通过光合作用把大气中的 C 经过光合作用转化为葡萄糖，再综合成为植物体的碳化合物吸收进陆地生态系统中；另一方面 是通过土壤呼吸把土壤中含 C 物质以 形式排放到大气中。在未受到人类活动影响之前，一般认为整个陆地生态系统的光合固定的 与植物呼吸和土壤有机质分解释放的 大致是相等的 2。但是在现阶段，陆地生态系统呈现出碳源的趋势。研究表明，高纬度和高海拔生态系统对温度升高的响应可能更为敏感和迅速 3。祁连山地处青藏、黄土两大高原和蒙新荒漠的交界处，高原生态系统十分脆弱并且对全球气候的变化十分敏感，其独特的陆地生态系统在全球气候和碳收支方面起着重要的作用。其中青海云杉林作为祁连山水源涵养林的主要建群种 4，林内苔藓和枯落物的覆盖面积达 80%以上，形成特殊的区域小环境。而随着人类活动的影响，对该生态系统产生了各种干扰，导致了土壤侵蚀的加 剧和森林资源的严重破坏。森林生态系统与整个山区生态水文过程的耦合关系遭到破坏后无疑会对青海云杉林的水文过程和土壤呼吸的碳排放产生不可忽视的影响，此外周围环境的变化也导致微生物对枯落物和有机质的分解速率和苔藓进行呼吸作用加强也导致向大气中释放 增多。因此在此区域探讨土壤 量并揭示对全球含碳气体源汇变化的影响与响应有重要的现实意义 5。 高寒草甸占据了高原地区的 35%左右，是比较典型的植被类型和最主要的放牧场地。高寒草甸的土壤有机碳含量十分丰富并且周围环境降雨量适中，因此这样的草地系统因在生长季具有较高的生产力并且生长环境相对温度较低使得降解缓慢而有明显的碳沉降的作用 ，对全球的气候变化起着不可忽视的作用。祁连山高寒草甸是青藏高原高寒草甸生态系统的一部分，对气候变化具有较高的稳定性，气候因子的相对较稳定使得地上净初级生产力具有较气候因子更稳定的特征6。但与低纬度的其他自然生态系统相比较，环境的敏感性和脆弱性又使其成为生态系统维护、管理和修复的世界性难题 7。就生态系统的稳定性而言，虽然气候变化对其的影 响是缓慢滞后的，需要较长的时间尺度。但是人类活动引起的生态系统稳定性失衡、动荡是短期而强大的。尤其是放牧行为的日渐盛行对当地的草甸草原环境产生了十分巨大甚至是不可逆转的影响，不仅对植被覆盖和草甸的群落组成、土壤温度和湿度产生影响，而且还进一步影响到营养元素库、水汽通量和碳通量、草地蒸散发等各种水文过程在短期时间内发生显著变化，使得土壤贫瘠化，水土涵养功能下降。虽然在一定的干扰范围内，较稳定的生态系统可以自行恢复其适应当地环境条件下的顶级群落，但是要完全恢复原来生态系统功能的稳定则需要上百甚至上千年的时间。我 们在对祁连山高寒草甸草种的统计研究中发现，大片的芨芨草和狼毒的生长都是草甸发生退化的标志，如果继续这样破坏并且没有禁牧或者其他保护草原的措施实施的限制，草甸草原将会发生不可逆转的退化和生态系统的演替甚至沙漠化的出现，使得原本起着碳汇功能的草甸草原因放牧强度增加或人为干扰将其转换成农田而变为碳源地区。因此，在全球变化背景下，研究青藏高原气候系统的暖干化与人类活动共同作用导致的高寒草甸植被退化演替和各种生态功能的改变，以及由此产生的土壤有机碳库储量的变化，对科学评价青藏高原生物地球化学循环过程对土壤环境及全球气 候变化的响应具有重要的意义。 壤呼吸的基本概念及研究方法 壤呼吸的基本概念和控制因子 土壤是一个巨大的碳库，土壤中的碳储量是大气中的 2 倍 (1500Pg 508，从土壤中释放出的 认为是地球碳循环中最大的通量之一，因此土壤呼吸的微小变化都将对大气中 度产生巨大 的影响，导致全球气候发生变化加剧或减缓，同样的，减少土壤 放量、增加土壤的碳储量可以降低大气中 浓度。近些年人类活动致使土壤碳库逐渐成碳源，由于近年来对减缓气候变化的社会需求和科学上对理解土壤呼吸机制本身的要求，土壤呼吸近年来的研究非常活跃，使土壤呼吸量化并且了解环境因子在土壤呼吸中的作用是研究陆地生态系统碳循环核心以及预测未来气候变化的基础。尽管土壤呼吸在全球碳循环和气候变化中处于中心地位，但是在生态系统的碳过程中土壤呼吸认识了解的最少的。 20 世纪 90 年代以来，对土壤呼吸的研究主要受全球变动的 驱动，并且开始研究生态系统水平上的气候变化相应。政府间气候变化专门委员会的三个报告（ 1990； 1995； 2001）使我们能从全球角上观察陆地生态系统碳循环，并且强调了在对未来气候预测中呼吸的温度敏感性的重要性。 图 1土壤 量组成的概念模型 土壤呼吸（ O2 是指土壤内 浓度梯度驱动下由土层内部向地表扩散的过程，主要是由土壤微生物、植物地下部分（包括根和根茎）进行各种代谢作用产生的 11许多出版物中，通常也把枯枝落叶层中凋落物分解作用产生的 包括在土壤呼吸当中。实际上土壤呼吸还包括一个非生物过程（含碳矿物质的化学氧化作用）和土壤动物的新陈代谢作用，但是因为这两部分在土壤呼吸中占得比例很小，一般较少考虑这两部分。土壤呼吸和植物地上部分的呼吸的总和组成生态系统呼吸，其中土壤呼吸通常占了生态系统呼吸的大部分。土壤中的 要来自活根、菌根和共生固氮根瘤菌的代谢呼吸组成（自养呼吸， 土壤中微生物对根际中的根系分泌物、地上和地下凋落物以及土壤有机质 的分解（即异养呼吸， 自养呼吸消耗的底物来源于植物地上的部分，而异养呼吸利用土壤中的有机或无机碳 9。图 1土壤 量组成结构的示意图。 土壤呼吸作为生态系统碳循环的一个主要组成部分，它与生态系统生产的许多环节组分都有联系 ， 如总初级生产（ 净初级生产（ 净生态系统生产（ 因为土壤碳库的碳储量大约为 1395为大气碳储量的 3 倍 10，因此土壤呼吸的一个很小的变化就能严重改变大气中 浓度平衡，因此 在调控区域及全球尺度的碳循环上起着十分关键的作用 。 壤呼吸的控制因子 土壤呼吸是一个复杂的生物化学过程，生物过程又包括一系列生物和非生物因子影响，其中包括底物供应、温度、湿度、氧气、碳氮比、土壤质地和土壤都直接或间接的影响着土壤呼吸的排放。主要的影响因子包括： 1 底物供应和生态系统生产力 土壤呼吸是根呼吸和微生物呼吸的总和，这两部分分别受生态系统生产力和底物供应的影响。首先，地上部分冠层光合作用的底物供应直接影响着根呼 吸的大小。有研究表明：根和土壤呼吸随着地上的采草行为、营养的可利用性、光及其他控制植物碳获取的因子而变化。刈割、遮阴和环割等处理方式均可以使土壤呼吸产生明显的大幅度下降。除了地上部分的光合作用直接控制以外，由于凋落物也为微生物呼吸提供大量的碳底物而增加土壤呼吸。有研究发现增加土壤表面的凋落物数量可以导致土壤呼吸也随之呈线性增加，因此土壤呼吸强烈的受着土壤有机质中的碳底物的调控。 2 温度 温度是土壤呼吸的主要影响因子之一，几乎影响呼吸过程的各个方面。 首先，温度影响着驱动呼吸过程的酶的活性。一般情况下，温度较 低时呼吸速率随着温度的升高而呈指数增加；其次，温度通过影响根的生长而间接的影响根呼吸，有研究发现，在温度较高时根生长得更快；在土壤团聚体的水平上，温度可以通过影响底物或者氧气的运输而间接影响土壤呼吸；在生态系统的尺度上，温度或与温度相应的光照强度及其他协同变动的因子通过影响着底物供应的季节性变化而对土壤呼吸起着部分决定作用，太阳辐射是驱动底物供应季节变化的主要环境因子。 温度和呼吸作用的生物化学过程之间的关系通常是用 t 程来描述。 t 型利用 指数方程在一定温度区间内描述 土壤呼吸 变化，具体计算公式如下： (1) 式中 量 （ ， 土壤温度 （ ） ， a 和 b 是拟合参数。该方程经过验证，能很好的描述 温度之间的关系 11。参数 b 可用于计算 量 的温度敏感性 (1) 是表示土壤呼对温度变化敏感程度，即温度升高 10时土壤呼吸增加的倍数， 常是从温度季节变化中得到的， 是多个过程对温度变化响应的结果。全球 中间值为 化范围是 2。 与土壤温度、有机质含量与活性、水分及陆表覆盖类型密切相关 18总体讲，温度与 相关，在温度上升幅度相同的情况下，低温地区的 高温地区的大得多 13。土壤呼吸不同组分的温度敏感性不同。 阿累尼乌斯使用了一个活化能参数修改了 t 验方程： (2) 式中， d 是常数， E 是活化能， r 是气体常数， T 是热力学温度。这两个方程都描述了呼吸速率随温度升高呈指数增长。对一定温度范围内的生物系统来说， t 程是普遍适用的， 程能够代表很多化学系 统的行为，甚至一些复杂的生物过程。 土壤湿度对土壤呼吸的直接影响是通过影响根和微生物的生理过程，对土壤呼吸的间接影响是通过影响底物和氧气的扩散。土壤 量在干燥条件下较低，在中等土壤湿度水平时最大，当含水量很高、厌氧条件占优势致使好氧微生物的活性受到抑制时又下降。最适的含水量通常是接近田间持水量。 量和土壤含水量的关系因机制繁多并且地区和时间的不同而显得非常复杂。实际研究中，他们之间的关系被描述为线性的、二次方的、抛物线的、指数的和双曲线方程的。同时土壤水分条件也可以用多种形 式来表示，包括：衬质势、质量含水量、体积含水量、占持水量的比例、充水空隙空间、降水量、地下水位深度等。 土壤氧气的浓度对根和微生物的呼吸影响很大。在湿地、淹水地区和热带雨林中土壤氧气条件是土壤呼吸的一个主要限制因子。研究表明 :土地压实和休耕会造成通气性较差和厌氧的环境，降低了根和微生物的呼吸。 面积指数， 叶面积指数是衡量植被覆盖度的一个指标，不仅与植被类型有关，也反映了植被的生产力状况 14。同时，植被覆盖度还影响着土壤的湿度和温度。 5对草原进行研究发现，日平均土壤 量与叶面积指数和生物量的年变化趋势一致，而且有很好的正相关关系。叶面积指数的季节化变化会导致土壤 14选取 20 天的日平均土壤 量值，发现其与测量的叶面积指数有显著的相关性。 根系的密度、分布深度和生物量均会影响土壤呼吸，死根和根的分泌物可以直接影响土壤中有机质的含量。研究发现，土壤呼吸和根系生物量之间一般呈显著关系 16。但也有研究表明根生物量无土壤呼吸之间没有显著的相关性 17。而 18对按树林的研究表明，土壤呼吸与根生物量不相关，而与叶生物量和总的凋落物总量显著相关。在各类生态系统中，根呼吸占土壤总呼吸比例大致为：苔原带 50%93%19，温带森林 40%50%20，草原地带 17%60%21。 7 土壤理化性质 土壤有机质是微生物进行呼吸的基础物质，因在其他条件相同的情况下，含有机质多的土壤呼吸速率要比相对较小的呼吸速率大。有研究表明，土壤呼吸和土壤中有机质的含量成正相关。土壤中氮元素的含量也会影响呼吸作用，呼吸作用产生的能量用来支持根对氮的吸收和同化，因此越是氮元素含量较高的组织中，越需要较大的呼吸作用提供以维持和修复更新蛋白质的能量。氮还可以通过影响凋落物的分解进而影响生物呼吸，也可以影响生态系统生产而间接影响土壤呼吸，因此向土壤中施加氮肥通过改变土壤中的 C/N 比也可以影响到土 壤呼吸的大小。氮沉降增加作为全球变化的重要现象之一 ,已经并将继续对森林土壤呼吸产生影响，也成为研究的热点。 土壤质地主要通过影响土壤孔隙度、湿度、肥力和间接影响根生长而影响土壤呼吸。有研究表明，总的碳库和氮库与粘土的含量成正相关，因为有机质的分解成分优先被粘土颗粒吸附进而成为土壤微生物的重要能量来源。而且，土壤质地不同，水的渗透性和气体扩散变化很大进而也影响 产生。 土壤 过调控化学反应和微生物体内酶的多样性而间接影响土壤呼吸强度。 壤呼吸的测定方法 壤呼吸的测定方法（直接法 ） 按照测定方法可分为气室法和微气象法，根据是否有穿过气室的空气循环，气室技术又分为静态法和动态法。目前，在实验室和野外条件下最常用的方法是封闭式动态气室法。 （ 1）静态气室法 碱吸收法是传统的土壤呼吸测定方法之一。测量方法过程是把一定量的空气 与环境隔离开来，在一定测量时间内用碱液或碱石灰吸收气室内的 据吸收的 估算土壤呼吸速率。此方法简便，经济沿用至今已有 70 余年。其优点有：是可长时间、多点测定土壤碳通量；最大的缺陷是不能短时间内连续测量。此外，研究表明碱吸收法由于滴定误差导致结 果低于或高于红外气体交换的情况21, 22。因该方法的局限性，随着科技的发展，碱吸收法将逐步被淘汰。 （ 2）静态气室法 该法是目前国际上广泛使用的、经济可靠的通量测量法。其缺点是在生长旺季，由于大量 出而使箱 内浓度升高，限制了土壤中 C 的溢出；由于密闭箱的使用改变了被测地表的物理状态，通过测定起始与结束 度差计算其排放量存在较大误差；箱内 度随时间变化并非总是呈线性变化，从而可能造成计算的误差。 （ 3）动态气室法 动态气室法又可分为密闭和动态两种，均是通过一个密闭或气流交换式的采集气室连接红外线气体分析仪（ 气室中产生的 续测定，目前被认为是最理想的测定方法。动态箱最主要的优点是能基本保持被测表面的环境状况而使测量结果更接近于真实值。动态气室法代表有 壤呼吸通 量测量仪）和 （ 4）微气象法 微气象法的基本理念是来自土壤表面的气体是通过涡旋进行传输的，即从土壤表面到测量高度处气体颗粒的取代是通过涡旋完成的。利用微气象原理测定量的主要方法有：空气动力学、热平衡法和涡度相关法。前两种方法都存在较大的缺陷，涡度相关法是目前国际上主流的方法。涡度相关法能直接测量生态系统与大气圈的物质和能量通量，但它仍然只是一种小尺度的观测方法，而且对生态系统的下垫面要求严格，不是任何生态系统都能使用的 23。 4等在德国东北部挪威云杉林的研究表明，与气室法测得的土壤 量相比，微气象法低估了夜间 量平均为 41%。 5等对日本北部落叶松的研究也表明，涡度相关法的年均总生态系统呼吸低于红外气体分析仪（ 6等指出 ,白天由于苔鲜层的光合作用使涡度相关法测得的碳通 量比经验模型（基于气室测量数据建立的模型）预测的数据低 ,而夜间差异不大。所以，利用涡度相关法估测土壤 量仍存在很大的局限性，需进一步阐明不同方法的差异性。 壤呼吸的估测方法（间接法） （ 1）基于统计学分析的经验模型 目前估算土壤 量的模型基本上都是基于统计学分析的简单回归模型，考虑了几个关键影响因子，如土壤温度和土壤湿度。这些统计模型通常使用土壤温度、土壤湿度或者两者的交互作用估算大尺度的土壤呼吸作用。例如，研究者建立了多种方程用以描述土壤呼吸作用与土壤温度的关系，包括线性方程 27指数方程 31 程 35, 36、幂函数方程 37和逻辑斯缔方程 38 39。除了土壤温度和湿度，净第一生产力（ 根系生物量、凋落物、微生物种群、根系含氮量和土壤质地等也是影响土壤呼吸的重要因素 31, 33, 37, 40。仅考虑水热因子来模拟土壤呼吸作用，会有明显的偏差和错误 41，研究表明考虑了生物因子的经验模型能更好的估测土壤呼吸的 量。下面列出几个土壤呼吸模型： 综合考虑土壤温度和土壤湿度两个因子、应用普遍的双因子拟合模型： Rs=a*c+dW+ 型 a*(f。（ T 是土壤温度， W 是土壤湿度） 2等分析了 1980陆地生态系统每月的土壤呼吸特征，提出一个包含土壤呼吸温度敏感性系数的模型： Rs=f*e(a)*P/(P+k)，其 空间个点 x 上的温度敏感性系数（ bx=x)/10）， x)为空间个点 x 的 ， P 为月降水量； f 和 k 为常数）。 韩广轩等 43在对玉米地土壤呼吸研究中提出土壤呼吸作用的动态模型：a*b)*T+c*B2+d*B+e 其中是 :生 物量， 净初级生产力， T 为温度 ，a、 b、 c、 d、 e 为系数 )这一模型， 到 极显著关系。 （ 2）过程模型估测 土壤有机碳库的呼吸通量与碳库大小存在着正相关关系 44。一些模型基于有机质分解来模拟土壤呼吸，具有代表性的如 型，包含碳氮循环和植物生长子模型来描述土壤有机质的动态（ 型根据凋落物分解的时间特征，将其分解为地上结构性凋落物碳库、地下结构性凋落物碳库、地上代谢性凋落物碳库和地下代谢性碳库）。其他具有 4 个碳库的还有 5， 6。这些模型最关键的是区分出惰性有机碳和缓释有机碳，这两个碳库的库量虽大但分解速率较小，强调了微生物碳库和活跃了有机碳库在土壤呼吸中的重要作用。采用 4 个碳库的方案是今后土壤有机碳分解过程模拟的最有前途方案47。此外还有 模型 48。此外还有专门针 对森林土壤呼吸，基于过程的 产转移模型。这些模型通过对土壤 生过程（生物化学过程）和土壤 大气扩散过程（物理过程）的模拟进行耦合，形成了土壤 产转移模型。 9, 50的模型中包括了土壤水热流动方程、及其对微生物和根呼吸影响，土壤渗透压对植物蒸散发以及温度对根生长的影响。 1等分别考虑了土壤干旱条件对土壤呼吸活性的限制和土壤湿润条件对气体转移的限制，将 生产模型和转移模型耦合，计算森林土壤表面 通量。 52将模型应用于佛罗里达湿地松林，其模拟结果与实测值非常接近，但该模型没有考虑土壤的水热转移过程，且模型的参数是利用立地内物种信息通过多元最优化方法估计得到的。可以看出，应用模型来进行模拟动态变化时具有局限性，即使进行参数本地化也会出现与模型估算有差距的情况，因此运用模型进行各种过程估算时应该在进行结果验证的同时进行关键参数的修改不断调试出最适合本地情况的输入参数。 （ 3）土壤呼吸不同组分的测定方法 土壤呼吸主要有根系自养呼吸和土壤微生物异样呼吸两部分组成。目前对土壤各组分的研究集中在区分土壤呼吸中的有 机质呼吸和根源呼吸（包括根际自养呼吸和根际微生物呼吸），而精确区分根际自养呼吸和根际微生物的呼吸仍是一个很大的难点 53。根际微生物和非根际微生物的呼吸差异很大，根际微生物呼吸的主要来源与根细胞分泌物、脱落物和根凋落物 54，而非根 际微生物呼吸来源于土壤中的有机碳库。所以可以这么说，土壤总呼吸是有根际自养呼吸、根际微生物呼吸和土壤有机质分解呼吸三部分组成。 区分土壤有机质分解呼吸和根源呼吸的方法主要有组分法、挖沟法、根分离法、林隙法、根生物量外推法和同位素法。区分根际自养呼吸和根际微生物呼吸的方法有非同位素法、 14冲标记法、 &3C 微生物生物量法 53。 壤呼吸的研究进展 林土壤呼吸的研究进展及意义 森林生态系统是陆地生物圈中的关键库，同时也 是地球上最大的陆地生态系统， 全球约 80 %的地上碳储量和约 40 %的地下碳储量均在森林生态系统 55， 全球森林面积 约 为 公顷，其中热带、温带、寒带分别占 全球陆地生态系统地上部的碳为 562林生态系地上部的含碳量为483了 86%。全球陆地生态系统地下部含碳量为 1 272森林地下部含碳约 927整个世界土壤含碳量的 73%。 可以说森林生态系统在陆地生态系统碳循环过程中起着缓冲器的作用，具有不可代替的作用。其中森林土壤 是森林生态 系统中最大的碳库。不同的森林其土壤含碳量具有很大的差别，在北部森林中森林土壤占有 84%总碳量；温带森林土壤中的碳占到其总碳量的 在热带森林中，土壤中的含碳量占整个热带森林生态系统碳贮量的一半。全球森林土壤的含碳量为 660 927森林生态系统地上部的 2 3 倍。 由此可见 森林土壤碳库的重要 性 。目前，研究土壤碳库及其碳循环和全球变化已成为土壤学的一个新的发展方向。 我国土壤 量的研究起步较晚，始于 20 世纪 90 年代中后期，目前对中国森林土壤 量的区域模式仍缺乏足够的了解。目前 对土壤呼吸的研究主要集中于各种环境因子及人为干扰，例如：土壤温度、土壤湿度、土壤理化性质、微生物、放牧砍伐等对土壤呼吸的影响及土壤呼吸的时间和空间变化和各种植被类型之间土壤呼吸的比较。姜艳 56等通过对常绿阔叶林、杉木林和毛竹林 3种亚热带地区林分类型土壤呼吸的日变化和季节变化研究，发现土壤水热双因子模型比单因子模型更能有效的描述和解释土壤呼吸对土壤温湿度响应特征，并且空气温度相对湿度和光和辐射也在不同程度上影响着土壤呼吸的变化。陆彬 57等研究小兴安岭原始红松林土壤呼吸生长季土壤呼吸速率与 5 土壤温度 相关性极显著；释政 58等通过对武夷山不同海拔高度上的常绿阔叶林、针叶林、亚高山矮林和高山草甸 4 个不同的群落土壤呼吸的空间异质性研究发现，随着海拔的升高，年平均土壤呼吸速率显著减小并且土壤温度是调控其在海拔高度上变化的主导因子。刘颖 59等研究了长白山松林地内土壤呼吸速率和断根土壤呼吸速率日变化和季节变化发现根系呼吸对土壤总呼吸的贡献为 土壤总呼吸速率平均值为 存 60等对鼎湖山不同森林类型的地表量研究发现年均 量季风林 混交林 松林，凋落物分解的 量贡献总地表 量的 ，地表 量与地下 5 壤温度呈显著相关性。彭家中 5等通过对祁连山云杉 林土壤呼吸速率的野外测定发现温度对土壤呼吸的影响在低温时比高温时更显著，土壤水分对土壤呼吸具有双重调节作用。罗龙发 61等对祁连山青海云杉林的土壤 量研究认为 10土壤温度是控制该地土壤 量时间变化的控制因子。这些研究加深了我们对中国森林土壤 量的时空变化、不同群区的机理和控制因子的了解。 此外，北方针叶林的地被层通常分布着大量苔藓和枯枝落叶等地被物，苔藓等地被物能通过影响地面温度和养分有效性而影响森林结构和功能 62。但是在碳平衡估算过程中它们常常被忽视 57，研究表明苔藓在森林碳循环中占据着重要地位57 60 和 58发现苔藓表面的 量分别占整个生态系统呼吸通量的 50 28%。 8发现苔藓的光合作用可以再固定 35%的土壤 量，而 59发现苔藓能再固定整个生态系统多达 15%的土壤 量 。祁连山青海云杉林下苔藓层盖率能达到 90%以上 63，而大部分对青海云杉林的土壤呼吸观测未考虑苔藓层和枯枝落叶层对地表 量的影响。不仅苔藓自身的生理作用如光合作用和呼吸作用能影响碳循环， 苔藓对微环境的改变也必然影响土壤 量。 内外草甸土壤呼吸研究进展及研究意义 我国土壤有机碳储量最高的区域分布在青藏高原东南部、阿尔泰山和天山山地的高寒草甸和灌丛草甸区。亚高山草甸占中国草地有机碳储量的 在全球碳循环中占有十分重要的地位。国内外学者针对草甸土壤呼吸与环境因子的关系、土壤呼吸量估算、放牧强度对土壤呼吸的影响以及土壤呼吸对全球变化的响应等方面已经开展了研究，其中涉及到的类型有高寒草甸 65高平原草甸 64、科尔沁草甸 65、亚高山草甸 71高山草甸 66, 67等草甸类型。研究显示，温度和水分是影响土壤呼吸的主要环境因子。常宗强 68等在高山草甸观察到沿海拔梯度土壤 量随着海拔梯度的增加而逐渐减小，并且与 10壤温度、土壤含水量、根系生物量都存在不同程度的正相关关系 ; 69等研究了放牧和增温对西藏亚高山草甸生态系统和土壤呼吸的影响，发现在生长季的初期和末期，放牧和增温都显著影响着生态系统呼吸，并且年际间土壤呼吸的变化主要受控于降水量 ,而生长季节的土壤呼吸和生态系统呼吸与土壤温度正相关 ,与土壤湿度略显负相关；而 的研究发现土壤呼吸的季节变化尤其是在寒冷的地区主要受控于土壤温度 70。胡宗达 71等通过对川 西亚高山草甸的土壤呼吸的测定发现夜间土壤呼吸占总土壤呼吸的 土壤温度及其与土壤含水量的综合作用在草甸发育的不同阶段均对昼、夜间的土壤呼吸产生显著的影响。 2等把生态系统呼吸分成了植物呼吸地上部分呼吸、根呼吸和微生物呼吸并且在海北高寒草甸用回归的方法研究了各部分呼吸在研究草种中所贡献的多少。 3等也通过研究温度对海北高寒草甸生态系统 化的影响发现地下5温度变化直接影响净生态系统 化，并且指 出在全球的变暖的情况下，温度在高寒草甸 化中有决定性的作用并且在生态系统碳平衡中起着重要的作用。 4等在青藏高原高山草甸通过用开放路径系统涡度相关法测量了 能量通量发现，在相同的光量子通量密度下，总的 收量在阴天的时候比在晴天的时候显著得多，并且昼夜温差越大，碳的沉降会加强。5等研究了青藏高原草甸草原放牧强度对土壤呼吸的影响发现，轻度放牧测得的土壤呼吸是重度放牧土壤呼吸的 2 倍，并且土壤呼吸速率和土壤温度高度相关。 第二章 研究区概况与理化性质研究 理位置 研究区位于黑河上游祁连山寺大隆天老池流域（ 38 20 38 30 N, 99 44 99 59 E）中（图 2祁连山地处青藏、黄土两大高原和蒙新荒漠的交界处，属于东西走向的山脉，西端与阿尔金山相接，东至兰州榆中县兴隆山至黄河谷地。东西长近 1000 千米，南北宽近 300于皱褶断块山， 海拔高度在 1500 至 5826 米之间。寺大隆林区地处河西走廊，在地质构造上属昆仑祁连山褶皱带，为高山深谷，陡坡险峻的地貌形态，该区是祁连山生物群落最完整生物多样性最丰富的水源涵养林核心区。 研究区天老池小流域位于寺大隆自然保护区内，海拔 2650 4450m，面积 林覆盖率 65%，河流纵长 域海拔范围为 2700第三世纪末至第四纪祁连山山体大幅度抬升和强烈的冰川作用，岩体褶皱剧烈，断层多，具有明显的冰成地形。 图 2研究区 天老池流域 示意图 候特 征 研究区地处中国大陆腹地，属于典型的高原大陆性气候，一年之中没有明显的季节变化，暖季短暂而凉爽，冷季寒冷而漫长。分布区内的年降水量在超过500 水的主要形式为降雨，其中一半以上集中在 6， 2011 年观测到的 6份的降水存在两个峰值，第一个位于 6 月下旬，第二个峰值位于 8 月中旬 , 最高气温为 7 月中旬。流域内降水量从低海拔到高海拔具有明显的增加趋势。流域出口径流在 5 月份和 6 月初以融雪径流为主，年蒸发量为 800 1600 燥度系数为 2 左右，年平均相对湿度为 50%左右，年平均温度为 2，最冷月平均气温为 最热月平均气温为 10 15。分布区内永冻层或季节性冻层广泛存在。 2. 3 植被类型 研究区植被因地形和气候的差异而形成明显的垂直分布带植被类型。阳坡分布着祁连圆柏林，并有大面积的灌丛植被与之交错分布，林下有稀疏草本分布，草本植物主要有珠芽蓼 (黑穗苔草 (。灌木优势种有金露梅 (箭叶锦鸡儿 (吉拉柳 (。其中，吉拉柳和绣线菊分布在海拔相对较高的位置。流域内阴坡分布着成片的青海云杉林，根据植物群落的物种组成外貌结构和层次结构可将青海云山林分为青海云杉 海云杉 海云杉 海云杉 地类型 3000 以下阳坡主要分布着干草原，海拔 3000m 以上的平地主要分布着草甸草原和沼泽化草甸。在流域内海拔 3800m 以上分布有冰川融化后露出的裸岩。 壤理化性质 研究区土壤类型分布受气候和植被类型的综合作用也具有明显的垂直地带性。从海 拔 2100 米到 4200 米的土 壤类型根据 水热条件分别为山地栗钙土山地灰褐土山地淋溶灰褐土亚高山草甸土高山草甸土高山寒漠土， 4200 米以上为永久积雪和冰川覆盖带。 通过对研究区主要植被类型 连圆柏，草地，灌木及同一植被类型不同坡位的土壤物理性质（容重，总孔隙度，土壤机械组成等）的研究发现青海云杉 0壤层平均容重显著小于其它植被类型，并且孔隙度最大。草甸草原 0均土壤容重值在这几种植被类型中最大，孔隙度最小。各植被类型 0平均土壤容重大小为：青海云杉林 (g/亚高山灌丛 (干草原(草甸草原 (。总体上讲，不同植被类型的土壤容重均表现为随土壤层加深而增大的趋势，总孔隙度表现为随土壤层加深而减小的趋势，但是不同植被土壤容重和孔隙度的变异程度不同。同一植被类型不同坡位剖面的平均容重变异系数很小，为弱变异性；总孔隙度同容重一样，也呈一种弱变异的趋势。同一种植 被类型的容重和总孔隙度大小沿着坡位从上到下有着较好的一致性，并没有因为坡位的不同呈现出显著性的差异。 将研究区各植被类型用沉降法测量土壤机械组成并且按照美国农业部土壤质地分类制 (土壤颗粒粒级分为砂粒 (2 粉粒 (粘粒 (3。 将土壤呼吸和新合成的 3 个主成分 行线性回归分析，拟合的线性方程和决定系数如表所示（表 4 表 4土壤呼吸和主成分的拟合结果 线性模型 R 指数模型 R 多项式模型 R F1 y = y = y = 2 y = y = y = 3 y = y = y = 拟合的结果中可以看出，在表层观测得到的土壤呼吸和公因子 土壤20水热状况相关性相对较高，线性模型、指数模型和多项式模型的决定系数分别为 次为和公 因子 太阳辐射和太阳辐射引起的大气状况变化；相对相关性较小的为土壤表层的水热状况因子。由此可以推断出对于去除植物地上部分所测得的土壤呼吸而言，深层土壤的 放的影响不可忽视 。因为 深层土壤 放后，大部分都贮存于土壤孔隙当中 ，向大气中排放的速率和通量的大小受表层环境因子的影响。 7等研究发现，表层所观测得到的土壤 量在长期上讲等于土壤呼吸的大小，可是从短期上讲，因为考虑到还有一部分的 藏在土壤当中，所以土壤呼吸应当等于表层观测的得到的通量值再加上这段时间土壤中储藏的 变化量。 同样将生态系统呼吸观测的 环境因子用 件 进行主成分分析，如图所示根据相同的原则同土壤 呼吸的环境因子相似可以 定性的 将所有的环境因子分成三个主成分，图中已用不同形状标出（图 4 图 4影响生态系统呼吸环境因子 序图 利用 量的对所有的环境因子进行主成分分析，主成分分析的结果和因子载荷矩阵的结果如表所示 （表 4： 表 4影响 生态系统呼吸主成分分析 主成分 初始特征值 初始特征值及贡献率 合计 方差的 % 累积 % 特征值 百分率 % 累积百分率 % 2 3 4 对没有刈割的自然状态生长的草 能够代表分析公因子的大部分信息。 表 4影响 生态系统呼吸因子载荷矩阵 成份 1 2 3 4 近地面空气温度 壤温度 10 壤湿度 5 均风速 均瞬时风速 壤含水量 20 壤含水量 40 壤含水量 60 和有效辐射 气温度 对湿度 阳辐射 壤温度 60 壤温度 20 壤温度 40 影响 生态系统呼吸因子载荷矩阵 （ 表 4可以看出， 近地面空气温度 大气温度和相对湿度 太阳辐射 光和有效辐射和平均风速，瞬时风速等因子有较大的负荷，所以 要反映的是太阳辐射及 其由于太阳辐射引起的大气状况变化的主要信息。 要反映了土壤 20壤水热状况的信息，要表现在 10土壤温度和 5土壤湿度土壤表层水热状况的信息，要是 20土壤含水量和温度等信息。和土壤呼吸进行的主成分分析结果相比，累积贡献率最大的前两个主成分发生了互换。 同样的，将新合成的 3 个主成分 行线性回归分析，拟合的线性方程和决定系数如表所示 （表 4： 从 拟合的结果可以看出，草甸草原所观测得到的生态系统呼吸和主成分 性模型，指数 模型，多项式模型的决定系数 别达到了 比较而言，主成分 合的结果不是很理想，各种模型的决定系数均在 下。这说明对于生态系统呼吸而言，观测的结果更易受到 太阳辐射及其由于太阳辐射引起的大气状况变化的影响，而受到拟合的其他主成分 壤 20壤水热状况的信息， 10土壤温度和 5土壤湿度土壤表层水热状况的信息和 20土壤含水量和温度等信息的影响相比较不是很大。 这说明对于观测得到的生态系统呼吸而言，受太阳辐射和大气 状况变化的影响更为明显。 表 4生态系统呼吸和主成分的拟合结果 线性模型 R 指数模型 R 多项式模型 R F1 y = y = y = 2 y = y = y = 3 y = y = y = 4 y = y = y = 研究表明，放牧行为不会显著影响季节的平均生态系统呼吸，但是会在生长季的初期和末期显著地影响生态系统呼吸 69。当然除了环境因子之外，植物群落的类型和发育的阶段 土壤的理化特性以及人类的活动等都对土壤呼吸和生态系统呼吸产生不同程度的影响。 近年来草原因放牧遭到大