人工林土壤微生物生物量的影响因素综述

人工林土壤微生物生物量的影响因素综述 南京林业大学森林资源与坏境学院 顾亚兰 1 土壤微生物 1 1 土壤微生物的概念 土壤是供养人类及地球上一切生物的重要环境之一 土壤中生活着丰富的微生物类群 是个重要的地下生物宝库 也是全球生态系统生物多样性的一个重要组成部分 1 土壤微 生物一般包括细菌 放线菌 真菌 藻类 原生动物 病毒及类病毒 是土壤生命力的表 征 也是维持土壤质量的重要组成部分 土壤微生物对土壤生态系统极其重要 是土壤生 态系统中最为活跃的部分 控制着土壤生态系统的许多过程 微生物在土壤中的分布与活 动 既反映了土壤各因素对微生物生态分布 生化特性以及对其功能的影响和作用 也反 映了微生物对植物的生长发育 土壤肥力和物质循环与能量转化的调节作用 揭示了土壤 发育的现状和趋向 土壤生物学指标主要包括三大方面 一是土壤酶活性 二是土壤微生物量碳 氮 三 是微生物多样性 土壤的生物学指标是反映和预测土壤质量变化极其敏感的指标 1 2 土壤微生物生物量概念 土壤微生物生物量 MB 是指土壤中体积小于 5 103 m3的生物总量 是排除活的植 物体 如植物根系以外的活的土壤有机质部分 通常微生物生物量指微生物体内的碳含量 即微生物生物量碳 从养分的角度来看 土壤微生物生物量还包括土壤微生物生物量氮 磷和硫等 2 1 3 土壤微生物的作用 沈菊培 3 等的研究认为 微生物在调节土壤生态系统功能如养分循环 有机质分解 土壤结构维持 温室气体产生和释放 以及环境污染物净化等方面起着重要作用 是地球 生物化学循环 特别是碳 氮循环过程的主要驱动者 陆地生态系统碳循环在全球碳收支 中占主导地位 而由于人类活动的干扰 自 20 世纪 90 年代开始 氮的有效性已经成为调 控碳与气候变化反馈机制的重要因子 4 1 4 研究土壤微生物生物量的意义 土壤微生物量作为土壤有机质的活性部分 是参与调控土壤中能量和养分循环以及有 机物质转化所对应的微生物的数量 反映了土壤同化和矿化能力 5 是表征土壤肥力特征 和土壤生态系统中物质和能量流动的一个重要参数 常被用于评价土壤的生物学性质 可 以作为土壤质量评价的生物学指标 6 微生物量库的任何变化都会影响土壤养分的循环和 有效性 其分布与其相应土层的土壤养分含量相关 7 张成娥的研究结果表明 土壤微生 物生物量与土壤有机质 全 N 有效 N 之间关系密切 呈极显著的正相关 但与速效 P 之 间没有明显的相关性 说明土壤中微生物的活动与土壤有机质和氮素营养关系更为密切 8 土壤微生物生物量完全且能在短时间内发生大幅度变化 可以很好地表征土壤总 C 或总 N 的动态变化 5 7 土壤酶是由微生物 动植物活体分泌及由动植物残体 遗骸分解释放于土壤中的一类 具有催化能力的生物活性物质 国内外近 20 多年的大量研究资料表明 尽管积累在土壤中 的 酶以质量计的数量很小 但是作用颇大 吕国红 9 等人认为 微生物量碳及土壤酶活性在 作物生育旺盛时期出现高峰 有利于作物生长发育 土壤微生物是土壤酶的重要来源 因 此土壤微生物碳的降低 会导致酶活性的降低 土壤氮的微生物固定和矿化是同时发生在 土壤氮素循环中的 2 个重要过程 土壤微生物量氮是土壤氮素转化的重要环节 也是土壤 有效氮活性库的主要部分 土壤微生物量氮的含量能够反映土壤肥力状况及土壤的供氮能 力 根际微生物通过吸收土壤中的大量养分 形成近根缓效供应的养分库 而且根际微生 物固持氮导致根际土壤蛋白酶和酰胺酶活性高于非根际土壤 土壤酶活性的提高 进一步促 进了根际微生物量的转化速度 使根际微生物氮的富集更加明显 微生物氮与脱氢酶的关 联度明显强于土壤有机碳 可见 微生物是直接影响酶活性的主要因子 2 土壤微生物生物量的研究方法 生物量及其它一些有机库是生态系统功能的重要组成部分 由于土壤微生物学缺乏合 理有效的研究方法 微生物生物量很长一段时间被忽视或只是依靠平板计数法来估算 1976 年 Jenkinson 和 Powlson 融合生态学和微生物的观点 提出了直接测定微生物生物量 的氯仿熏蒸培养法 FI 这种方法是基于 Jenkinson 的前期研究结果提出的 Jenkinson 在 1966 年利用 14C 标记方法的研究发现 氯仿熏蒸之后杀死的微生物在培养阶段被很快分解 生成 CO2 培养期间 CO2的释放量与原来土壤中的微生物生物量存在着非常显著的相关性 通过测定一定培养时间内土壤 CO2的释放量 可以用来计算土壤微生物生物量 1976 年的 文献标注 Anderson 和 Domsch 基于纯培养的理论于 1978 年提出了另一种生理学方法 即底物诱导呼吸法 SIR 其研究发现 如果向土壤中加入足够的葡萄糖 使微生物生物 量酶系统达到饱和时 CO2 的释放速率与微生物生物量的大小呈线性相关 据此可以快速 测定土壤微生物生物量 氯仿熏蒸培养和底物诱导呼吸两种方法均存在一定的局限性 针 对微生物生物量不同测定方法也有很多的对比研究报道 氯仿熏蒸培养的方法一般需要培 养 10 d 的时间 培养时间较长 不适合土壤中微生物生物量碳的快速测定 另外该方法不 适用于强酸性土壤 含较多易分解新鲜有机质的土壤及风干土壤和淹水土壤中微生物生物 量碳的测定等 底物诱导呼吸法适用的土壤范围比较广 但受土壤 pH 值和含水量的影响 对于碱性土壤 由于 CO2在土壤液相发生溶解 使其测定结果偏低 另外底物诱导呼吸法 与熏蒸培养法校正系数的不确定性也使该方法表征土壤微生物生物量碳受到很多争论 10 随着土壤微生物生物量研究范围的不断扩大 特别是 20 世纪 70 年代中期以来 微生物生 物量测定方法不断得到改进与完善 朝着快速 简便 准确 适应性广的方向发展 Brookes 等在熏蒸培养的基础上提出了更为直接的测定方法用来测定土壤微生物生物量磷 和土壤微生物生物量氮 也就是熏蒸浸提法 FE Vance 等将该法用于土壤微生物生物量 碳的测定 发现该方法与熏蒸培养法测定值之间有良好的线性相关 该方法原理是土壤微 生物被氯仿熏蒸杀死以后 其细胞溶解释放的可溶性有机碳能够被 0 5mol L 1K2SO4 提取 提取的可溶性有机碳含量和微生物生物量碳之间存在较稳定的比例关系 与熏蒸培养法相 比 熏蒸提取法具有简单 快速 适用于大批量样品的测定等优点 另外 一次提取可同 时测定微生物生物量碳 氮 磷和硫 也适用于酸性 中性 渍水土壤以及新近施过有机 肥的土壤的微生物生物量的测定 因此 该方法是如今研究中微生物生物量的主要测定方 法 11 3 影响土壤微生物生物量的因素 3 1 凋落物对土壤微生物生物量的影响 Hu Y L 等人通过凋落物对土壤微生物生物量影响的试验研究发现 添加单种或两种凋 落物后土壤微生物量碳 氮含量在培养的一定时期内与凋落物的碳氮比和全氮含量间均有 显著的相关性 说明单种或两种凋落物混合物的碳氮比和全氮含量在一定程度上是影响土 壤微生物量碳氮变化的主要影响因素 12 14 但 3 种凋落物混合处理土壤微生物量碳氮含量 与凋落物总碳氮比间的相关性未达显著水平 这可能是 3 种不同类型凋落物混合后 其化 学成分更加复杂 除凋落物的碳氮比和全氮含量外 凋落物的其他组分也会影响土壤微生 物的利用 进而影响土壤微生物量碳氮的含量 15 王春阳等 16 的研究表明 加入不同植物 凋落物均显著提高了土壤微生物量碳 氮的含量 这是由于添加植物凋落物为土壤提供了 丰富的有机物质 促进了土壤微生物的大量繁殖 土壤微生物量作为土壤有机质中最活跃 的一部分 是土壤养分转化过程中一个重要的源和库 在调节土壤养分保持与供应方面具 有不可忽视的作用 黄土高原地区土壤普遍比较瘠薄 通过植被恢复过程中不同植物凋落 物归还的方式可以增加土壤微生物碳 氮的含量 对调节这一地区土壤生态系统碳 氮养 分的转化与保蓄 恢复土壤肥力 使生态系统中物质循环和能量流动朝着人与自然环境协 调共处的方向发展 具有十分重要的作用 该研究还发现 不同凋落物及其配比对土壤微 生物量碳 氮含量的影响不同 从不同处理土壤微生物量碳氮含量变化的平均趋势看 3 种凋落物混合 两种混合 单种 这可能是添加不同种类凋落物 由于增加了凋落物资源 的异质性 为土壤存在的不同种类微生物的生长繁殖提供了所需的不同营养物质 进而提 高了土壤微生物碳氮含量 陈琴等 17 报道的杨树和桤木落叶混合分解对土壤微生物生物量的影响研究也表明 与 单纯杨树落叶相比 江南桤木落叶的加入对落叶分解过程中土壤 MBC 和 MBN 含量具有显 著的影响 加入 30 包括 30 以上江南桤木落叶 均能有效地提高土壤 MBC 和 MBN 含量 在分解过程中 当江南桤木落叶添加比例达 40 以上时 两种落叶混合分解对土壤 MBC 和 MBN 具有显著的协同促进作用 可以有效促进土壤微生物生物量的增加 涂玉等 18 对油松 辽东栎混交林地表凋落物与氮添加对土壤微生物生物量碳 氮及其活 性的影响的研究表明 凋落物和氮添加处理对土壤微生物生物量碳 氮与微生物活性并无 显著影响 也未表现交互效应 而凋落物处理对微生物活性影响显著 表现为混合凋落物 加倍处理时最高 叶凋落物加倍处理次之 剔除凋落处理最低 显然 凋落物和氮添加对 森林土壤微生物的作用机制并非一个瞬间或简单的线性过程 短期的氮添加处理和森林地 表凋落物变化对土壤微生物过程的影响有限 3 2 不同土地利用类型对土壤微生物生物量的影响 汪文霞等 19 对黄土区不同土地利用类型微生物量碳氮的研究认为 林地土壤微生物量 碳含量显著高于农田土壤 不同农田土壤微生物量碳 氮 MBC 和 MBN 平均含量及其 占土壤全碳和全氮比例 MBC TC MBN TN 的具有类似的变化趋势 均为红油土 黑垆土 淋 溶褐土 3 类土壤 MBN 含量的变化范围在 13 2 64 7mg kg 之间 占土壤全氮的比例为 1 25 5 68 这与周建斌等人 20 的研究结果相近 低于国外的报道 21 22 这可能与黄土 区土壤肥力普遍较低有关 方差分析发现 不同土壤类型农田土壤 MBN 含量及其占土壤全 氮的比例差异达显著水平 其中红油土的 MBN 平均含量及其占土壤全氮的比例与淋溶褐 土的差异达显著水平 与黑垆土差异未达显著水平 不同森林类型会对土壤微生物生物量产生一定的影响 鲁顺宝等 23 通过森林类型对土 壤有机质 微生物生物量及酶活性的影响的研究表明 不同森林类型土壤 MBC MBN 含 量分别在 42 149mg kg 1和 7 35mg kg 1之间 MBC 与 MBN 之间呈极显著相关 具有相 同的变化趋势 不同林型间土壤 MBN 差异显著 表现为 贝壳杉林 湿地松林 南洋杉 林 宋鹏阳等 24 对缙云山自然保护区亚热带 5 种典型植被下土壤微生物生物量对比研究 得出 5 不同林被下土壤微生物量碳含量在 90 320 mg kg 之间 各林被均以 A 层土壤显著 高于 B 层土壤 不同林被在 A B 两个层次均呈一致的规律 即按马尾松林 斑苦竹林 慈竹林 毛竹林 四川山矾阔叶林的顺序递增 其中四川山矾阔叶林的 A B 两个层次分 别是马尾松林的 2 25 倍和 2 30 倍 姜培坤 25 通过对不同林分下土壤活性有机碳库的研究发现 不同林分下土壤微生物量 碳随着土层深度加深而递减 这主要是由于土壤微生物生物量碳含量很大程度上决定于土 壤总有机碳量 下层土壤受生物影响少 因而总有机碳含量低 26 比较不同林分土壤可以 发现 微生物量碳阔叶林土壤明显高于马尾松林和杉木林 杉木林土壤虽表层含量高于马 尾松林 但综合 0 50cm 可以看到 2 种林分差异不大 微生物量碳以常绿阔叶林最高 不同林分土壤微生物量碳随着土壤剖面加深而递减 土壤有机碳总量与各活性碳之间以及 各类活性碳之间相关性均达极显著水平 关于同种林分 不同林分结构对土壤微生物生物量的影响的研究不是很多 因此林分 结构对土壤微生物生物量的研究具有一定的现实意义 3 3 季节对土壤微生物生物量的影响 森林生态系统的土壤微生物生物量碳和氮存在着显著的季节变化格局 王国兵 27 等人 在综合前人研究的基础上 发现森林土壤微生物生物量的季节波动主要有夏高冬低型 夏 低冬高型和干一湿季节交替循环型 3 种模式 这些变化类型主要与土壤温度 土壤湿度 季节干一湿交替循环或与植物的生长节律等有关 毛清兵 28 对天台山七子花群落下土壤微 生物生物量的季节动态的研究认为 天台山七子花群落下土壤微生物生物量碳 氮都存在 明显的季节变化规律 而且根际比根围变化更明显 微生物生物量碳 氮最大值出现在 9 月 土壤温度对微生物生物量碳 氮影响大于土壤水分对微生物生物量碳 氮影响 耿莹 莹 29 等人对兴安落叶松林土壤微生物生物量季节动态及影响因素的研究表明 大兴安岭地 区兴安落叶松林森林生态系统的土壤微生物生物量碳和氮表现为秋季和春季土壤微生物生 物量较高 生长季较低的格局 他们的研究结果与王国兵对北亚热带次生栎林和火炬松 Pinuz taeda L 人工林土壤微生物生物量的研究结果 27 相一致 即 季节性波动明显 植物 生长旺季维持在较低水平 而植物休眠季节维持在较高水平 3 4 经营年限对土壤微生物生物量的影响 徐秋芳等 30 用氯仿熏蒸法和 Biolog 法分析不同栽培历史板栗林土壤的微生物量碳和微 生物多样性 同时与天然灌木林进行比较 结果表明 板栗林集约化栽培 5 10 20 年后 土壤微生物量碳含量比天然灌木林下降了 15 89 49 16 和 55 13 板栗林集约栽培初 期 土壤微生物量碳占总有机碳比率与天然灌木林无显著差异 到集约经营 10 年时 比率 明显下降 但集约经营 10 年后 比率又趋于稳定 灌木林改为集约栽培板栗林后 土壤微 生物群落功能多样性呈下降趋势 板栗集约经营 5 10 和 20 年后 反映土壤微生物碳源利 用能力的 AWCD 值分别只是灌木林的 79 26 63 20 和 68 50 集约栽培板栗林后 反映土壤微生物多样性的 Shannon 指数和 McIntosh 指数也显著低于天然灌木林 土壤微生物量碳含量是反映土壤质量变化的理想指标 从徐秋芳等 19 的研究结果可以 看出 随着板栗林集约栽培历史延长 土壤生物学活性有明显下降的趋势 集约经营导致 表层土壤微生物活性减弱 微生物量碳含量下降 与灌木林相比 经营 5 年的土壤微生物 量碳平均下降 15 89 经营 10 年的土壤平均下降 49 16 经营 20 年的土壤平均下降 55 31 下降幅度最大发生在 5 10 年间 参考文献 1 谢龙莲 陈秋波 刘小香 环境变化对土壤微生物的影响 J 植物学通报 2004 24 3 123 125 2 胡婵娟 刘国华 吴雅琼 土壤微生物生物量及多样性测定方法评述 J 生态环境学报 2011 20 6 7 1161 1167 3 沈菊培 贺纪正 微生物介导的碳氮循环过程对全球气候变化的响应 J 生态学报 2011 31 11 2957 2967 4 Gardenas A I Agren G I Bird J A Clarholm M Hallin S Ineson P Katterer T Khicker H Nilsson S I Nasholm T Ogle S Paustian K Persson T Stendahl J Knowledge gaps in sol carbon and nitrogen interactions From molecular to global scale Soil Biology and Biochemistry 2011 43 4 701 717 5 吴晓芙 胡曰利 土壤微生物生物量作为土壤质量生物指标的研究 J 中南林学院学报 2002 22 3 51 53 6 何振立 土壤微生物量及其在养分循环和环境质量评价中的意义 J 土壤 1997 29 2 61 69 7 杨瑞吉 杨祁峰 牛俊义 表征土壤肥力主要指标的研究进展 J 甘肃农业大学学报 2004 39 1 88 90 8 张成娥 陈小丽 郑粉莉 子午岭林区不同环境土壤微生物生物量与肥力关系研究 J 生 态学报 1998 18 2 218 222 9 吕国红 周广胜 赵先丽 等 土壤碳氮与土壤酶相关性研究进展 J 辽宁气象 2005 2 6 8 10 Sparling G P The substrate induced respiration method In Alefk Nannipieri PZ Methods in Applied Soil Microbiology and Biochemistry M London Academic Press 1995 397 404 11 胡婵娟 刘国华 吴雅琼 土壤微生物生物量及多样性测定方法评述 J 生态环境学报 2011 20 6 7 1161 1167 12 Hu Y L Wang S L Huang Y Yu X J Effects of litter chemistry on soil biological property and enzymatic activity Acta Ecologica Sinica 2005 25 10 2662 2668 13 Wang Q G Wang S L Yu X J Zhang J Liu Y X Effects of Cunninghamia lanceolata broadleaved tree species mixed leaf litters on active soil organic matter Chinese Journal of Applied Ecology 2007 18 6 1203 1207 14 Jiang X F Luo J Huang Q W Xu Y C Yang X M Shen Q R Effect of different organic inorganic mixed fertilizer application on pepper yield and soil microbial properties Plant Nutrition and Fertilizer Science 2008 14 4 766 773 15 Wang Q G Wang S L Yu X J Zhang J Liu Y X Effects of Cunninghamia lanceolata broadleaved tree species mixed leaf litters on active soilorganic matter Chinese Journal of Applied Ecology 2007 18 6 1203 1207 16 王春阳 周建斌 夏志敏 等 黄土高原区不同植物凋落物搭配对土壤微生物量碳 氮 的影响 J 生态学报 2011 31 8 2139 2147 17 陈琴 方升佐 田野 杨树和桤木落叶混合分解对土壤微生物生物量的影响 J 应用生 态学报 2012 23 8 2121 2128 18 涂玉 尤业明 孙建新 油松 辽东栎混交林地表凋落物与氮添加对土壤微生物生物量碳 氮及其活性的影响 J 应用生态学报 2012 23 9 2325 2331 19 汪文霞 周建斌 严德翼 等 黄土区不同类型土壤微生物量碳 氮和可溶性有机碳 氮的量及其关系 J 水土保持学报 2006 20 6 1 5 20 Zhou Jianbin Li Shengxiu1 Relationships between soilmicrobial biomass C and N and mineralizable nitroge