神经感觉高级机能

第四节 神经系统的感觉分析功能,感觉是一种心理现象，是客观世界的主观反映，反以它是以生理过程为基础的。 感觉的产生：,感觉的一般传入途径（复习组解）,感觉神经纤维-外周神经丛-脊神经、外周神经节-脊神经背根-脊髓一定阶段的后角或脑干,一、脊髓的感觉传导与分析功能,感觉的类型浅感觉：皮肤痛觉、温度觉和轻触觉。深感觉：肌肉、关节的本体感觉和深部压觉。浅感觉在脊髓内的传导特征：先交叉后上行深感觉在脊髓内的传导特征：先上行后交叉,脊髓半离断和脊髓空洞症对浅感觉和深感觉的影响在脊髓半离断的情况下，浅感觉障碍发生在离断对侧，而深感觉（包括辨别觉）障碍则发生在离断的同侧。脊髓空洞症患者，中央管部分有空腔形成，破坏了在中央管前进行交叉的浅感觉传导路径，造成两侧浅感觉均出现障碍，而深感觉不受影响。,二、丘脑的感觉投射系统,丘脑是除嗅觉以外的各种感觉纤维向大脑皮层投射的重要中继站，同时也是对感觉传入进行初步的分析和综合。丘脑核团的分类： 1. 感觉接替核旧核团接受除嗅觉以外所有特定感觉的投射纤维，经过换元后向上发出特异投射纤维，投射至大脑皮质相关的感觉区。主要有：,后腹核后外侧腹核为脊髓丘脑束与内侧丘系的换元站与躯干、四肢感觉的传导有关；后内侧腹核为三叉丘系的换元站，与头面部感觉的传导有关。内侧膝状体是听觉传入纤维的换元站，换元后发出纤维投射到大脑皮质颞叶听区。,外侧膝状体是视觉传入纤维的换元站，换元后发出纤维投射到大脑皮质枕叶视区。2. 联络核新核团接受丘脑感觉接替核和其它皮质下中枢传来的纤维（但不直接接受感觉的投射纤维），换元后发出纤维投射到大脑皮质联络区，主要有：,（1）丘脑前核参与内脏活动的调节。（2）外侧腹核参与皮质对肌肉运动的调节。（3）丘脑枕参与各种感觉的联系与协调功能。,3. 内髓板以内核群（弥散性投射核）-最古老,髓板内核群,丘脑内侧核群,中线核群,背内侧核,板内核,中央中核,束旁核,中央外侧核,这些核群接受来自脑干网状结构的纤维，经过多突触接替换元后，弥散地投射到整个大脑皮质，其生理作用是维持大脑皮质的兴奋状态，也有研究指出束旁核可能与痛觉有关，因为刺激人的束旁核可加重痛觉症状，而损毁此区则疼痛可以得到缓解。,1. 特异投射系统经典的感觉传递是经三级神经元的接替完成的。指丘脑感觉接替核接受各种特异感觉传导通路来的神经纤维，经换元后发出纤维投射到大脑皮质的特定区域，并具有点对点投射特征的感觉投射系统。上行纤维进入大脑皮质,主要与第四层内的神经元形成突触联系，通过若干中间神经元的接替，再与大锥体细胞的胞体形成突触联系，诱发其兴奋。生理功能：产生特定的感觉，激发大脑皮质发出传出神经冲动。,（二）丘脑感觉投射系统,2.非特异投射系统传导经典感觉的第二级神经元的纤维经过脑干时，会发出侧支与脑干网状结构内的神经元形成突触联系，经短轴突多次换元后到达丘脑的髓板内核群（弥散性投射核）。指从脑干网状结构投射到丘脑髓板内核群的纤维，经换元后弥散性地投射到大脑皮质的广泛区域，不具有点对点投射特征的投射系统。生理功能：非特异投射系统是不同感觉的共同上行通路，它的作用是提高和维持大脑皮质的兴奋性，使机体处于觉醒状态，为特异感觉的产生提供必要的背景兴奋。,特异和非特异投射系统比较,3.接受边缘系统、皮层下中枢或其它丘脑核团投射的核群，投射至大脑皮层特定区。4.脑干网状结构上行激动系统ARAS ascending reticular activating system，例：睡觉时不闭上眼睛行吗？刚醒过来为什么浑身没劲？,脑干网状结构中存在具有上行唤醒作用的功能系统，该系统被称为脑干网状结构上行激动系统。它的生理作用是维持与改变大脑皮质的兴奋状态，使动物处于觉醒。这一作用主要是通过上行神经束分支脑干网状结构（又称“前行激动系统”）通过丘脑非特异投射系统而发挥作用。,临床观察到第三脑室后部肿瘤压迫到中脑被盖，丘脑髓板内核群的病人往往昏睡不醒，就是由于上行激动系统对大脑皮质的兴奋作用被阻断了。这一系统是一个多突触接替的上行系统，容易受药物的影响而发生传导阻滞。巴比妥类催眠药（如苯巴比妥、异戊巴比妥、司可巴比妥等）的作用可能就是由于阻断了上行激动系统的传导；一些全身麻醉药（如乙醚、氟烷、氧化亚氮、硫喷妥钠、氯胺酮等）也可能是由于首先抑制了上行激动系统和大脑皮质的活动而发挥麻醉作用的。,三、大脑皮质的感觉分析功能,大脑皮质是机体感觉的最高级中枢，各种感觉传入冲动最终到达大脑皮质，通过大脑皮质对传入信息进行分析处理，最后才能产生各种主观感觉。(一)大脑皮质的结构特征与分区 神经组织解剖学的研究已经发现，人类大脑皮质内数量庞大的神经元在皮质内的分布不是杂乱无章的，而是具有严格层次的。大脑半球内侧面的古皮质比较简单，一般只有三层结构，而大脑半球外侧面的新皮质一般具有六层结构：,1. 分子层：由水平细胞、星形细胞和许多与皮质表面平行的神经纤维构成2. 外颗粒层：由星形细胞和少量小锥体细胞构成3. 外锥体层：较厚，含许多中、小型锥体细胞，以中型锥体细胞为主。4. 内颗粒层：细胞密集，多数是星形细胞。5. 内锥体层：主要由大、中型锥体细胞构成。 在中央前回和中央旁小叶前部皮质中，此层有巨大锥体细胞，称Betz细胞。6. 多形细胞层：以梭形细胞为主，有少量锥体细胞和颗粒细胞。,新皮质的不同区域虽然具有相似的六层结构，但不同区域各层的厚度、细胞分布和纤维的密度都有差异。有人根据神经元的成分和结构特征，将大脑皮质分成很多区，其中神经解剖学家Brodmann在1909年就把大脑皮质分为52区，这一Brodmann分区一直沿用至今。,1.体表感觉区：包括第一感觉区和第二感觉区。第一感觉区：分布：中央沟后侧的中央后回（3-1-2区）投射规律：（1）除头面部感觉的投射是双侧性的之外，其余躯体感觉的投射是交叉性的。（2）投射区域的大小与不同体表部位的感觉灵敏度成正相关。（3）具有倒置性，但头面部代表区内部的安排是正立的。两侧大脑皮层间有许多联合纤维，哺乳动物中最大的联合纤维结构是胼胝体，进化愈高等，则胼胝体愈发达（人100万根），一侧学习可以向另一侧传递。,(二)大脑皮质的特异感觉代表区,第二感觉区,位于中央前回与岛叶之间，面积远比第一感觉区小。区内的投射分布安排是正立的，身体各部分的代表区不如中央后回那么完善和具体。刺激产生麻木感、双侧性的。也可能接受痛觉传入的投射。刺激第二感觉区及其邻近部位，会产生味觉、恶心和排便感。,2.本体感觉代表区：位于中央前回在灵长类动物，体表感觉区与运动区逐渐分离，前者位于中央后回，后者位于中央前回，但这种分化是相对的，比如肌肉和关节的本体感觉投射区与运动区重叠。刺激运动辅助区会产生心悸、面部发热感等。,3.内脏感觉代表区大脑皮质的内脏感觉代表区与体表感觉代表区也相重叠，它们位于大脑皮质的体表第一、第二感觉区、运动辅助区和边缘系统的皮质部分。内脏感觉区较小且不集中，这可能是内脏感觉缺乏准确定位且感觉比较模糊的原因。边缘系统的皮质部位也是内脏痛觉的投射区。,内脏感觉,联想 ：搬运时，对白色物体望而生“轻”；黑色，感到重准备了大力气。饥饿时：对酸、苦不敏感；饱时：对咸、苦敏感，如“珍珠翡翠白玉汤” 朱元璋 。 烂菜叶、淘米水、豆腐渣烧成。联觉： 红、黄、橙-暖 大红 室内装修 青、蓝、紫-冷 黑绿色痛觉 致痛：P物质、前列腺素、舒缓激肽 止痛：内啡肽、吗啡、海洛因触觉 以嘴唇、鼻尖和舌尖比较敏感：舐着牙缝录找塞牙或洞的存在，可以毫不费力；可用手指去挖出细菜根不那么清楚了。,（1）内脏痛的定义：内脏组织因牵拉、缺血、炎症、平滑肌痉挛或化学刺激等引起内脏的疼痛。内脏痛可分为： 真内脏痛：内脏本身的活动状态或病理变化引起的疼痛。 体腔壁痛：因内脏炎症扩散、渗出、压力摩擦或病理过程侵及胸、腹壁内使体腔壁浆膜受到刺激时产生的疼痛。（2）内脏痛的传导：内脏痛主要经交感神经中的传入纤维传入，部分内脏痛（食管、气管和部分盆腔脏器）由副交感神经（迷走神经、盆神经）中的传入纤维传入（3）内脏痛的产生原理：由某些致痛物质H+、5-HT、组胺和缓激肽等。,2.内脏痛觉及其传导通路,（4）内脏痛的特点 缓慢、持续、定位不清楚、对刺激的分辨力差。 能使皮肤致痛的刺激（如切割、烧灼等）作用于内脏时一般不产生疼痛，而机械性的牵拉、缺血、痉挛和炎症等刺激作用于内脏时能产生疼痛。常伴有不安、甚至恐惧感； 常伴有牵涉痛。（5）牵涉痛定义：内脏疾病常常引起某些体表部位发生疼痛或痛觉过敏。发生牵涉痛的体表部位与真正发生痛觉的患病内脏部位有一定的解剖关系，它们都受同一脊髓节段的后根神经所支配，即患病内脏的传入神经纤维和发生牵涉痛的体表皮肤部位的传入神经纤维由同一后根进入脊髓，在脊髓灰质内同一区域替换神经元。,牵涉痛的发生原因：1.会聚学说：内脏和躯体的传入纤维末梢在同一脊髓神经元上发生会聚。2.易化学说：来自患病内脏的传入冲动，经后根进入脊髓后，经侧支提高了临近神经元的兴奋性，即产生易化效应，使兴奋阈值降低，当有轻度的躯体痛觉传入冲动到达脊髓时，就能使脊髓神经元兴奋，上传冲动增多，产生躯体痛觉，这可能是内脏疾患引起躯体相应部位产生痛觉过敏的原因。,常见内脏疾病牵涉痛的部位,第五节 中枢神经系统的高级机能,一、概 述,中枢神经系统的高级机能的范畴条件反射、觉醒与睡眠、学习与记忆也是脑的高级功能之一。,中枢神经系统的高级机能的研究方法德国生理学家杜布雷恭(18181896) 表示把脑髓作为自然科学的研究对象是力不能及的，并且预言“永远也不会知道”。英国著名生理学家谢灵顿公开怀疑思想活动是脑髓的活动，认为我们没有把人的精神活动和生理过程联系起来的权利。精神活动不是可以认识的，哲学观点的基本问题.,十七世纪笛卡尔把反射概念引进生物学中来，谢切诺夫（1829-1905）有反射概念，1863年发表脑反射。巴甫洛夫1903年始研究脑机能，摒弃主观的观点，如用心理学术语“动物猜到了”；客观的方法和表达。1934年条件反射，提出两个信号系统。,现代研究手段方法主要有,皮层诱发电位 ：神经化学方法：综和方法：正电子发射断层摄像扫描(PET)血液与脑的代谢密切相关，局部脑组织摄入-脱氧C6、功能性磁共振影像(FMRI)-依不同组织在磁场中的共振信号作检测。,一、大脑皮层的生物电活动,自发脑电活动 ：无任何明显的外界刺激情况下,大脑皮层经常具有持续的、节律性的电位变化。与非特异投射系统有关。皮层诱发电位：感觉传入系统受到刺激时，在大脑皮层某一局限区域引导出的电位变化。与感觉特异投射系统活动有关。种类:听觉诱发电位、视觉诱发电位、体感诱发电位 特性：1 有一定的潜伏期；2 有一定的皮层空间分布；3 各种诱发电位的型式不同（波型不同）。,(一)脑电图与皮层脑电图,临床上将引导电极安置在头皮表面，通过脑电图机记录到的大脑皮层自发电活动图形称为脑电图。脑电图反映大脑皮层的自发脑电活动。在作开颅手术时，将引导电极直接安置在大脑皮层表面，记录到的大脑皮层自发电活动图形称为皮层脑电图。二者电位振幅大小不同，图形基本相同。,正常脑电图的基本波形,1波：0.5-3Hz，20-200微伏2波：4-7Hz，100-150微伏3波：8-13Hz，20-100微伏4波：14-30Hz，5-20微伏,1波 频率为813Hz，波幅为20100v，在枕区最显著。正常成年人安静、清醒及闭目时出现。其波幅反复地发生由小变大，然后又由大变小的规律性变化，形成波的梭形。每一个梭形波持续12秒。当受试者睁眼或接受其他刺激时，波立即消失并转为快波，这一现象称为阻断。一般认为波的出现是大脑皮层处于清醒安静状态时的主要表现。2波 频率为1430Hz，波幅为520v，在额叶和顶叶比较显著，当受试者睁眼、思考问题或接受某种刺激时出现。一般认为，波是大脑皮层处于紧张活动状态的主要脑电表现。,3波 频率为47Hz，波幅为100150v， 成年人困倦时可出现于枕叶和顶叶，在睡眠或深度麻醉时也可出现。幼儿时期常可记录到波，到十岁之后才出现明确的波。4波 频率为0.53Hz，波幅为20200v， 成人在清醒状态下不出现波，但在睡眠期间、 极度疲劳及深度麻醉状态下也可出现。婴儿时期常出现。一般认为此波是睡眠状态的主要脑电表现。,当大脑皮层神经元的活动趋向步调一致时，则出现低频率高振幅的波形，这种现象称为同步化，表示大脑皮层处于抑制状态，波是一种同步化波。而当大脑皮层神经元的活动不一致时，则出现高频率低振幅的波形，这种改变称为去同步化，表示大脑皮层兴奋过程增强。波是一种去同步化波形。脑电图描记对于诊断癫痫、脑发育不全和探测肿瘤的部位具有重要参考价值。,脑电波的形成机制,1.脑电活动的皮层神经元机制：突触后电位2. EEG是皮层大量神经元突触后电位总和而形成的场电位；脑电波是由大量的皮层神经元突触后电位变化同步总和所形成的，其中锥体细胞的电位同步总和起重要作用。 3.丘脑非特异性的投射系统是脑电活动形成的基础。动物实验表明，大脑皮层脑电波的节律变化起源于丘脑。波的节律来自丘脑。,产生脑电节律活动的条件,脑电节律活动：突触后电位变化出现相一致的节律改变。一定同步节律的丘脑非特异投射核的活动能促进皮层电活动的同步化。同步化：单一神经细胞的突触后电位显然不足以引起皮层表面强大的电位改变神经元排列方向一致：树突排列有序,(二)皮层诱发电位,皮层诱发电位：感觉传入系统受到刺激时，在大脑皮层某一局限区域引导出的电位变化。诱发电位常出现在自发脑电波背景上。种类有听觉诱发电位、视觉诱发电位、体感诱发电位 。研究皮层诱发电位的目的:皮层诱发电位的组成成分:主反应、次反应。主反应：潜伏期短、小，局限于感觉投射区，为特异性感觉传入通路丘脑皮层投射纤维激活。次反应：潜伏期长、大，遍布于双侧皮层，为非特异性传入通路网状结构和丘脑非特异性核激活。,主反应，为先正后负的电位变化，潜伏期为512ms，波幅较大；后发放，是在主反应之后一系列正相的周期性电位变化，其节律为每秒812次，波幅较小。一般认为，主反应的形成主要是皮层大锥体细胞电活动的综合表现。丘脑投射纤维的电活动在高度同步时也参与正相电位的形成，而皮层浅层神经元的兴奋电活动可参与负相电位的形成。后发放的形成是由于皮层与丘脑接替核（后腹核、内侧膝状体、外侧膝状体）之间环路活动所引起的。在颅外头皮上记录诱发电位时，需用电子计算机将混杂在自发脑电中的微弱的诱发电位加以叠加和平均。所显示出的皮层诱发电位称为平均诱发电位，是研究人类神经系统的功能、行为和心理活动的一种电生理学方法。,四、睡眼与醒觉,（一）醒觉状态的维持：脑干网状结构上行激动系统脑电醒觉：脑桥蓝斑核上行能系统皮层由睡眠慢波去同步化快波行为醒觉：中脑黑质纹状体能系统运动行为发生（二）睡眠时相及其发生机理正常睡眠：慢波睡眠快波睡眠（）慢波睡眠：脑电呈同步化的高幅低频慢波全身功能降低（）异相睡眠快波睡眠快速眼动睡眠：低振幅去同步化快波自动神经兴奋快速眼动面部表情（）睡眠时相转换：慢波睡眠min与异相睡眠次的相互转换,睡眠的发生机制：主动过程（自由运转节律）脑干能神经元 慢波睡眠脑桥蓝斑核能神经元 异相睡眠睡眠的年龄特征睡眠时间：儿童时间长，老人短异相睡眠：儿童深睡多，老人多醒觉 4.睡眠周期：慢波睡眠：约90分钟，入睡期、浅睡期、中度睡眠期、深度睡眠期。减弱N.C间的联系，而不是加强，可能生活一种自我保护措施。间脑、前脑底部睡眠区，延髓同步区。异相睡眠：约10分钟，脑桥网状结构,做梦 快速动眼睡眠期（REM）,克瑞克（DNA1962年诺贝尔奖）1.“光学习不做梦等于零”：乱码一堆，筛选整理：消除多余信息，“反向学习”，使信息传递正常、迅速、准确，并使脑力得以恢复。2.做梦使人记忆持久清晰：澳大利亚鸭嘴兽，无RNM期睡眠，大脑新皮质特别发达3.睡眠足，智力高：REM期 肾上腺素能神经充分休息，肌肉松弛；否则焦躁不安，精力不集中，工作学习效率下降（应激态）。所以“爱睡的孩子长得快”4.梦赋予人灵感，德国化学家凯库勒，蛇首尾互衔苯环结构5.梦可预知疾病,对自己睡眠的质和量不满意状况,1.失眠的操作性定义：入睡困难，半小时以上；半夜醒来次以上；清晨早醒，天还黑着；整夜做梦；每天睡眠不足6h。2.原因：疾病性，如心脏病；生理性，三班倒、坐飞机、时差；心理性，压抑、忧郁；精神病性；药物性，胃药、精神兴奋药。,三、学习与记忆,学习：学习是指通过神经系统不断接受环境的变化而获得新的行为习惯的过程。反复尝试、错误、结果采取特定行为的过程。记忆：是指通过神经系统将获得的新行为习惯或经验贮存一定时期的能力，对获取的信息进行保存和读出的神经活动过程。信息的贮存主要是大脑皮层的功能，但边缘叶、丘脑、脑干网状结构某些区域也具备一定的信息贮存能力。,（一）学习的类型,非结合型学习：习惯化与敏感化海兔模型：神经节内神经元少，连接单一、神经元胞体大、神经元图谱（）海兔缩鳃反射的习惯化-神经回路短时程习惯化：突触前Ca + 内流长时程习惯化：活动突触减少突触前膜活动区减少-突触几何学改变习惯化：当一种不产生伤害效应的刺激重复出现，则对该刺激的反射性行为反应逐渐减弱的过程。相当于消退抑制,海兔缩鳃反射的习惯化,（）海兔缩鳃反射的敏感化短时程敏感：突触前-HT能神经未梢的易化作用-HT+受体-未梢cAMP-膜+通道磷酸化-关闭- +内流-递质释放长时程敏感：活动突触突触前膜活动区-突触几何学改变敏感化：一个新异的、强烈的伤害性刺激，可引起对另一个弱刺激发生增加的反应。要求学会注意某一种刺激。,结合学习（）条件化学习：经典条件反射操作式条件反应（）尝试与错误学习：,条件反射学说,条件反射的建立,食物分泌性条件反射：铃声食物狗唾液分泌形成条件反射的基本条件是无关刺激与非条件刺激在时间上的多次结合，这个过程称为强化。 暂时联系的接通,非条件反射的神经通路与条件刺激的神经通路在皮层接通条件刺激激活非条件反射方式: 优势吸引 强兴奋扩布-整合等 突触改速在进化的不同阶梯上，暂时性联系接通部位也不同。,操作式条件反射：杠杆食物鸡压杠杆得到食物。动物必须通过完成某种运动或操作后才能得到强化的条件反射称为操作式条件反射。 防御性条件反射：灯光电击大白鼠逃避。,条件反射的形成条件,非条件反射为基础条件刺激与非条件刺激反复多次地结合。且条件刺激在非条件刺激之前或同时，强化条件反射弱于非条件反射如饱、饿一般需有大脑皮质参加、脑结构完整，清醒、良好兴奋状态。,条件反射的抑制,1.非条件性抑制（非条件反射亦然，先天性抑制）正常的固有抑制功能，外（来）抑制外抑制：更强的新异刺激同时干扰，外来刺激-别的兴奋点抑制 (同时性负诱导)超限抑制：刺激强度太大、时间太长皮质、皮质下中枢机能活动下降，超过了皮质的工作限度所产生的抑制，保护性的。非兴奋,2.条件性抑制-内抑制 ，新建立,消退抑制：阳性抑制，已获得条件反射没有非条件刺激强化下会逐渐消退。条件反射建立以后，若多次只给以条件刺激（如铃声）而不给予非条件刺激（如进食）进行强化，已形成的条件反射会逐渐减弱，最后不再出现，这称为条件反射的消退。条件反射的消退不是条件反射消失 。例：不练习动作生疏；错误的纠正、正确的肯定分化抑制：辨别率强，条件刺激的泛化：相似的刺激可以导致条件反射。若不予此刺激强化则消退分化分别两种相似的刺激分化抑制。,延缓抑制：条件刺激与强化的非条件刺激间的间隔延长反射出现时间延长。如对上下课铃声的反应。3.条件反射的生物学意义（生理意义）大大地扩大了机体的反射活动范围，增加了动物活动的预见性和灵活性，从而能更广泛更完善地适应内环境的变化，不断形成新的条件反射，消退不适合的旧的条件反射。动力定型：机体经常接受具有同样规律的一系列条件刺激接合非条件刺激作用时，皮质的动力系统就会出现一种固定的形式,进而便对这一系列条件刺激形成一整套的条件反射，使其活动高度地适应于内外环境的规律性变化。 容易化、自动化 “习惯成自然”,记忆的类型：,人类的记忆过程可细分为四个连续的阶段，即感觉性记忆、第一级记忆、第二级记忆和第三级记忆。前两个阶段相当于短时性记忆，后两个阶段相当于长时性记忆。 感觉性记：指信息经感受器官进入大脑皮层感觉区短暂贮存的阶段，贮存时间不超过1秒钟。第一级记忆：如果对信息经过加工处理，把那些不连续的先后传入的信息整合成新的连续性的印象，则由感觉性记忆转入第一级记忆。贮存的信息保持可读出的时间范围为几秒至数分钟。特点：信息贮存量有限（72个项目）；容易受损害：昏迷、脑缺氧、深度麻醉、电休克；可通过巩固转为长时记忆。,长期记忆：信息在第一级记忆中也只是贮存短短的数秒钟。若经过反复学习和运用（复习），信息贮存的时间延长并容易从第级一记忆转入第二级记忆。第二级记忆是一个大而持久的信息贮存系统。信息可在这一阶段贮存数分钟至数年而不被忘记。有些记忆的痕迹，如自己的名字和日常性的操作手艺等，永不被遗忘，这类记忆属于第三级记忆。特点：容量无限；不易受影响：如麻醉、休克等；一旦形成，不易遗忘。根据信息贮存和回忆的方式分为：陈述性记忆和程序性记忆。,长期记忆形成的过程,包括：获得、贮存与巩固、再现和读出三个过程。,遗忘（amnesia）（记忆障碍）,部分或完全失去回忆和再认的能力。原因：条件刺激久不强化、后来新信息的干扰。形式：1顺行性遗忘 ：多见于慢性酒精中毒；不能保留新近获得的信息；损伤丘脑主要引起顺行性遗忘机制：第一级记忆向第二级记忆转化障碍。2逆行性遗忘 ：多见于脑震荡，麻醉，电休克等；事件发生前的一段记忆丧失；机制：第二级记忆发生障碍遗忘规律：在学习后就开始，最初遗忘的速率很快，以后逐渐减慢。如在学习20min后，遗忘就达41.8%，经一个月，遗忘不过78.9%。遗忘并不意味着记忆痕迹的消失，因复习已经意味的材料总比学习新的材料容易。,学习与记忆的原理,脑功能定位：大脑皮层联络区、海马及其邻近结构、丘脑和脑干网状结构与学习和记忆密切相关。 短期记忆：返回震荡环路。海马穹窿下丘脑乳头体丘脑前核扣带回海马 。长期记忆：长时程增强效应：蛋白质的合成：长时记忆与脑内蛋白质的合成代谢有关。人类的第二级记忆常因脑内所需蛋白质的合成代谢被抑制而发生障碍，患者丧失脑功能发生障碍之前的一段时期内的记忆能力（逆行性遗忘症）。中枢神经递质与学习和记忆有关。,突触改变：在神经元之间形成的环路联系中神经元的连续活动可能与第一级记忆的形成有关。目前认为，第一级记忆的维持及其向第二级记忆转化均与海马环路中神经的连续性活动有关。突触的可塑性改变可能是学习和记忆的神经生物学基础。新突触的形成：长时记忆可能与新突触联系的建立有关，这可能是人类第三级记忆的机制。,感觉性记忆：神经元活动后放电第一级记忆：神经环路（海马环路）活动第二级记忆：脑内神经元蛋白合成第三级记忆：脑内神经元间新的突触形成,心理学家判断记忆好坏的四项标准：1.记忆的快慢2.记忆的持久性3.记忆的广度：正确重复的比例