UV-B辐射对植物的影响__综述.doc

UV-B辐射对植物的影响姓名：陈良城 专业：植物学 学号：s2010002摘要： 综述了国内外有关紫外线(UV-B)辐射对植物影响的研究现状与动态，讨论了增强UV-B辐射对植物生长发育、光合作用、植物物质代谢、植物抗氧化系统及细胞膜、UV-B辐射与其他因子相互作用对植物的影响以及UV-B辐射对生态系统的影响，展望了UV-B辐射对植物影响领域中值得深入探讨的问题。介绍了UV-B辐射增强对植物影响的研究进展，包括对植物形态、生长、细胞膜系统、光合作用的影响，植物UV-B辐射增强的生理及生态响应，和UV-B与其他环境因子对植物的复合作用及今后研究的方向和重点。 关键词： UV-B辐射；生长发育；光合作用；影响近几十年来，在世界范围内人类越来越关注自身生存环境的变化。随着世界人口的不断增长以及现代工农业的快速发展，世界环境的生态压力日趋严重，环境问题已成为当今世界的几大热点问题之一。 酸雨、温室效应和臭氧层破坏是目前人类面临的三大环境问题。其中，由臭氧层破坏导致的紫外线UV-B增强，更是引起了科学界的广泛关注 。人类活动产生的氯氟烃、 氧化氮等臭氧损耗物对平流层的臭氧破坏己成为人类面临的最突出的环境问题之一，平流层臭氧破坏的直接后果就是到达地表的太阳辐射中的紫外辐射增加。进入大气层的太阳紫外辐射依波长不同可分为三类：短波紫外辐射(UV-C，200280 nm)，属灭生性辐射；中波紫外辐射(UV-B，280320 nm)，为生物有效辐射；长波紫外辐射(UV-A，320400 nm)，对生物影响不大。平流层中O3能吸收全部的UV-C和90%的UV-B辐射。Caldwell试验结果显示，臭氧每减少1%，地表的太阳UV-B辐射将增加2% 1 。预计未来60多年内，地表紫外线辐射量将增加4%20% 2 。地表UV-B辐射增强，这对人类健康、动植物生长、生态系统、生物化学循环、材料以及对流层大气组成和空气质量等造成多方面的影响和危害。有关UV-B辐射的研究工作已经广泛开展，其中以UV-B辐射对植物的生物学效应研究较多，早在20世纪30年代就引起了国外科学家们的注意，70年代以后更是进行了大量的研究，而中国在UV-B辐射的生物学效应方面的研究工作起步较晚，研究主要是在90年代以后，现将国内外关于UV-B辐射对植物影响的研究进行综述。1. UV-B辐射对植物生长发育的影响1.1 对植株形态的影响Biggs等3对人工模拟培养箱内的70多种作物进行研究发现，其中60%的作物在UV-B辐射下叶面积减少，减少量达60% 70%。Barnes等4研究了12种单子叶、双子叶作物和杂草，发现UV-B辐射强烈改变植物的高度和叶面积等形态学指标，单子叶植物更为敏感，但茎的干重变化不大。在大田和实验室中的实验表明，UV-B辐射使绝大多数受试植物表现出植株矮化、节间缩短5、叶面积减小、叶片增厚6、叶面积指数(LAI)降低7。Staxen等8报道了在UV-B辐射下矮牵牛叶片的形态学变化和叶表皮细胞的微管及细胞分裂率。还有实验表明UV-B辐射会导致植物器官生长不均匀、根冠比改变、顶端优势解除9。1.2 对植物生物量积累的影响植物的总生物量积累(干重)是衡量UV-B辐射对植物生长影响的一个很好的指标，它代表所有生理、生化和生长因子共同作用的结果， 即使UV-B辐射对形态过程中很微妙的影响也会积累起来，造成生物量的显著变化，大量工作证明总干重由于UV-B辐射显著减少，且这种减少在低PAR下被放大10。在UV-B辐射增强下，大豆、水稻、小麦7、番茄、菜豆、密瓜等均表现出生物量降低。但在小麦的UV-B辐射效应研究实验中，也发现有增加或不改变生物量的现11。在木本植物中，用多种松科植物作为实验材料，发现UV-B辐射也导致其生物量降低12。另外，UV-B辐射还改变植物的干物质分配，在双子叶植物中，较多的干物质分配到叶(尽管叶面积降低)， 而较少进入到茎和根。需要指出的是，UV-B辐射所导致的上述现象并非都是伤害，有些甚至是正反应，即植物的适应性保护机制，如节间缩短、分枝增多、叶片变厚等，只有当辐射超过一定的阈值时才出现一些受害症状。1.3 对农作物产量和品质的影响造成光合能力的下降是UV-B辐射引起作物产量和品质下降的主要原因。在自然条件下，同时增加UV-A和UV-B辐射会降低大豆和小麦的籽粒数和籽粒重，大豆、小麦单株平均生物量分别下降53.5%和25.55%；籽粒产量下降41.7%和29.2%，且UV-B辐射对大豆的影响大于对小麦的影响13。在野外条件下研究6种作物，发现模拟低于10%的臭氧衰减对作物产量影响不大， 但模拟40%的臭氧衰减则引起作物减产。也有报道表明，UV-B辐射对大豆和水稻的产量无明显影响。Teramura 等14对16个水稻品种进行UV-B辐射处理，发现其中有13个品种的穗数减少，9个品种的穗重降低。2. UV-B辐射对植物光合作用的影响在UV-B辐射增强的环境下，许多植物都表现出光合速率降低，生产力下降，少数植物表现出无明显的抑制和伤害作用。Van等15用13种植物进行过量的UV-B照射，发现植物净光合速率对UV-B的反应相差甚大。按照反应的强弱，植物可分为敏感型、较敏感型和迟钝型三大类。C4植物对UV-B不太敏感， 而C3植物则较为敏感。Allen等认为UV-B造成光合速率下降的原因是由于气孔阻力增大，增加气孔对外界环境特别是大气湿度的敏感性，CO2的传导率降低，引起胞间CO2浓度下降，从而影响CO2的同化效率。Mirecki等17-18用UV-B短期照射叶片抑制光合速率时，发现叶绿素含量并无明显减少，这种作用常用急性伤害或直接伤害来解释。后者可能通过以下几种途径抑制光合作用；Okada等19认为是由于光系统反应中心失活，Brandle20认为是由于抑制了光系统联系的电子传递；Vu等21则认为是由于环式磷酸化解偶联作用和RuBP羧化酶活性下降以及类囊体膜的破坏等。这些都表现出UV-B使光能转换成化学能效率下降。Tera-mura等从中国和东南亚各国选择16个不同品种的水稻进行的UV-B辐射模拟试验发现，其中13个品种的净光合速率和光合产量有不同程度的下降，而其他3个品种的生物产量反而提高。他们认为，这种差异除了与植物的地区适应性或遗传特性有关外，与试验的条件如UV-B照射的时间长短、植物的生长阶段以及光合有效辐射的强度也有关系。3. UV-B辐射对植物物质代谢的影响3.1 对蛋白质代谢的影响目前，有关UV-B辐射对蛋白质影响的研究主要在蛋白质的含量和合成上，而且其研究结果很不一致。有研究表明UV-B辐射会抑制蛋白质的合成，使植物的蛋白质含量减少22。但也有研究表明UV-B辐射促进蛋白质的合成， 引起植物蛋白质含量增加23。蛋白质含量增加可能是芳香族氨基酸合成加强的结果，芳香族氨基酸是合成黄酮的前体，而类黄酮物质有利于保护植物免遭UV-B辐射的伤害。UV-B辐射下蛋白质含量的增减，决定于辐射强度和不同植物对UV-B辐射的敏感程度。李元等7报道了增强的UV-B辐射对春小麦不同生育期叶片可溶性蛋白质含量的影响，叶片可溶性蛋白质含量在分孽期、 拔节期和扬花期均显著降低，而在成熟期则显著增加。据报道可溶性蛋白质中约有50%为RUBP羧化酶，因此，可溶性蛋白质下降会导致植物光合作用能力下降、叶片可溶性蛋白含量降低，还可能与UV-B辐射增强所导致的植物RUBP羧化酶活性下降有关。3.2 对核酸代谢的影响核酸在UV-B辐射波段有较大的吸收， UV-B辐对其有破坏作用。国外在这方面有较多的研究， 国内少见报道。研究表明，增加的UV-B辐射导致植物叶片核酸含量降低，并认为这是核酸降解速率增加和核酸合成速率降低共同作用的结果。UV-B辐射还可增强抗氧化基因的表达，SODs、CATs、AP等保护酶的转录水平在短期内升高24。但UV-B辐射降低编码蛋白质尤其是叶绿体中参与光合作用的关键蛋白质的mRNA含量，从而影响植物体内蛋白质的合成和光合作用的进行25。所以，UV-B辐射可在复制、转录和翻译水平上影响植物的基因表达。3.3 对植物色素代谢的影响UV-B辐射除了对叶绿素、类胡萝卜素的含量有影响外，还会影响其他植物色素的代谢，特别是抗UV色素的合成，这些色素主要是酚类化合物如类黄酮、黄酮醇、花色素苷，以及烯菇类化合物如类胡萝卜素、树脂等，其中类黄酮是最主要的吸收物质26，它在植物对UV-B辐射的吸收中形成了一道理想的天然屏障，可以减少UV-B辐射对植物自身的伤害27，并对叶肉组织起保护作用28。大量研究表明，在UV-B辐射下，植物叶片中的UV-B吸收物质含量会增加29，但同时UV-B吸收化合物的积累也受植物种性和所处环境的影响， 存在着很大的差异。通过对萝卜幼苗的研究表明， UV-B辐射增强下，其黄酮醇含量的增加与苯丙氨酸裂解酶（PAL) 3.4 对植物生长调节物质的影响植物体内源激素在代谢、 生长和形态建成等植物生理活动的各方面起着重要的调节作用。Barnes等认为植物形态指标的变化是由于UV-B辐射直接改变了植物体内的激素代谢水平所致。生长素(IAA)本身在280 nm处有吸收峰， 它的合成与分布自然会受UV-B辐射的影响。UV-B辐射增强可使生长素(IAA)和赤霉素(GA)含量降低，而脱落酸(ABA)含量则明显上升。产生这一现象可能与UV-B辐射引起的光氧化及过氧化物酶（POD）活性提高从而降低了IAA含量，以及UV-B胁迫下促进类胡萝卜素(Car)光解产生黄质醛并最终形成ABA有关。IAA和GA含量的减少， 减缓了细胞分裂和伸长， 导致植株矮化，叶面积变小，这可能有利于减少UV-B辐射面积，从而使植物适应UV-B辐射环境。ABA含量升高，导致叶片气孔关闭和游离脯氨酸的积累进而影响植物生长发育。UV-B辐射胁迫引起的各种内源激素的变化必然导致其动态平衡的破坏，通过改变激素平衡调节植物的某些生理过程，使植物从有利于生长反应向有利于适应周围环境变化的方向转变。植物激素调节和胁迫适应的关系是一个很复杂的生理问题，还有待进一步研究。4. UV-B辐射增强对植物抗氧化系统及细胞膜的影响细胞膜被认为是UV-B辐射的主要靶位点之一，UV-B照射可导致膜结构的损伤，引起细胞内Cl-，K+，Na+等离子的大量外渗，降低膜的流动性，使极性脂丢失，不饱和脂肪酸指数下降和乙烯的产生，同时引起LOX脂肪酸氧化酶活性增高，膜脂氧化速度提高，导致活性氧自由基的产生，使自由基清除系统失去平衡而导致膜脂过氧化，最终导致膜脂过氧化产物MDA的积累增加30。黄少白等研究证实，UV-B辐射降低了菠菜的单株叶鲜重，诱导了体内吸收UV-B辐射的类黄酮化合物的大量积累，并使可溶性蛋白质含量下降，导致膜脂质过氧化作用，从而抑制菠菜生长。杜英君等31报道了，紫外线辐射增强对木本植物紫杉幼苗针叶膜脂过氧化的影响，其结果除验证前人结论外，还进一步发现，植物细胞内源抗氧化物质ASA、Car的含量随紫外辐射胁迫时间的延长而下降。5. UV-B辐射与其它因子相互作用对植物的影响 自然界的植物极少只承受单一环境因子的作用，而是常常对几种因子相互作用的综合响应，植物的UV-B辐射效应可能被其它因子所影响。近几年，针对 UV-B辐射增强和其它非生物因子的复合作用对植物生理、生化及生态系统影响的研究越来越多。有关研究结果显示，UV-B辐射对植物的效应受其它环境因子的影响，而且影响方式与具体因子有关，如干旱、矿质营养元素缺乏、高光强、高温往往能降低甚至掩盖 UV-B辐射增强对植物的负效应，盐胁迫、重金属污染、臭氧浓度的增加、酸雨以协同或叠加方式与UV-B辐射共同抑制植物生长。CO2浓度升高则消除UV-B辐射增强对植物的效应等，而Zhao Duli在以棉花为研究对象中并未发现两者的交互作用。UV- B对植物的伤害作用与光合有效辐射(PAR)水平有关，在自然光照条件下，UV-B的伤害作用可被抵消或减轻。UV-B对植物的伤害存在一个PAR阀值，在此阀值以下，UV-B的伤害作用明显加重，而高于这一阀值，PAR和 UV-A可以减轻 UV-B的伤害。对23个大豆品种的研究表明，植物在温室中对 UV-B辐射远比在田间敏威，说明变化着的光、温、湿等条件对植物适应 UV-B辐射有利。因此，当讨论UV-B辐射对植物的影响时，必须考虑存在着PAR等环境因子的可能作用。 6. UV-B辐射对生态系统的影响目前，在个体水平上对UV-B辐射增加的植物生物学效应研究较为广泛，但在植物群落和生态系统水平上的影响的研究较少。尽管增强的UV-B辐射对生态系统层次上的影响不甚显著，但可以通过对植物个体的作用而间接推断32。在自然生态系统中UV-B辐射可使某些植物生长出现较大的差异，一种植物生产力的下降和另一种植物生产力的增加，会导致生态系统中物种结构改变33。此外，UV-B辐射还可改变生态系统中某些物种的形态结构和物候期植物的物候是对环境因子响应和基因构造共同作用的结果，物候变化会导致竞争平衡的变化， 进而改变生态系统的组成和生物多样性。这种生命进程的定时性如开花、进入和退出休眠状态甚至衰老等，对植物个体以及植物与其他植物和动物的相互作用都很重要。物候和花期的变化是植物激素，特别是赤霉素对UV-B辐射响应的结果。在很多地理区域，气候条件的急剧变化导致物候期的改变并产生严重的经济学和生态学结果。UV-B辐射对植物生态系统的另一个重要影响是改变某些物种的次生化学成分。己经证实，增强UV-B辐射使植物体内类黄酮和酚醛类化合物增加，这些化合物在抑制昆虫、防止病菌感染和其他食草动物进食、自身的分解及相关化合物的变化存在着复杂的生态学关系。有关研究表明，增强的UV-B辐射使植物组织中呋喃香豆素含量增加，可导致某些昆虫幼年发育迟缓。在某些豆科植物、针叶树和双子叶植物中，UV-B辐射可诱发杀菌素的合成。此外，许多植物在UV-B辐射胁迫下表现出矮化、分枝较多，这种形态变化将引起物种在群落中竞争力的变化。此外，增强的UV-B可使细胞壁构成物木质素的形成，如果植物组织中木质素和纤维素比例发生变化，可以改变植物枝叶在自然界的分解速度，这对生物地球化学循环具有重要意义。UV-B辐射还会增加草食动物的取食数量，以获得相同的营养物。UV-B辐射增强是否导致植物繁殖的改变及其群落学意义目前还缺乏直接的证据，但已知许多农作物籽粒产量及千粒重受到UV-B抑制.植物叶片在增强的UV-B辐射下分解时，UV-B辐射会直接影响分解真菌的生长。Gehrke等观察到越橘叶片的真菌活动显著下降，冻土毛霉和Truneatellatrunca的移植率明显降低。增强的UV-B辐射对水生植物群落也产生影响，Santas等研究了不同深度海水中的硅藻群体对UV-B处理的反应，认为上层水体的真核藻类能对UV-B胁迫产生调节反应。总之，UV-B对生态系统的影响会导致其物质循环与能量流动，影响生态系统的结构和功能， 最终引起生态系统中生物多样性的变化。植被构成了生态系统中生命物质的绝大部分，研究植物群体对UV-B辐射增强的反应对恰当评价全球变化的生态学后果可能更加具有现实意义。7 . 研究展望 尽管目前国内外有关UV-B辐射的增强对植 物的影响及植物适应机制等方面的研究取得了一定 的进展， 但很多研究工作还处于起步阶段，今后应加强以下几个方面的研究 ： ( 1 ) 与作物的研究相比，对木本植物，特别是高等木本植物的研究相对很少，仅对银杏(Ginkgo biloba)、合欢( Albizia julibrissin)、火炬松(Pinus taeda)以及欧洲白蜡(Fraxinus ecelsior)、欧洲鹅耳枥(Carpinus betulus )、欧洲山毛榉(Faus sylvatica)和挪威枫(Acer platanoides)等欧洲树种有所研究，且研究时间相对较短，这对于不断变化的环境条件和生长周期相对较长、敏感性差的木本植物来说，其精确性受到限制。必须通过不同生长季节的研究，才能得出更具有说服力的结论。因为环境：条件是不断变化的，因而UV-B对植物的作用也会随季节变化而异。 ( 2 ) 已有研究多数是在单个植物种的水平上进行的，这对于研究 UV-B胁迫效应机理是非常必要的。但在自然生态系统中，植物都是处在群落甚至生态系统之中，由于不同植物在 UV-B辐射增强下在形态等方面发生不同变化，从而改变种间的相互关系，使生态系统的结构与功能可能产生变化。所以在群落甚至生态系统水平上研究 UV-B对植物的效应，对于了解植物对UV-B胁迫响应的途径尤为重要，或者说更具有实际意义。目前，UV-B辐射对生态系统影响的研究主要集中在某一环节或个体的影响上，只有少量报道接近对生态系统水平上的研究，包括物种结构、种问竞争和有机物分解等方面的影响，而对整个生态系统的结构与功能，特别是对森林生态系统的能量流动与物质循环的影响研究鲜有报道。 ( 3 ) UV-B辐射增强对植物影响的研究绝大多数是在生长室或温室控制条件下进行的，而在自然条件下开展 的研究工作较少。 一般认为，与生长室或温室条件下研究相比，野外生长的植物具有较强的适应性。UV-B辐射对自然植物群体的长期效应的野外研究应进一步加强。 ( 4 ) 不同环境因子之间是相互作用的，它们存在相互制约或者相互补偿效应。虽然不少研究涉及UV- B辐射与其他环境因子的复合作用，但对于它们之间相互作用的机理研究较少。UV- B辐射与其他因子复合作用对植物影响的研究有待于进一步开展。( 5 ) 分子生物学技术是研究 UV-B辐射对植物作用机理的重要手段。目前对 UV-B辐射的遗传效应及分子生物学方面的研究较少。随着分子生态学的兴起，在分子水平上研究植物对UV-B辐射的抗性机理和 DNA修复技术将日益受到重视。 大多数植物有UV屏障，但并不能一直充分保护它们。仅有一部分UV-B辐射可以到达叶子并穿透进入内部组织。暴露在强烈的UV-B辐射下，多种植物的叶子表层组织会增加UV保护色素。其他的保护还包括增加叶子厚度以降低暴露在UV-B辐射下的内部组织的比例，还有一些保护叶子蜡层的改变。很多保护机制存在于植物自身，如针对DNA损伤或氧化剂伤害的修护系统。植物受到的净伤害是伤害、保护和修护过程平衡后的结果。有多种对UV-B有些敏感的农作物减产。还有多种对UV-B有耐辐射性的农作物得以有机会播种并使耐UV-B农作物得以遗传下去。对经济林来说，可以用树木种植和遗传工程学来提高UV-B耐辐射性。大多数森林的树种表现出耐UV-B辐射性，只有有限的证据显示有害的UV-B影响在敏感物种中缓慢地逐年累积。植物的生物化学和生理学被UV-B暴露影响例如UV-B色素累积。不太可能总结出这些改变是否会对木材质量产生可估量的影响。在动植物的演化过程中，它们习惯了特定的环境。它们有保护和修复机制来适应它们特定的生活情形。然而，地球目前的变化太迅速以至于进化也不能跟上它，特别是长寿命植物如树。因此，适应低UV-B环境的植物，即使比赤道自然水平和高海拔的差异小得多的增长也会使其遭到损害。例如南美南端（阿根廷火地岛高山气候带）和南极半岛生长的草本植物显示收到了当前环境中UV-B水平的影响。经过漫长的时间和多代的演化，基因适应性可能会提高。对某些农作物的研究表明，紫外线UV-B辐射增加会引起某些植物物种和化学组成发生变化，影响农作物在光合作用中捕获光能的能力，造成植物获取的营养成分减少，生长速度减慢。研究过的植物中，紫外线对其中的50%有不良影响，尤其是像豆类、瓜类、卷心菜一类的植物更是如此。西红柿、土豆、甜菜、大豆等农作物，由于紫外线UV-B辐射的增加，还会改变细胞内的遗传基因和再生能力，使它们的质量下降。一项研究表明，如果臭氧减少25%，则大豆的产量会下降2025%，大豆的蛋白质含量和含油量也会降低。紫外线辐射的增加对林业也有影响。通过对10个种类的针叶树幼苗进行研究，结果表明其中3个品种受紫外线UV-B辐射的影响而产生不良后果，其所受影响的程度也与预测方案相吻合。植物的生理和进化过程都受到UV-B辐射的影响，并与UV-B辐射的量有关。植物也具有一些缓和和修补这些影响的机制，在一定程度上可以适应UV-B辐射的变化。不管怎样，植物的生长直接受UV-B辐射的影响，不同种类的植物，甚至同一种不同栽培品种的植物对UV-B的反应都是不一样的。在农业生产中，就需要种植耐受UV-B辐射的品种，并同时培养新品种。对森林和草地，可能会改变物种的组成