用数学方法探讨生态位理论与分形理论的生态学关系.doc

西北师范大学学报(自然科学版),科研与教学论文专辑:2010,(46):7-11.JOUYVRNAL OF NORTHWEST NORMAL UNIVERSITY用数学方法探讨生态位理论与分形理论的生态学关系焦六十二（甘肃省武山县果树站,741300）(甘肃天水)摘要：用生态学上的分形理论中的相似维公式和生态位理论中的生态位宽度、生态位重叠度公式为资料，从数学思维和数学逻辑的角度并用数学手段，进行数学推导得出：种群、功能团、群落等的生态位宽度、多样性指数与相似维数之间：存在直接的数学关系和蕴含着复杂的生态学关系，物种数、调查重复次数及调查时的营养级划分与生态位宽度、多样性指数及相似维数间的为对数形式的正相关关系。关键词：相似维；生态位；多样性指数；数学关系；数学推导；多物种集合中图分类号：Q141 文献标识码：A 文献编号： From the mathematical perspective of niche theoryand the ecological relationship between fractalJIAO Liushier(Gansu Province Wushan County fruit tree station, 741300)Gansu TianshuiAbstract: To ecological theory on the similarity of the fractal dimension formula and the ecological niche theory formula for the information bits, from a purely mathematical point of view and the use of mathematical methods, mathematical deduced: population, functional groups, communities and other niche width, diversity index and the dimension between the similarity: the existence of a direct mathematical relationship contains a complex ecological relationship between the number of species, the number of investigations and repeat the investigation division of the nutrition level and niche breadth, diversity and similarity dimension between a logarithmic form of positive correlation.Key word: Similar Uygur; Ecology position; Multiple indices ;Mathematical relation; Mathematics inferential reasoning; Multi-species collection引言：随着生态位理论的完善及分形理论在生态学中的充分应用，二者已广泛的用于生态学的定量研究及研究思路中1-10，并得到改进及补充11-15，已成为现代生态学定量研究和描述中的二个重要方法及内容。生态位理论与分形理论原本是两个独立学科，因现代科学的定量需要及作为工具科学而同共出现于生态学中，并可以分别独立的运用于同一个生态学问题的研究之中。然而直至今日，生态位理论与分形理论在生态学中的应用及定量方法却一直是各自独立的进行，或只是通过二者各自独立的定量结果而间接的、定性的分析一些相关特征16-19。二者的计算数值均为无量纲数，横向特征和数学性质相同，因而，在研究同一对象时，之间是否存在数值上的关联性及至数学关系，并是否可从数学关系中讨论一些生态学问题？类似探索未见报导。本文从从群落观点出发，通过生态学调查中的模拟数据，对生态位宽度、多样性指数及相似维的模型和公式，直接用数学手段进行等式变换和数学推导，讨论二者之间的数学关系而探索蕴含的相关生态学关系。1.相似维的概念、计算方法及与生态学数据资料的关系分数维的类型及计算方法很多，出发点都与“覆盖”（数学书语）有关，广义的分数维的计算思路及方法都是从“自相似”这一概念及它的实质意义上产生，“自相似”中的相似维是最基本内容的方法20。相似维数定义为：整体与部分（或局部）之间“线度”大小的对数比，即DLgNLg(1)LgNLg，其中N表示构成整体的局部的个体数，表示整体与局部的线度大小的比例(或相似比)20，用DS，r表示由S(S1)个物种组成的群落或功能团在r(r1)个资源利用级的分维数，现用一个调查模型资料(见表1)说明公式之间的数学变换及计算方法。表1：一个生态学实体的调查资料模型Table 1: An ecology entity investigation material model 1 2 j r1 r1 N1，1 N1，2 N1，j N1，r-1 N1，r2 N2，1 N2，2 N2，j N2，r-1 N2，r i Ni，1 Ni，2 Ni，j Ni，r-1 Ni，rs1 NS-1，1 NS-1，2 NS-1，j NS-1，r-1 NS-1，r s NS，1 NS，2 NS，j NS，r-1 NS，r注： 一、表中横向r排列为资源级，纵向s排列为物种数或调查重复次数。二、表中Ni，j表示该功能团或群落(S个物种、r个资源级组成)中的第i个物种在第j个营养级中的数据资料；如是一个物种时，Ni，j可表示重复调查的数据资料；NS-1，r-1表示第s-1个物种(或第s-1次调查)在第r-1个营养级中的数据资料。将表1的全部模拟资料作为一个相似维数定义中的“整体”，表中的每一个调查数据资料Ni，j为一个相对独立的、组成这一“整体”的一个“局部”；则这一“整体”的总量为Ni，j，由(sr)个“局部”构成；在求值时，因每一个“局部”Ni，j的绝对数值的大小是不同的，就必须按统计学方法进行处理，最简洁的是数学期望法，就是每一个“局部”（为表1中每一个Ni，j）的加权平均值，一个“局部”Ni，j2(srNi，j)，整体局部Ni，jNi，j2(srNi，j)sr(Ni，j)2Ni，j2，即：Ds，rLg(sr)LgSr(Ni，j )2Ni，j2(1)(1)式中(Ni，j )2Ni，j20，Sr1，1Ds，r0。该式是生态学中的原始资料与相似维的基本数学关系，下文推导均以此为基本模型。2. 相似维与生态位宽度的数学关系2.1 相似维与莱文斯生态位宽度的数学关系(1)式中(Ni，j)2Ni，j2是莱文斯(Levins，1968)生态位宽度公式21中的生态位宽度(此处用Bes，r表示由S个物种和r个资源级的群落的莱文斯生态位宽度，以便于在说明中区别，信息论生态位宽度用Bas，r表示，同理，分别用Des，r、Da表示相似维)之值，将Bes，r(Ni，j)2(Ni，j)2代入(1)式中，经数学整理后为：Des，rLg(sr)Lg(sr)LgBes，r(2)这就是生态学上相似维之值与Levins生态位宽度之间的数学关系式，下称莱文斯分数维公式；(2)式中，Be1，LgBe0，sr1，则：1Des，r0。以表2资料21-22为例(表中鸟种代号数及猎物资源划分等级数原表中没有，为笔者附加)说明算法。表2：不同资源类型的生态位宽度比较(资料见丁岩钦，1994；孙儒泳，2002；引自Smith，1980)Table 2: Different resources type ecology bit width comparison(Ding Yanqin,1994,Sun Ruyong,2002)鸟名鸟种代号(S)猎物资源按个体大小划分等级（r）12340-10mm11-20mm21-30mm31-40mm极小蚊霸翁鸟Empidonaxminutus111200东林绿霸翁鸟Contopis virens25210大冠蚊霸翁鸟mylarchuscyinitus33113注：表中鸟种代号(S：1、2、3)与资源等级（r：1、2、3、4）原表中没有，此处是笔者为描述方便而填加的。如鸟1：Be1.352，De1，4lg(14)lg(14)+lg1.3520.82；如表2资料中的鸟类成为一个群落或功能团、同功能种团，则可用上述公式计算该群落或一个功能团的相似维之值：Be3，44.5，Ds，rD3，4Lg(sr)Lg(sr)LgBeLg(34)Lg(34)Lg4.5=0.63。2.2 相似维与信息论生态位宽度的数学关系根据概率论和数学期望的原理及方法，对生态位宽度的信息论 (Shannon-Wiener)公式22在保持原有性质和不失定量功能的基础上进行变换，将一次调查研究一个作为相似维数定义中的“整体”，资源利用总量(或调查得到的总数量)作为整体“一”(或设这一整体为“一”)，即在数值上Ni，j1，每一个物种i在每一资源利用级j上的概率：Pi，j /Ni，jNi，j此处Ni，j1，与(1)式中的Ni，j不同，Pi，j为物种i在j资源级中所占资源量Ni，j在总体资源量(或调查值之总和)Ni，j中的概率，Bas，rLg Ni，j(1/Ni，j)(Ni，j LgNi，j)Lg(sr)Lg1(1/1)1/1(Ni，j Lg Ni，j)Lg(sr)，数学整理后为： Bas，rPi，jLgPi，jLg（sr）（3）为生态位宽度的信息论公式的另一种表达式。将（1）式中的Ni，j作为整体“一”，则Ni，jPi，j，（1）式变为Das，rLg(sr)LgSrPi，j2，数学整理后为：Das，rLg(sr)1LgPi，j2（4）将（3）、（4）两式结合于同一数学表达式中，数学整理后为：Bas，rDas，rPi，jLgPi，j/(LgPi，j21)（5）（5）式为生态学上的相似维数与信息论生态位宽度的数学关系式。以表2资料说明计算法：如鸟1：Bas,rBa1，40.31，Das，rDa1，4 Pi，jLgPi，j/(LgPi，j21)/Bas,r11/13Lg(11/13)十2/13Lg(2/13)/(Lg(11/13)2十Lg(2/13)21)/0.310.21。2.3 相似维与物种多样性的Simpson指数之间的数学关系在Simpson(辛普森，1949)指数公式(HS，r1pi2)21-22中，pi与(3)式中的Pi，j为同一实质，即piPi，jNi，j /Ni，j，(Ni，j在数值上同(3)式)；在有S个物种、r个资源级的生态学实体(种群、群落、功能团等)的相关内容的实际调查中，Simpson多样性指数公式可变换为：HS，r1pi，j2；由(4)式得出：LgPi，j2(11/Dsr)Lg(sr)，代入变换后的辛普森多样性指数公式中：HS，r110(11/Das，r)Lg(sr)(6) 用表2资料为例说明使用方法，将表中三种鸟作为一个鸟类群落，则：Lg(sr)Lg(34)1.1，Das，rDa3，4Pi，jLgPi，jLg（sr）Ba3,41129Lg (1129)+229Lg(229)+029Lg(029)+529Lg(529)+229Lg(229)+129Lg(129)+029Lg(029)+329Lg(329)+129Lg(129)+129Lg(129)+329Lg(329)Lg(34)=0.73，HS，rH3，4110(11/0.73)1.10.61。3.结论3.1 相似维、生态位宽度、多样性指数及物种数、资源级之间的数值规律从(2)式、(5)式可见：不论是Des,r与Bes,r之间、还是Das,r与Bas,r之间，都存在数学关系，Des,r与Bes,r之间为反比关系，Das,r与Bas,r之间为对数特征的“负相关”关系，但因信息公式本身的复杂性而导致了二者间关系的复杂性；从(6)式可：Das，r与HS，r的数学关系复杂，不能直接反映相关特征；s与r在所有公式中全部出现和以相同特征出现，在定量上的作用、地位和数学性质相同；Des,r、Das,r、Bes,r、Bas,r 、HS，r都与s、r是直接的对数关系，在数上均与相似维、生态位宽度及多样性指数呈正相关关系，在客观上，物种数或调查重复次数越多、人为对资源利用级的划分越详细(即r值越大)，则越能说明细微结构，故在生态学上，数学推导结果与客观实际是一致的。推导的出发点是群落(S个物种、r个资源级)，但对种群(即S1时) 同有效；在一个物种的情况下，S可以是调查重复(此类内容为S1)次数，故可对环境进行相关定量。3.2 分形理论与生态位理论之间的生物学关系上述结果表明：第一、用同一实验资料、同一调查资料，就能同时进行分形理论与生态位理论的计算，说明二者有着共同的生物学基础，二者是同根、同源的，区别只是数学处理的不同。第二、多物种集合与单物种的个体集合一样，都可以用同一种方法进行生态位理论、分形理论的相关计算及讨论，这就产生了多物种集合、功能团(functional group) 的分数维及生态位的定量问题；而在已有科学问题上，“要想按组成生态系统的每一个物种，来完整的研究和描述生态系统的营养结构和食物网，几乎是不可能的。若按生产者、消费者、分解者和营养级来描述和研究生态系统，则是另一种途径，但组成的单元又有些偏大”21；“群落中种间竞争出现在生态位比较接近的种类间，它们称为同资源种团，作为群落的亚结构单位，比只从营养级划分要更详细，所以，同资源种团的研究是群落生态学研究中吸引人而有希望的研究方向”23。第三、客观上，比单一物种的个体集合更具普遍性的是多物种集合的问题，在实践中，通常是将具有某种共同生态学特性的多物种集合或功能团、类群24作为一个有结构的整体，进行相关分析和研究其在生产实践上的利用技术的25；因而，多物种集合、功能团或同资源种团的分数维、生态位及其定量，不论理论上还是实践上，都应是有意义的、值得探讨的问题。 4.讨论上述仅是从数学逻辑和数学思维的角度进行数学推导，结论是数学关系和定量关系而不是机理关系；具有一定的客观性和实践意义，而它的理论问题及生态学实质等，有待讨论。本文仅是以分形理论中的相似维和生态位理论中的莱文斯生态位宽度、信息论生态位宽度及辛普森多样性指数为分析资料，而二者包含的内容都非常广泛，因而，上述推导是否具有普遍性，在生态学上的其它分形维度与其它相关生态变量的数学关系、二者内容中的其它方面的数学关系，有待讨论。参考文献1 朱春全.生态位态势理论与扩充假说J，生态学报，1997，17(5)：324-332.2 张林静，岳明，赵桂仿，等.不同生态位计测方法在绿洲荒漠过渡带上的应用比较J，生态学杂志，2002，21(4)：71-75.3 周国芳.西藏昌都地区云杉群落空间分布格局的分形分析J，中南林业调查规划，2002，21(03)：61-64.4 韩庆杰，孙学刚，刘秀生，等.莲花山主要森林群落空间格局的分形特征J生态学杂志，2008，27(02)：185-191.5 角媛梅，杨丽萍.哀牢山区哈尼梯田的分形特征J，生态学报，2007，27(11)：4583-4589.6 张劲松，孟平，高峻，等.茱萸人工林蒸腾速率混沌及分形特征J，生态学杂志，2008，27(04)：661-666.7 贾科利，张俊华，常庆瑞.基于信息熵与分形理论的土地利用景观格局变化研究-以陕北农牧交错带为例J，干旱地区农业研究，2009，27(5)：235-239.8 王永繁，余世孝，刘蔚秋.物种多样性指数及其分形分析J，植物生态学报，2002，26(4)：391-395.9 陈军，李春平，关文彬，等.林带小钻杨树冠的分维结构J，林业科学，2006，42(12)：6-12.10 董莉丽，郑粉莉.陕北黄土丘陵沟壑区土壤粒径分形特征J，中国水土保持科学，2009，7(2)：35-41.11 王永繁，余世孝，刘蔚秋. 群落均匀度分形分析，生态学报， 2003，23(6)：1031-1036.12 王莹莹，左金淼，刘家冈.以态势理论为基础的更新