（蔬菜学专业论文）胡葱对番茄幼苗化感作用的研究.pdf

西南大学硕十学位论文摘要 胡葱对番茄幼苗化感作用的研究 蔬菜专业硕士研究生：韩小燕 指导老师：罗庆熙 摘要 化感作用是指一种植物或微生物( 供体) 向环境释放某些化学物质而影响自身和其他有 机体包括植物、微生物和动物( 受体) 的生长和发育的化学生态学现象。虽然化感作用有很 多不利方面，但化感作用也有很多有力的方面。因此，化感作用的两面性是非常值得研究的 问题。化感作用在农业生产中的应用极为广泛，无论是作物的单一种植，还是间作、轮作、 覆盖、翻埋、重茬种植，都要考虑化感作用的影响。尤其是目前经济和技术的发展，农业集 约化程度和复种指数高，在作物栽培方式上需要合理规划，尽可能利用化感作用的有益影响， 避免化感作用的有害影响。 葱蒜类蔬菜不仅是生活中常用的蔬菜。而且具有多种功效，在医疗上的应用具有悠久历 史。近年来，葱蒜类蔬菜在畜、禽、水产动物养殖中的应用以及在防治植物病虫害方面已有 大量研究。但其对植物、尤其是对蔬菜植物的生长发育的影响少见报道。本文以葱蒜类蔬菜 胡葱为研究对象，探讨r 其对番茄种子萌发和幼苗生长的影响以期逐步揭示胡葱对番茄的 化感作用，旨在为胡葱和番茄的合理配置提供依据。试验结果表明： 1 胡葱四种浸提液( 地上部鲜物质、根部鲜物质、地上部干物质、根部干物质) 对番茄 种子发芽及幼苗生长影响的试验表明：随着浸提液浓度的增加，胡葱浸提液对番茄种子发芽 及幼苗生长的抑制作用增强，根部干物质浸提液对番茄种子发芽及幼苗生长的抑制作用最强。 2 胡葱根部干物质浸提液对番茄幼苗生长影响的试验表明：胡葱根部干物质浸提液对番 茄幼苗有双重作用，在0 0 3g z l 时对番茄幼苗的促进作用最强，在0 0 4 9 m 1 时对番茄幼苗 有抑制作用。 3 胡葱挥发物对番茄幼苗生长影响的试验表明：胡葱挥发物对番茄幼苗有双重作用，在 8 0 株3 8 3 m 3 处理下，表现为促进作用最强，1 2 0 株3 8 3 m 3 处理下，表现为抑制作用。 4 胡葱根系分泌物对番茄幼苗生长影响的试验表明：胡葱根系分泌物对番茄幼苗有双重 作用，在6 0 株盆处理下，对番茄的促进作用最强，在8 0 株盆时对番茄幼苗抑制作用最强。 关键词：胡葱番茄化感作用浸提液挥发物根系分泌物 西南大学硕士学他论文a b s t r a c t s t u d yo na l l el o p a t h i ce f f ec to f a l l i u ma sc a l o n i c u ml o n t o m a t os e e d l i n g c a n d i d a t eh a n x i a o y a n s u p e r v i s o r l u o q i n g x i a b s t r a c t t h ea l l e l o p a t h yr e f e r st oc h e m i c a le c o l o g yp h e n o m e n o nt h a tak i n do fp l a n to rm i c r o b i a l ( c l t ) r e l e a s ec e r t a i nk i n d so fc h e m i c a l sa n da f f e c tt h eg r o w t ha n dd e v e l o p m e n to ft h e m s e l v e sa n do t h e r o r g a n i s m s ，i n c l u d i n gp l a n t s ，a n i m a l sa n dm i c r o b e s ( r e c e p t o r ) a l t h o u g ht h e r ea r em u c hb a d i n f l u e n c eo fa l l e l o p a t h y , i t sr a t i o n a lu t i l i z a t i o ni sh e l p f u l t h e r e f o r e ，t h ea l l e l o p a t h yi n s t a b i l i t y i s v e r yw o r t hs t u d y i n g t h ea l l e l o p a t h yi sw i d e l ya p p l i e di na g r i c u l t u r a lp r o d u c t i o n t h ei m p a c to f a l l e l o p a t h yi sc o n s i d e r e dw h e t h e ri nt h es i n g l ec r o pp l a n t i n g ， o ri ni n t e r c r o p p i n ga n dr o t a t i o n ， c o v e r ， b u r i e d ，p l a n t i n g i ti si m p o r t a n tt op l a nt h ew a y o fc r o pc u l t i v a t i o nr e a s o n a b l ya n dm a k e s u s eo fi t sb e n e f i c i a la s p e c t sw h i l ea v o i di t sb a di n f l u e n c e ss p e c i a l l yw h e na g r i c u l t u r a li n t e n s i f i c a t i o n a n dm u l t i p l ec r o pi n d e xi n c r e a s eb e c a u s eo fd e v e l o p m e n to f e c o n o m ya n dt e c h n o l o g y b u l bc r o p si sn o to n l 3 u s e di nu s u a ll i f e ，b u ta l s os h o w sav a r i e t yo fm e d i c i n a le f f i c a c y s oi t h a sal o n gh i s t o r yo fm e d i c i n a la p p l i c a t i o n i nr e c e n ty e a r s ，m a n yr e s e a r c h e sh a v eb e e nd o n ea b o u t t h ea p p l i c a t i o no ft h eb u l bc r o p si nl i 、r e s t o c ka n dp o u l t r ) 7a n da q u a t i cb r e e d i n ga n i m a l sa n dp l a n t s d i s e a s e sa n dp e s t sp r e v e n t i o n b u tt h e r ei sf e wr e p o r ta b o u tt h ee f f e c to fb u l bc r o p st og r e e np l a n t s ， e s p e c i a l l yt ot h eg r o w t ho fv e g e t a b l e s t a k i n gt h eg r e e nv e g e t a b l e sa l l i u ma s c a l o n i c u ml a s r e s e a r c ho b j e c t ，t h i sp a p e rd i s c u s s e so nt o m a t os e e dg e r m i n a t i o n ，g r e e ns e e d l i n gg r o w t hi no r d e rt o r e v e a l e dt h ei n f l u e n c eg r a d u a l l ya n da l l o c a t eo n i o na n dt o m a t or e a s o n a b l y t h er e s u l t ss h o w e dt h a t ： 1 t h es t u d yo nt h ei n f l u e n c e so ff o u rl e a c h i n gs o l u t i o nf r o ma l l i u ma s c a l o n i c u ml ( g r o u n d s u b s t a n c e ，r o o tp a r to ff r e s hm a t e r i a l ，t h ed r ym a r e r ，r o o tp a r to fd r ym a t t e r ) t ot o m a t os e e d g e r m i n a t i o na n ds e e d l i n gg r o w t hs h o w e dt h a t ：t h ei n h i b i t o r ye f f e c t so fl e a c h i n gs o l u t i o no nt o m a t o s e e dg e r m i n a t i o na n ds e e d l i n gg r o w t hw a se n h a n c e dw i t ht h ei n c r e a s eo ft h el e a c h i n gs o l u t i o n ， a m o n gw h i c ht h ei n h i b i t o r ye f f e c t so fd r ym a t e r i a ll e a c h i n gs o l u t i o no nt o m a t os e e dg e r m i n a t i o na n d s e e d l i n gg r o w t hi st h es t r o n g e s t 2 t h es t u d yo nt h ei n f l u e n c e so fl e a c h i n gs o l u t i o nf r o ma l l i u ma s c a l o n i c u ml o nt o m a t o s e e d l i n g so fe x p e r i m e n ts h o wt h a t ：t h ee f f e to fl e a c h i n gs o l u t i o nf r o ma l l i u ma s c a l o n i c u ml o n 西南大学硕士学伉论文a b s t r a c t t o m a t os e e d l i n g sh a sd u a lf m l c u o n ，t h ei n f l u e n c eo no 0 3 m lo ft o m a t os e e d h n g sp r o m o t et h e s t r o n g e s t ，a n d0 0 4 # m lo f t o m a t os e e d l i n g sh a v ee f f e c t 3 1 1 1 es t u d yo nt h ei n f l u e n c e so fv o l a t i l e sf r o ma l l i u ma s e a l o n i c u ml o nt h et o m a t os e e d l i n g s o fe x p e r i m e n ts h o wt h a t ：v o l a t i l e sf r o ma l l i u ma s c a l o n i e u ml o nt o m a t os e e d l i n g sh a sd u a l f u n c t i o n ，t h ei n f l u e n c eo n8 0p l a n t s 3 8 3m 3h a v ep r o m o t et h es t r o n g e s to nt o m a t os e e d l i n g s t h e i n f l u e n c eo n12 0p l a n t s 3 8 3m 3h a v ei n h i b i t i o no nt o m a t os e e d l i n g s 4 t h es t u d yo nt h ei n f l u e n c e so fs e c r e t i o no fa i l i u ma s c a l o n i c u ml i n f l u e n e eo nt o m a t o s e e d l i n g si nt h ee x p e r i m e n ts h o w st h a t ：s e c r e t i o nf r o ma l l i u ma s c a l o n i c u ml o nt o m a t os e e d l i n g s h a sd u a lf u n c t i o n ，t h ei n f l u e n c eo n6 0p l a n t s b a s i nh a v ep r o m o t et h es t r o n g e s to nt o m a t o s e e d l i n g s t h ei n f l u e n c eo n 8 0p l a n t s b a s i nh a v ei n h i b i t i o no nt o m a t os e e d l i n g s k e yw o r d s ： a l l i u ma s c a l o n i c u ml ， l y c o p e r s i c o ne s c u l e n t u mm i l l ( t o m a t o e s ) ， t h ea l l e l o p a t h y ，t h el e a c h i n gs o l u t i o n ，v o l a t i l em a t t e rr o o te x u d a t e s 1 1 1 独创性声明 本人提交的学位论文是在导师指导下进行的研究工作及取得的研 究成果。论文中引用他人已经发表或出版过的研究成果，文中己加了 标注。 学位论文作者：靶】燕 签字日期： 加7 年 岁月巧日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解谣南大学有关保留、使用学位论文的规 定，有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允 许论文被查阅和借阅。本人授权西南大学研究生部可以将学位论文的 全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫 描等复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书，本论文：母，不保密， 口保密期限至年月止)。 学位论文作者签名：韩j 燕 导师签名：哩左笆 签字日期：2 一矿7 年三月以日签字日期：阳口7 | 年厂月z 日 西南大学硕士学位论文第1 章文献综述 第一章文献综述弟一早义陬三示迎 1 1 化感作用研究进展 化感作用( 越l e l o p a m y ) 是近来逐步受到世界各国科学家重视的一个新的研究领域，是植 物之间传递信息的一种方式，也是植物在生态系统中适应环境的一种机制f 2 1 。化感作用 ( 触l e l o p a t l y ) 源于希腊语“m l e l o n ( 相互) 和“p a t h o s ( 损害、妨碍) 【3 】【4 它的概念于1 9 3 7 年由 m o l i s h 首先提出【6 | 。化感作用是指一种植物( 包括微生物) 通过本身产生并释放到周围环境中的 化学物质对另一种植物( 或微生物) 直接或间接的相互排斥和促进的作用。化感作用的媒质被称 为化感物质( 舢l e l o c h e m i c a l s ) ，它是指植物所产生的影响其他生物生长、行为和种群生物学的 化学物质，不仅包括植物间的化学作用物，也包括植物和动物间的化学作用物。化感作用广 泛地存在于自然界中，并己成为当今国内外的研究热点，内容覆盖了研究方法、作用机理和 开发应用等多个领域。植物化感作用广泛存在于自然界中，与光、水分、养分和空间的竞争 一起构成了植物间的相互作用。【7 】在农业生产中的轮作、间作、套作等的合理安排以及农作物 病虫草害的防治方面起着重要的作用。对促进农业可持续发展有着十分重要的意义和广阔的 应用前景。 1 2 化感作用的种类及释放途径 1 2 1 化感物质的种类 到目前为止所发现的化感物质几乎都是植物的次生代谢物质，主要存在于植物的根、 茎、叶、花、果实或种子中一般分子量较小结构较简单。r i c o 等把这些物质归为1 4 类f 8 】f 9 】 1 0 】： ( 1 ) 水溶性有机酸、链醇、脂肪醛和酮：有机酸如草酸、乳酸、甲酸、乙酸、丙酸、丁酸、 苹果酸、柠檬酸、琥珀酸等，醇类如甲醇、乙醇、丁醇、正丙醇等； ( 2 ) 简单的不饱和内酯：据西班牙学者研究报道【川，银胶菊内酯和广木香内脂及其环氧衍生 物对单子叶植物的胚根生长有很强的抑制作用，并且选择性很好： ( 3 ) 长链脂肪酸和多炔：这两类化合物都是重要的化感物质，豆蔻蒜、棕榈酸、油酸、花生 酸、聚乙酸、丙草炔等是已被鉴定起杀菌及抑制高等植物生长作用的此类物质i - r ： ( 4 ) 苯醌、萘醌、葸醌和复合苯醌：胡桃醌是现已证明的唯一一种由高等植物产生的萘醌类 化感物质。通过鉴定，香草酸和p - h y d r o x y b e n z o 螨甲酸、安息香酸) 含量最为丰官【1 2 】； ( 5 ) 简单酚、苯甲醛、苯甲酸及其衍生物： ( 6 ) 肉桂酸及其衍生物： ( 7 ) 香豆素类： ( 8 ) 黄酮类： ( 9 ) 丹宁； ( 1 0 ) 萜类和甾类化合物； 西南大学硕十学位论文第l 章文献综述 ( 1 1 ) 氨基酸和多肽； ( 1 2 ) 生物碱和氰醇： 0 3 ) 硫化物和介子油苷： ( 1 4 ) 嘌呤和核苷。 其中，最常见的是低分子量有机酸、酚类和萜类化合物1 3 1 1 4 1 。 1 2 2 化感物质的释放途径 化感物质释放是化感作用的重要环节，植物体内的化感物质的释放方式取决于它的化学 成分的性质，释放的途径主要有4 种。【1 】 8 】 1 0 】【1 3 】【1 4 】 1 5 】【1 6 】。 ( 1 ) 挥发 植物通过挥发途径释放化感物质的现象很旱就被注意，植物活体的地上部分或枯落物通 过分解释放乙烯、萜类等挥发性物质的形式释放化感物质，直接或间接影响其他生物生长。 ( 2 ) 淋溶 水溶性的化感物质经雾、降水或露水等淋洗后，从植物表面淋溶转移、扩散到土壤中， 对其他植物生长产生直接或间接的作用。雨雾淋溶是植物生长过程中经常发生的自然过程。 雨雾等自然水分能够从活体植物的茎、叶、枝干等器官表面将化感物质淋溶出来。 ( 3 ) 分泌 植物通过根系分泌，将化感物质释放到根际土壤中，直接或间接影响周围其他植物的生 长。植物根部能分泌化学物质这被证实。植物根部分泌的化学物质具有各种功能，但至少部 分根分泌物或进一步分解的产物是显示化感作用的。这些根的分泌物质及其相应的分解或转 化物质是植物化感作用研究所关注的。 ( 4 ) 腐释 植物残体经腐烂后直接释放出化感物质或由于土壤中微生物的转化作用，将原来没有活 性的物质变为有活性的物质后进入土壤环境中，影响周围植物的生长。这些植物残株在环境 和土壤的物理化学和生物因子作用下分解或降解成化感物质，尤其在微生物的作用下，植物 残株能降解或分解成各类化感物质【1 5 】【1 7 1 。 1 3 化感作用收集方法及其影响因素 1 3 1 化感作用收集方法 由于化感物质的释放途径不同，研究物质种类的侧重面不同，化感物质的收集方法也不 尽相同。根据植物活体或残体中化感物质作用途径的这些特点，一般采用水蒸气蒸馏法、溶 剂浸提法、厌氧腐解法和培养一吸附法等。i s 】【1 8 】【1 9 】【2 0 】 ( 1 ) 水蒸气蒸馏法挥发性物质的收集 孔垂华等【2 1 】 2 2 1 在研究胜红蓟化感作用时，将其地上部分晾干切碎后用水蒸气蒸馏得其挥 2 西南大学硕士学位论文第1 章文献综述 发油水乳液，加入食盐搅拌后静置2 4 h ，分出油层，干燥后得其挥发油。吴俊民等p j 也用水蒸 气蒸馏的方法获得叶片挥发物。 ( 2 ) 溶剂浸提法一降水淋溶物质的收集 植物地上部和土壤中的化感物质可以用溶剂提取法提取。常用的浸提剂主要分为2 类： 无机溶剂：h 2 、n a o h 、n a 4 p 2 0 7 等4 1 【1 8 】【1 9 】【2 0 】【2 4 】【2 5 】【2 6 】【2 7 】【2 8 】。 有机溶剂：甲醇、乙醇、乙醚、丙酮、石油醚、氯仿、二氯甲烷、乙酸乙酯等2 9 j 【3 0 】【3 1 】【3 2 1 。 因淋溶物大多数是极性较大的物质，若所用的溶剂极性较低，则难代表通过淋溶所产生 的化感作用。证实化感作用最好是用水作为抽提溶剂，在常温条件下提取，避免用有机溶剂 或热水。很多研究将植物材料进行粉碎后再进行溶剂提取和化感物质的分离，在粉碎研磨过 程中很多在自然条件下不释放的酶、氨基酸、无机盐和含氮物质也释放出来，这并不代表化 感作用的真实情况【3 3 1 。 ( 3 ) 培养一吸附法一根系分泌物质的收集 根际是一个复杂的微环境，由于微生物的分解，土壤颗粒的吸附，植物的吸收，以及土 壤溶液的稀释，因此，要收集根系所分泌的化感物质十分困难。同时，植物根的活体分泌物 是根产生化感作用的主要途径，因此，根据溶剂提取的化感物质所表现出来的化感现象，很 难代表通过根所产生的化感作用。目前，活体根系分泌物质的收集常用的方法是将供体植物 在培养液或固体基质中培养一定时间后，再用蒸馏水淋洗固体基质，以获得化感物质。 ( 4 ) 厌氧腐解法一植物残体分解释放化感物质的收集 j m l y n c h 等用厌氧腐解的方法将麦秸加入到营养液中，营养液含有与土壤相近的营养成 分，加放土壤，在厌氧条件下，8 c 和2 0 c 腐解，定期采集腐解液。这种方法与自然环境接近， 比较可取。收集土壤中的化感物质，所得的并不都是根系分泌物质，其中也包括一些分解释 放物质。 1 3 2 化感物质收集的影响因素 ( 1 ) 植物材料的选择 植物材料的选择很重要，有的植物如狗尾草、野燕麦、银胶菊等只有在一定的生长时期 才表现出化感作用；胡桃醌一般只有种植1 5 2 5 年以后，土壤中的胡桃醌数量才积累到足够 的浓度发生化感作【3 3 1 1 3 4 ：苹果只有种植一定年份以后才发生自毒作用；有的植物化感作用因 季节变化而异【3 5 】。同时，化感物质在运移过程中要受到土壤种类、土壤生物、降水及地表形 态的影响，造成分布不均匀。如胡桃，距树根部的距离不同，土壤中化感物质的数量也不同。 因此，收集化感物质时要考虑植物的生长发育阶段和收集部位。 ( 2 ) 环境因素 植物化感物质的释放与环境因子密切相关，光照强度、土壤温度、土壤质地、土壤水肥 等都会影响到化感物质释放的种类与数量，环境不同，植物所释放的化感物质的种类不同， 在环境胁迫条件下，植物释放出较多的化感物质。 1 西南大学硕士学位论文第1 章文献综述 ( 3 ) 提取时间和温度 化感物质大都是有机化合物，提取液浓缩时，时间的长短，温度的高低，都有可能使化 感物质发生变化。如长时间的水泡浸提，往往使供体在缺氧中进行无氧呼吸，产生有机酸， 促进微生物的滋生，这都影响化感物质的收剿3 6 1 。 ( 4 ) 提取溶剂的类型和浓度 常用的提取溶剂是蒸馏水或有机溶剂，由于化感物质的溶解度不同，因而用不同的溶剂 提取，所得的物质种类不同。 由于自然界中化感作用存在的复杂性，以及化感物质释放途径的差异和研究重点的不同， 使得研究中所选取的收集方法不同。在收集过程中，要根据试验条件、试验要求尽量模拟自 然界的条件，选择合适的收集方法，以获得真实足量的化感物质。化感作用是近年来兴起的 新兴研究领域，加上化感物质的分泌和在环境中的存留和运移都要受到多因子的影响，一些 更有效的收集方法还有待于一步研究探索。【3 7 】 1 4 化感作用特点 ( 1 ) 有选择性和专一性。即某种化感物质只对一种或几种植物起作用，而对其他物质不起 作用【3 引。 ( 2 ) 化感物质常含有多种成分，各成分之间会产生复合效应，分离提纯后活性不如混合物 强。化感物质以混合物的形式比单一形式的作用效果更显著。 ( 3 ) 化感物质对同一植物浓度不同效应不同。t a n gcs 等3 9 1 的研究表明，同一种化感物 质对同一种植物，浓度高时产生抑制作用，浓度低时产生促进作用。周志红等1 在研究番茄 植株中5 种化学成分的化感效应时发现，邻苯二甲酸二异辛酯、邻苯二甲酸二丁酯、水杨酸 甲酯单独作用时化感效应不明显，但与水杨酸混合时，则作用大大加强。从根际土壤分离的 化感物质对叔丁基苯甲酸在高浓度时抑制小麦、玉米根系生长，在低浓度时则产生促进作用 p 2 j ；对羟基苯甲酸和苯丙烯酸对黄瓜幼苗生长的抑制作用与浓度有关，且随浓度的增加抑制 作用增强【4 1 1 。 ( 4 ) 许多化感物质除对植物产生作用外，还有多种功能。如冬麦产生的异羟肟酸、酚类化 合物和吲哚生物碱等具有抗蚜作用，有些化感物质还能驱避害虫等。有些化感物质抑制促进 作用并存，豚草根水浸液对小麦幼苗根抑制，而对其幼芽促进。【4 2 】 1 5 化感作用机理 研究表明化感作用的机制主要包括以下几个方面： ( 1 ) 化感物质抑制细胞分裂或伸长。 化感物质可以显著地影响细胞的分裂和伸长。鼠尾草( s a l v i a ) 叶片中的挥发性物质除可使 黄瓜细胞膜系统损伤外，还可以抑制黄瓜根细胞的分裂和伸长【3 引。c r u z 等( 1 9 9 8 ) 研究发现， 葫芦( l a g e n a r i a s i c e r a r i a ) 产生的化感物质可使菜豆_ ( p h a s a d u sv u l g a r i s ) 根尖细胞发生挤压，组织紊 4 西南大学硕士学位论文第1 章文献综述 乱，明显的细胞分裂期消失1 4 3j 。 ( 2 ) 化感物质引起膜的功能改变，从而引起细胞水分状况的变化。 化感物质对细胞器膜的完整性和渗透性具有干扰和影响。同时膜功能的改变可引起植物 水分状况的变化，这是化感作用的重要机理之一。m 】 ( 3 ) 化感物质抑制植物对矿质养分的吸收。 植物膜系统受化感物质影响而损伤后，必然引起植物根系对离子吸收作用的变化，通常 表现为离子吸收作用的受阻。 ( 4 ) 化感物质改变激素水平从而影响激素平衡，抑制激素的活性等。化感物质还可以打破 植物体内的激素平衡，从而影响植物的生长发育。 ( 5 ) 化感物质改变许多酶的合成和功能，抑制酶的活性，抑制种子发芽等。化感物质能够 通过影响植物体内各种酶的活性最终影响酶功能。如用化感物质处理黄瓜幼苗可以明显增加 过氧化物酶和超氧化物岐化酶的活，l 生( p o l i t y c k a ，1 9 9 6 ) f 4 5 1l o i t m 0 1 l 。1 的水杨酸可以增强玉米 ( z e a m a y s ) 中硝酸还原酶的活性，但当水杨酸浓度达到l o i t m 0 1 l 1 时，又对硝酸还原酶活性产 生抑制作用，造成这一效应的主要原因是不同浓度水杨酸对硝酸还原酶的合成产生了促进或 抑制作用( 孔垂华，2 0 0 1b ) 1 4 6 1 。 ( 6 ) 化感物质影响气孔开张及叶绿素含量，从而影响光合作用。 化感物质可以不同程度地降低植物叶绿体的含量和净光合速率。m 铝1 【4 9 1 【5 0 】 豆科植物叶绿素含量受化感物质影响较明显，认为是由于化感物质抑制了植物中m g 叶琳的合成。h e j l ( 1 9 9 3 ) 5 2 1 研究发现，胡桃醒可以显著降低植物叶片中的叶绿素含量和净光合 速率，并可刺激线粒体吸氧量增加。孔垂华，2 0 0 1b 4 6 1 ( 研究表明一般认为植物叶绿素含量降 低即造成植物光合作用速率降低，但有时叶绿素含量与光合速率的关系并不由叶绿素的总含 量来决定，而是取决于叶绿素a 与叶绿素b 的相对比例【5 3 】。研究发现，低的叶绿素a 与叶绿 素b 比可以使植物对可见光谱更有效地吸收，这一作用使得长见豆( n ea s p a r a g u sb e a n ) 在酚 酸作用下虽然叶绿素a 和叶绿素b 的含量都出现下降，但净光合速率反而增加。 ( 7 ) 化感物质通过抑制氨基酸运输以及蛋白质的合成影响植物生长 化感物质，尤其是酚酸类物质主要是通过抑制氨基酸运输以及蛋白质的合成来影响植物 生长的m j 。 1 6 化感作用在农业生产中的表现及应用 选择合理的作物布局，科学地进行作物间作、混作和套作选择不同的作物进行合理的间 作套作，不仅可以提高作物产量，而且还可以有效地改善土壤生理生化形状和微生态环境， 从而避免连作障碍的发生。 7 】如番茄根系分泌物及其植株挥发物对黄瓜生长有很明显的化感抑 制作用，所以不宜种在一起【柏1 。 1 6 1 植物化感作用在蔬菜作物上的表现及应用 5 西南大学硕士学位论文 第1 章文献综述 一、植物化感作用在蔬菜作物上的表现形式 化感作用在蔬菜作物上的表现可以分为三个方面：蔬菜作物之间的化感作用，蔬菜作物 与杂草之间的化感作用以及其自毒作用。 ( 1 ) 蔬菜作物之间的化感作用 蔬菜作物之间普遍存在着化感作用，抑制方面研究的较多。表现在某种蔬菜作物通过茎 叶挥发、淋溶、残株腐解等途径释放出化感物质抑制其他作物的种子萌发，根系生长等。周 g 红t 6 3 j 等采用室内生化测定，室外盆栽和水培相结合的研究方法，以多种受体品种来探讨番 茄的化感作用，结果表明，番茄植物不仅具有自毒作用f 5 5 l ，其植株的水提液对黄瓜、萝卜、 生菜、白菜、甘蓝的幼苗生长均有显著的抑制作用。番茄植株的挥发物对黄瓜的生长具有明 显的抑制作用，但对绿豆、生菜、白菜和番茄自身的幼苗生长无明显的影响，番茄移栽后4 0 d 之内，其根分泌物对黄瓜生长有明显抑制作用。【5 6 】【5 7 】 选取茄子和生菜为受体，对番茄的叶、茎、根的水浸提物进行生化测定试验，结果表明， 生菜和茄子的幼苗生长和干物质平均降低3 0 ，番茄根分泌物及植株挥发物均使生菜的千物 质含量降低。s h i l l i n g 等( 1 9 9 2 ) 温室试验证明，芹菜残体的分泌物含有化感物质，抑制了莴苣 种子的发芽生长；芹菜根系分泌物对莴苣幼苗的毒性分别是其叶柄和叶片分泌物的1 6 和1 8 倍。蔬菜作物之间相促进系统的试验研究较少，但大量试验表明作物间作可提高产量。马铃 薯同豌豆，白菜和甜玉米间作生长良好。另外，洋葱与甜菜，马铃薯同菜豆间作，可以提高 产量。【5 6 】 ( 2 ) 蔬菜作物与杂草之间的化感作用 作物杂草间的克制作用杂草产生化学物质对作物生长有严重的阻抑作用。j a m a l 研究 了香丝草和叙利亚鼠尾革的根、茎、叶分泌物对甘蓝、萝卜、洋葱、辣椒、番茄幼苗生长的 影响。通过实验室和温室试验表明，鼠尾草的新鲜嫩芽的挥发物使所有供试作物种子发芽率 降低，抑制了幼苗生长。在实验室条件下，两种草的叶片沥出物和根分泌物都对作物有毒害 作用，对番茄和甘蓝的幼苗毒害较大。两种杂草对不同的蔬菜作物有着极强的化感抑制作用， 甘蓝、洋葱和番茄对其最敏感。曾任森【5 7 1 在蟛蜞菊的根系分泌和水提取物的化感作用研究中， 发现其影响萝卜、绿豆、黄瓜的种子发芽和幼苗生长。 目前的研究多集中在杂草对蔬菜作物的抑制作用，对蔬菜作物抑制杂草的研究报道较少。 黄瓜能削弱周围杂草的生长，它的一个品系显著抑制白荠的生长【5 9 】。 蔬菜作物与杂草相生除以上的相克效应外，实践中也有不少相生的例子。如苜蓿切碎 后施入土壤中能刺激番茄、黄瓜、莴苣等作物的生长。欧亚活血丹能刺激萝卜的生长，它的 腐烂叶子( 每千克土施2 9 ) 使萝卜地上部增重l o 倍以上，根的生长增加1 3 倍以上，应用根的分 泌物也能大大刺激萝卜地上部和根的生长。 ( 3 ) 重茬与自毒作用连作障碍是作物栽培中常见现象。自毒作用是植物通过分泌与释 放有毒化学物质对同种植物种子萌发和生长期抑制作用的现象5 9 1 ，是引起连作障碍的原因之 6 西南大学硕士学何论文第1 章文献综述 一。解决蔬菜设施栽培中的连作障碍问题的一个重要方面就是克服蔬菜作物的自毒作用。迄 今为止的研究表明，能引起自毒作用的蔬菜作物有莴苣、番茄、豌豆、甜椒、四季萝卜、韭 菜和西瓜、黄瓜等瓜类蔬菜。y u 等在研究葫芦科作物的自毒现象时发现，西瓜、甜瓜和黄瓜 的根系水提取液中的化感物质对西瓜、甜瓜和黄瓜的毒害作用较大，西瓜、甜瓜和黄瓜的胚 根伸长和苗的生长受到强烈的抑制。嫁接黑籽南瓜是克服黄瓜和西瓜自毒作用的一种有效方 法。i s 6 1 二、植物化感作用在蔬菜科学中的应用前景 ( 1 ) 种植覆盖作物 种植覆盖作物，利用植物残体进行地面覆盖，不仅具有保水、保温等特性，而且有利于 蔬菜的生长。采用具有化感潜力的作物残体进行覆盖后，利用化感作用进行杂草的控制及病 虫害的生物防治。种植覆盖作物可以有选择地抑制作物和杂草的生长发育。所以一种大家熟 悉的控制杂草的常用方法是利用覆盖作物枯落物的化感作用，这在蔬菜生产上己得到肯定。 用油菜作为马铃薯地的绿肥在马铃薯前茬播种，使华盛顿的马铃薯田里的线虫大幅度减少 其中7 2 一8 6 根结线虫得到控制。【5 6 】 ( 2 ) 制定合理的轮作、间套作耕作制度 在考虑耕作制度时，一定要把化感因素考虑在内。在了解化感作用机理的基础上，改进 耕作系统和栽培措施，趋利避害，充分发挥作物间的相生效应，避免其负面影响。见表1 【5 6 】 表l 蔬菜作物轮作或间作中宣与不宜种类 植物种类宜间作或轮作的作物种类不宜间作或轮作的作物种类 芦笋 菜豆 架菜豆 甜菜 花椰菜 甘蓝 香菜 胡萝卜 黄瓜 莴苣 洋葱 豌豆 马铃墓 萝i - 番茄 玉米 罗勒属欧芹番茄 胡萝b 花椰菜马铃薯夏薄荷 玉米 萝卜 矮菜豆球茎甘蓝芥菜洋葱架菜豆 香料植物( 莳萝鼠尾草艾菊)甜菜洋葱 马铃薯 矮菜豆芹菜莳萝牛膝草薄荷洋葱马铃薯 麝香草洋芥 豌豆 细香葱叶用莴营韭菜洋葱艾菊鼠尾草番茄 菜豆豌豆萝b 向日葵 胡萝卜芹菜黄瓜洋葱萝卜草莓 甜菜甘蓝莴苣草莓番茄韭菜 菜豆胡萝卜玉米黄瓜马铃薯萝b 芜菁 菜豆甘蓝玉米辣根豌豆 矮菜豆球茎甘蓝架菜豆 罗勒属胡萝i - 细香葱洋葱欧芹 菜豆黄瓜豌豆马铃薯南瓜西葫芦向日葵 7 洋葱类 球茎甘蓝 架菜豆草莓番茄 架菜豆草莓番茄 茴香 莳萝 芳香植物马铃薯 菜豆豌豆 大蒜洋葱大葱 黄瓜南瓜 牛膝草 玉米马铃薯 番茄 西南大学硕十学他论文 第1 章文献综述 芹染矮菜盟t j 蓝花椰菜韭菜莴苣番茄 表中列出了一些蔬菜作物轮作或间作中宜与不宜种类。利用有益植物组合，除可提高产 量外，还能收到生物防治草害、病虫害的功效，又减少对农药的依赖性。有些作物本身对杂 草有抑制作用。湖北武昌的经验，春甘蓝套种冬瓜，有防止恶性杂草香附子蔓延之效。 y a m a g i s h i 【6 0 】等发现羽衣甘蓝和芜菁甘蓝间作，能够抑制后者的根瘤病，并且大幅度降低土壤 中休眠孢子的密度。 植物化感作用的研究依赖于多个学科的共同协作和发展。多基因控制化感物质的表达， 依赖基因工程改良作物的化感特性是一个漫长的过程。人工合成化感物质可作为无公害杀菌 剂或杀虫剂，或作为植物生长调节剂，以减少农田的化学污染。化感作用研究的开展和应用 对可持续蔬菜生产有重要意义。 1 6 2 化感作用在农业生态系统中作物、经济林木等高等植物上的应用 植物化感在实际生产中的应用研究是研究有关作物化感，所以应用主要集中在农业生态 系统中作物、经济林木等高等植物上，主要表现在以下几个方面。 ( 1 ) 高化感品种的筛选 很多作物自己本身就具有抗虫、抗病和抗杂草的能力，其中最大的原因是由于作物自身 能分泌化感物质。如水稻、小麦、玉米、茶树等作物的抗虫、抗病和抗杂草品种的评价筛选【6 l 】。 ( 2 ) 间作、套种、混作 间作、套种是充分利用生物多样性，使有害生物控制在一定水平，达到减少化学农药的 使用量，从而达到低投入高产出的目的。 ( 3 ) 轮作 轮作是解决作物自毒效应的有效措施，合理轮作能使人们在相等投入的条件下，获得更 多的产出。k a l a n t r i ( 1 9 8 1 ) 等报道了红豆与玉米轮作比玉米连作的产量高【6 2 】。 ( 4 ) 覆盖 具有化感作用的植株或作物残体在一定条件下，在作物的间隙覆盖具有化感作用的植株 或植株残体，达到有效控制田间杂草或病、虫害的发生，从而提高产量。有研究表明，用高 粱或苏丹草( s o r g h u ms u d a n e n s e ) 带f l 作的堆肥施用于苹果园，使杂草生物量减少8 5 9 0 ，而 对果树无不良影响；一种燕麦的秸秆干燥后施入田中，有效地减少杂草生物量8 0 - - 9 0 4 】。小 麦秸秆对某些杂草产生较强的抑制作用，并且新麦秸秆比陈年秸秆化感物质含量高【6 3 】【6 4 i 【6 5 】。 ( 5 ) 抗性育种 利用现代分子生物学技术，培育出具有高化感作用的优良品种。采用常规杂交育种的方 法可以育出抗杂草的作物品种，如冰草与小麦杂交后，小麦表现出冰草的性状，产生冰草的 化感物质，在水稻方面也有类似报道睁】【6 7 】。 8 西南大学硕士学位论文 第l 章文献综述 ( 6 ) 防治污染的新途径 抑制土壤硝化，减少n 2 0 的排放量 n 2 0 与当前的温室效应有关，还与同温层臭氧层的破坏有关，而由土壤微生物作用，经 硝化和反硝化过程产生的n 2 0 占全球大气n 2 0 的9 0 0 o 。秸秆腐解所产生的化感物质( 阿魏酸 t f a 、对羟基苯甲酸p - h a 、苯甲酸b a ) 可作用于土壤微生物，抑制土壤硝化，从而减少n 2 0 的排放量【1 】【6 8 】【6 9 】【7 0 】。 抑制藻类生长，净化水体 孙文浩等1 9 9 8 年开始研究了几种大型水生植物的对藻类的抑制效应，发现水葫芦对雷氏 衣藻的抑制作用最强【7 。 新型环保，绿色农药的开发 植物化感物质来自植物本身，为纯天然的物质，是环境长期选择的结果，与环境具有友 好性，作为农药使用，对环境不会造成不利影响，是未来农业极具开发价值的环保型农药1 7 2 i 。 ( 7 ) 对植物化感作用研究的正确定位【7 3 1 【7 4 1 植物化感作用的研究应属于整个生态系统研究中的一部分，化感作用仅作为信息传递的 形式。化感物质作为信息传递的载体，影响整个生态系统中各物种间的关系，使各物种在生 态系统中保持相对平衡，不能夸大其作用，况且化感作用是物种间相互作用的一个因子并 不是唯一因子。 随着人们生活水平的提高，当今人们对生活质量的要求越来越高，因此，符合环保、健 康、可持续发展的生产理念被人们所接受。研究植物化感正好符合了这一生产理念，人们在 正常的生产活动中，合理利用生物之间的克生关系，同时兼顾生态效益、经济效益和社会效 益，从而达到人和自然和谐发展。 1 7 化感作用的研究进展及常用研究方法 化感作用在自然界中是普遍存在的，国内外的许多学者已经进行了很多研究【7 5 l 。 多年来，植物学家们对化感作用的研究主要集中在具有化感作用的覆盖作物、作物的间 作以及植物粗提物对作物产量和杂草控制的影响 7 6 1 7 7 1 ，随着这些研究工作的进展，近年来人 们着眼于研究特定的天然产物的化感作用【7 8 1 。 为了提高农业的生产效率，主要要控制住疾病、虫害对作物的损害，特别是杂草对农业 的危害。现在已知世界上有近7 0 0 0 种杂草，其中有2 0 0 - - 3 0 0 种对农业危害最大。在杂草的 控制上，人们过去主要关注人工除草剂的使用。人工除草剂的广泛使用，使得很多杂草对除 草剂具有了抗性，同时人们也越来越关注人工除草剂对人类健康和环境的影响。这样人们就 寄希望于天然产物的杂草控制作用。大多数天然除草剂由于自然选择的结果，在较低的浓度 下就可以有较好的抑制杂草作用。许多化感物质通过与人工除草剂不同的作用机制来发挥作 用，是天然除草剂的首选物质【7 9 】。 9 两南大学硕士学位论文第l 章文献综述 1 7 1 研究化感作用分析方法 一、分离所要研究的化感物质 研究化感作用时，首先要提取分离所要研究的化感物质将所要研究的化合物分离、提 取出来，配成溶液作为检测液检测其对植物生长发育的作用。方法主要是溶剂提取法( 提 取出来的可以是混合物，也可以是纯品) 7 5 】。 二、生物测定 化感物质提取出来后要进行生物测定检测其对自身或其他植物的作用【7 5 j 。 ( 1 ) 受体植物的选择 在对化感植物进行生物测定时。选择容易生长、对化感物质敏感的植物( 如萝b ，黄瓜 生菜) 来作为受体植物，检测化感物质对其生长发育的影响7 5 1 。 ( 2 ) 测定方法 发芽实验 发芽实验是检测化感物质对植物种子的发芽的影响。实验一般在培养皿或三角瓶内进行， 内铺有滤纸或装有琼脂( 混有检测液) ，将适当数量的种子放于滤纸或琼脂上。选择合适的光 照、温度、湿度，在培养箱内培养1 7 天。种子发芽标准是芽突破种皮l 2 毫米( 种子萌发 实验不适于杂草种子，因杂草种子发芽不整齐) 。该方法优点是实验过程简单、快速实验条 件易控制【7 5 】。 生长发育实验 生长发育实验是指化感物质对植物最初的生长发育、器官形成中的影响，通过对受体植 物在最初的生长发育、器官形成过程中的生物测定来实现。通常用胚根、下胚轴或胚芽鞘的 伸长来表示也可以通过称量叶、茎、根的干质量( 生