（农业昆虫与害虫防治专业论文）胸窗萤形态学、生物学及生态学特性的研究.pdf

华中农业大学学位论文独创性声明及使用授权书 学位论文 否 如需保密，解密时间年月日 是否保密 独创性声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成果尽我所 知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成 果，也不包含为获得华中农业大学或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料，指导教师对 此进行了审定。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中做了明确的说明， 并表示了谢意。 研究蚴：哟帆净石月少日 黼张埔撇名：圆 签名日期? 9 俨月伊 签名日期州年g 月f 7 日 胸窗萤形态学、生物学及生态学特性的研究 摘要 胸窗萤p y r o c o e l i ap e c t o r a l i so i l i e r 属于鞘翅目( c o l e o p t e r a ) ，花萤总科 ( c a n t h a r o i d e a ) ，萤科( l a m p y r i d a e ) ，窗萤属( p y r o c o e l i a ) ，记录于1 8 8 3 年。早期 文献记载该种分布于中国大陆，但无详细的描述以及相关后续研究。本文从形态学、 生物学和生态学方面对该种陆栖萤火虫进行了较系统研究，以期为胸窗萤的保护和 利用提供科学依据。 1 形态学特性 胸窗萤成虫具雌雄二型性。雄萤前胸背板正对复眼处有1 对透明凹陷：鞘翅黑 色；触角锯齿状，1 1 节。雌萤整体橙黄色，翅退化；雌雄成虫发光器均为乳白色， 位于第6 、7 腹节。雄萤2 节带状发光器，雌萤2 对斑状发光器；卵近椭圆形，橙黄 色。幼虫黑色，具红、黄、白三色混合的斑点和花纹；幼虫1 对乳白色椭圆形发光 器，位于第8 腹节两侧。扫描电镜结果显示：幼虫上颚发达，端部具有小槽。触角 鞭节端部具有半球形特殊结构。尾部腹足圆筒形，呈“y ”状分叉。成虫触角表面密被 毛形感器和刺形感器。雄萤阳茎长宽比约为2 0 2 5 。雌萤卵巢管属于无滋式。 2 生物学特性 胸窗萤在武汉地区完成1 个世代需要1 或2 年。幼虫栖息于湿度较大的草地、 农田和灌木丛中。主要猎物为同型巴蜗牛( b r a d y b a e n as i m i l a r i s f 6 r u s s a e ) 和灰巴蜗 牛( b r a d y b a e n ar a v i d ar a v i d a b e n s o n ) 。前齿肖蛸( t e t r a g n a t h a p r a e d o n i a l k o c h ) 是成虫重要天敌。 卵的大小影响幼虫发育和1 龄幼虫耐饥力。由i 型卵( 0 0 0 4 1 0 0 0 5 1 9 ) 孵化的 1 龄幼虫，耐饥力最强( 1 7 6 8 + _ 4 8 2 天) ，其余各型卵的1 龄幼虫耐饥力分别为 1 5 6 8 3 9 1 天( 型：0 0 0 3 1 0 0 0 4 0 9 ) 、1 4 2 9 3 7 3 天( 1 l i 型：o 0 0 2 1 0 0 0 3 0 9 ) 和 9 1 2 _ + 3 8 1 天( i v 型：o 0 0 1 2 - 0 0 0 2 0 9 ) 。1 龄幼虫体长和耐饥力之间可用线性关系表 示：y = 5 5 8 x 3 1 1 5 ( r 2 - o 5 8 2 4 ，a - - i 2 3 ，p o 0 1 ) 。 幼虫夜行性，发光无明显规律性，发光时间约为1 1 5 秒，间隔时间约为1 2 0 秒。幼虫捕食行为过程一般为：搜索、捕食、清洁、静息、搜索。行为学试验证明 幼虫与蜗牛之间可能存在某种化学联系。幼虫取食前的直线距离、搜索速率和搜索 范围均大于取食后。 室内观察发现，幼虫化蛹不需要蛹室。蛹前期仅有幼虫发光器，发育至中期出 现成虫发光器，两种发光器并存直至羽化。成虫羽化具有明显的节律性，通常雄萤 约在晚间2 3 ：0 6 ，雌萤约在晚间0 1 ：5 3 。 光信号和化学信号在成虫求偶过程中均有明显作用。闪光通常持续1 8 s ，间隔 1 6 s 。光谱为5 2 6 4 7 5 9 3 9 4 n m ，峰值约为5 4 8 6 2 n m ，颜色为黄绿色。雌虫腹部提取 物对雄虫有明显的引诱作用。 华中农业大学2 0 0 7 届硕士学位论文 雌虫羽化后可立即交配产卵，雌雄均有多次交配现象，交配时间可持续8 2 54 - 3 4 8r a i n = 1 5 ) 。室温( 2 5 2 ) 下，交配雌虫的寿命8 8 7 _ + 2 0 6d ( ，l = 3 0 ) ，单头雌 萤产卵量约为7 2 0 3 3 4 3 8 粒( n = 3 0 ) ，产卵量与雌虫体重呈正相关关系 ( y = 2 3 5 2 8 x 一2 0 3 8 ，r 2 = 0 7 2 8 ，d r = 4 3 ，p 0 0 1 ) ；产卵日龄与日产出率呈指数函数关 系( y = 1 5 9 6 8 5 e x p ( - x 1 0 6 8 4 ) - 0 5 2 9 3 ，r 2 = 0 9 9 7 4 ，d r = 5 ，p 0 0 1 ) 。未交配雌萤也能产 卵，但各项指标与交配雌虫存在显著差异。因子分析结果显示，影响雌虫生殖力的 因子可以归为外部形态因子和内在生理因子两大类。 雌雄成均有反射性出血现象。雄萤鞘翅、前胸背板边缘和触角窝，雌萤前胸背 板和触角窝均有出血位点。扫描电镜发现，成虫前胸背板和鞘翅边缘具有一系列排 列规则的圆形凹陷，通过一层极薄的膜与凹陷结构的边缘相连。生物测定证明血淋 巴对小黄家蚁( m o n o m o r i u m p h a r a o n i s ) 和拟黑多刺蚁( p o l y r h a c h i sv i c i n a ) 具有极 强的趋避作用。 3 生态学特性 室内2 0 、2 4 、2 8 和3 2 下，观察了胸窗萤实验种群的发育历期，相对死 亡率、产卵量、寿命等。结果表明：幼虫历期随温度升高而缩短。2 龄幼虫在2 0 下全部死亡。雄蛹的发育历期较雌蛹长。整个未成熟期以2 8 下的存活率较高。 2 4 3 2 下雄萤寿命均比雌萤寿命长。2 8 下产卵率最大( 8 1 9 9 7 2 7 ) ，3 2 最小( 6 9 5 2 5 5 4 ) 。2 4 3 2 下，雌虫产卵高峰期均集中在交配后的第1 天， 3 2 下产卵期明显缩短。雌萤生殖力特征均符合一阶指数衰减拟合。3 2 时种群的 内禀增长力( ) 最大，双倍时间( f ) 最短。 采用生物地理统计学方法对幼虫种群空间分布进行分析。全方位半方差函数曲 线图表明：6 月份和8 月份幼虫种群空间依赖范围分别为1 0 4 0 m 和1 4 7 0 m ，空间变 异分别为6 7 2 9 和5 0 0 6 。空间结构拟合分别为指数型和球型。 关键词：陆栖萤火虫；胸窗萤；外部形态；超微结构；生物学；生态学；反射性出 血；圆形分布；生物地理统计学；空间分布 2 胸窗萤形态学、生物学及生态学特性的研究 a b s t r a c t t h et e r r e s t r i a lf i r e f l yp y r o c o e l i ap e c t o r a l i so l i v i e r ( c o l c o p t e r a ：t a m p y i i c h e ) i s w i d e l yd i s t r i b u t e di nm a i n l a n dc h i n a s i n c ei t sd e s c r i p t i o ni n1 8 8 3 ，n os u b s e q u e n tp a p e r s o np p e c t o r a l i sa p p e a rt oh a v e b e e np u b l i s h e do nt h i ss p e c i e s i nt h i sp a p e r , w er e p o r tt h e m o r p h o l o g i c a l ，b i o l o g i c a la n de c o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c so fpp e c t o r a l i sa sab a s i sf o r f u t u r es t u d i e so np r o t e c t i o na n du t i l i z a t i o n 1 m o r p h o l o g y t h em o r p h o l o g i c a lo b s e r v a t i o ns h o w e da d u l t so fp p e c t o r a l i sw e r et y p i c a l l ys e x u a l d i m o r p h i s m t h em a l e s p r o n o t u mw e r es e m i c i r c u l a r , y e l l o w - o r a n g e ，s e m i t r a n s p a r e n t ， a p i c a lm a r g i nw e l lr e f l e x e da n dt h e r eap a i ro fs m a l lv i t r e o u sa r c o l e t sa tl o n g i t u d i n a lr i d g e e l y t r aw e r ev e r ys t r o n ga n db l a c k t h ez o n a r yl u m i n e s c e n to r g a n sn e a r l yo c c u p ya uo f v e n t r i t e s6 - 7 f e m a l e sw e r ey e l l o w o r a n g ei nt h ew h o l e ，b r a c h y p t e r o u s p r o n o t u mw a s s i m i l a rt ot h a to fm a l eb u tw i t h o u tv i t r e o u sa r e o l e t s a tt h el a t e r a ls i d e so fa b d o m e n v e n t r i t e s6 - 7 ，e a c hw i t hap a i ro fs p o t l i k el u m i n e s c e n to r g a n s e g g sw e r es u b o v a t e ， y e l l o w o r a n g e t h ec o l o rp a t t e r no fl a r v a li su s u a l l yac o m b i n a t i o no f b l a c kw i t hy e l l o w , r e da n dw h i t e i ta l s oe m p l o y st h eb o l d ，r e p e a t i n gp a t t e r no ft r i a n g u l a rr e ds p o t s t h e l u m i n e s c e n to r g a n so fl a r v a ew e r eo p a l e s c e n ta tl a t e r a ls i d e so fa b d o m e nv e n t f i t e8 t h e u l n a s t r u c t u r a lo fl a r v aa n da d u l tw e r ee x a m i n e du s i n gs c a n n i n ge l e c t r o nm i c r o s c o p y l a r v ah a sw e l ld e v e l o p e dm a n d i b l e s e a c ho ft h e mi sah o o k , s t r o n g l yc u r v e di n w a r d s ， s h a r p l ya c u m i n a t ea n dw i t hac a n a lr u n n i n gt h r o u g hi t se n t i r el e n g t h t h ea n t e n n aw a s 3 s e g m e n t sa n dw i t has p e c i a l l yh e m i s p h e r o i d a ls t r u c t u r eo nt h ea p i c a lf l a g e l l u m t h e p y g y p o d i aw a sc y l i n d r a c e o u sa n dy - s h a p e d t h e r ew e r es e n s i l l at r i c h o d e aa n ds e n s i l l a c h a e t i c ao nt h es u r f a c eo fa n t e n n a e t h ea n a t o m i c a ls t r u c t u r eo fa d u l t sr e p r o d u c t i v es y s t e m ss h o w e dt h a tt h e r ew e r et w o t e s t i c l e s ，ap a i ro fs e m i n a ld u c ta n dt w oa c c e s s o r yg l a n d si nm a l e s ，a n dt h er a t i oo f g e n i t a l i ai s2 0 2 5 ( 1 e n g t h w i d t h ) t h e r ew a sn ot u m e f a c i e n tc o p u l a t o r yp o u c h , a n dt h e o v a r i o l eb e l o n g st op a n o i s t i ct y p ei nf e m a l e 2 b i o l o g y t h el a r v a ei n h a b i tm o i s tg r a s s l a n d s ，d e s e r t e df a r m l a n d sa n dj u n g i e s ，a n dm a i n l yf e e d o nt w os p e c i e so fl a n ds n a i l s ，b r a d y b a e n as i m i l a r i s ( f 6 m s s a c ) a n db r a d y b a e n ar a v i d a r a v i d a ( b e n s o n ) 侣t y l o m m a t o p h o r a ：b r a d y b a e n i i d a e ) ap r e d a t o ro fa d u l tf i r e f l i e si st h e s p i d e r , t e t r a g n a t h a p r a e d o n i amk o c h ) ( a x a n e a e ：t e t r a g n a t h i d a e ) t h ed e v e l o p m e n ta n ds t a r v a t i o na b i l i t yo f1 矾i n s t a rl a r v a ew e r ei n f l u e n c e db ye g g s s i z e t h es t a r v a t i o na b i h t yo f1 “l a r v a eh a t c h e df r o md e f f e r e n te g gw a s1 7 6 8 _ + 4 8 2d a y s 3 华中农业大学2 0 0 7 届硕士学位论文 ( i ：0 0 0 4 1 - 0 0 0 5 1 曲，1 5 6 8 + _ 3 9 1d a y s ( n ：0 0 0 3 1 0 0 0 4 0 9 ) ，1 4 2 9 + _ 3 7 3d a y s ( i ： 0 0 0 2 1 0 0 0 3 0 9 ) a n d9 1 2 + _ 3 8 1d a y s ( 10 0 0 1 2 0 0 0 2 0 9 ) ，r e s p e c t i v e l y i tw a sc o r r e l a t e d w i t hb o d yl e n g t hf y = 5 5 8 x - 3 1 1 5 ；r 2 = o 5 8 2 4 ，d f = 1 2 3 ，p o 0 1 ) t h el a r v a ea r en o c t u r n a l l a r v a lg l o wi sn o tr e g u l a r u s u a u y ，t h ed u r a t i o no ft h e g l o wi s 1 - 1 5s e e , a n dt h ei n t e r v a li s1 - 2 0s e eo rl o n g e rt h es e q u e n c eo ft h ep r e y i n g b e h a v i o ro fl a r v a ei ss e a r c h i n g ，p r e y i n g , c l e a n s i n g ，b r e a ka n ds e a r c h i n ga g a i n t h ev a l u e s o fr e c t i l i n e a rd i s t a n c e ，s e a r c h i n gs p e e d sa n da r e a sb e f o r ef e e d i n ga r eb i g g e rt h a nt h a ta f t e r f e e d i n gr e s p e c t i v e l y l a r v a ed i dn o tn e e df a v o r a b l ep l a c e sf o rp u p a lc e l lc o n s t r u c t i o n d u r i n gp u p a t i o n , t h ea d u l tl i g h to r g a nd e v e l o p e da n db e c a m ef u n c t i o n a l i na d d i t i o n , t h el a r v a ll i g h to r g a n c o n t i n u e dt of u n c t i o nt h r o u g h o u tp r e p u p a l ，p u p a la n dt e n e r a la d u l ts t a g e s t h er h y t h mo f e m e r g e n c e i s v e r y o b v i o u s ly - a d u l t s u s u a l l ya p p e a r e d a t m i d n i g h t ，b u t m a l e ( a p p r o x i m a t e l y2 3 ：0 6p m ) w a se a r l i e rt h a nf e m a l e ( a p p r o x i m a t e l y0 1 ：5 3a m ) l i g h ta n dc h e m i c a ls i g n a l sp l a y e da l li m p o r t a n tr o l ei nt h ec o u r t s h i pa n dc o p u l a t i o n t h ed u r a t i o no fa d u l t s g l o wi s1 - 8s e c ，a n dt h ei n t e r v a li s1 - 7s e c t h ep h o t i ce m i s s i o no f a d u l tw a s5 2 6 5 - 5 9 3 91 1 1 1 1 ，w i t ht h ep e a ke m i t t e dw a v e l e n g t h a t5 4 8 6m t l ，t h u s p r o d u c i n gay e l l o w g r e e nc o l o r m a l e sw e r ea t t r a c t e db yc o m p o u n de x t r a c t e df r o mt h e f e m a l ea b d o m e n s i g n i f i c a n t l y t h em a t i n ga n do v i p o s i t i n gb e h a v i o rw a sa l s oo b s e r v e di nf i e l da n dl a b o r a t o r y e a c h f e m a l ec a nm a t ei m m e d i a t e l ya f t e re m e r g e n c ea n dw i t hs e v e r a ld i f f e r e n tm a l e si nw h o l e l i f e t h ec o m p e t i t i v eb e h a v i o ra m o n gm a t i n gm a l e sw a su b i q u i t o u s t h ed u r a t i o no f m a t i n gu s u a l l yl a s t e df o r8 2 5 3 4 8m i n0 = 1 5 ) t h em a t e da n du n m a t e df e m a l e sc a nl a y e g g sn o r m a l l y t h el o n g e v i t yo ft h ef o r m e rl a s t e df o r8 8 7 2 0 6d0 = 3 0 ) ，a n dt h ea v e r a g e n u m b e ro fe g g sw a s7 2 0 3 + _ 3 4 3 8o = 3 0 ) a t2 5 _ + 2 。c t h et o t a ln u m b e ro fe g g sl a i db y m a t e df e m a l ew a sc o r r e l a t e dw i t hf e m a l e si n i t i a lm a s s0 , = 2 3 5 2 8 x - 2 0 3 8 ，= o 7 2 8 3 ， a f = 4 3 ，p o o i ) ，a n d t h e d a i l yo v i p o s i t i n g r a t ew a sc o r r e l a t i v et ot h ed a y - a g e 0 , = 1 5 9 6 8 5 e x p ( - x 1 0 6 8 4 ) 一0 5 2 9 3 ，r 2 = o 9 9 7 4 ，a f - - 5 ，p o 0 1 ) t h er e s u l to f f a c t o ra n a l y s i s s h o w e dt h a tt h e r ew e r et w om a i nf a c t o r s ，m o r p h o l o g i c a la n dp h y s i o l o g i c a lf a c t o r ，w h i c h i n f l u e n c e df e m a l ef e c u n d i t y a d u l t so f 只p e c t o r a l i se x h i b i tr e f l e xb l e e d i n gw h e nt a c t u a l l ys t i m u l a t e d m a l e d i s c h a r g ef l u i d sf r o ma l o n ge l y t r a la n dp r o n o t a lm a r g i n sa n da r o u n dt h ea n t e n n a ls o c k e t s ， b u tf e m a l e so n l yd i s c h a r g ef r o mp r o n o t a lm a r g i n sa n da n t e n n a ls o c k e t s ，w i t h o u tt h es m a l l e l y t r a lb u d s t h e r ew e r eas e r i e so fc i r c u l a r , b u ti r r e g u l a r l yp i tw h i c h i ss u r r o u n d i n g sb ya t h i nm e m b r a n ei sc o n n e c t e dt ot h ec u t i c l ea l o n gt h ep r o n o t a la n de l y t r a lm a r g i n s i t s s e e m st ob er e l a t e dt ot h er e f l e xb l e e d i n gr e s p o n s e t h ev i s c i db l o o di sav e r ye f f e c t i v e 4 胸窗萤形态学、生物学及生态学特性的研究 d e t e r r e n t a g a i n s tp r e d a t o r ss u c ha se r g a t e so fa n t s ，m o n o m o r i u m 肋a r a o n i sa n d p o l y r h a c h i sv i c i n a 3 e c o l o g y e f f e c t so ff o u rc o n s t a n tt e m p e r a t u r e s ( 2 0 c ，2 4 。c ，2 8 。c ，3 2 。c ) o nd e v e l o p m e n t d u d a t i o n , r e l a t i v em o r t a l i t yr a t e ，f e c u n d i t ya n dl o n g e v i t yo fpp e c t o r a l i sw e t e i n v e s t i g a t e d t h e2 ”i n s t a r s1 a r v a ea r ea l ld e a da t2 0 t h ed e v e l o p m e n td u r i a t i o no f m a l ep u p ai sl o n g e rt h a nt h a to f f e m a l ep u p a t h es u r v i v a lr a t eo fw h o l eu n m a t u r ep e r i o d i s h i g h e ra t2 8 。c t h e l o n g e v i t yo f m a l ea d u l t i s l o n g e r t h a n t h a t o f f e m a l ea t2 4 * c 一3 2 * c t h eo v i p o s i t i o nr a t ei st h eh i g h e s t ( 8 1 9 9 + 7 2 7 ) a t2 8 。c ，a n dl o w e s t ( 6 9 5 2 5 5 4 ) a t 3 2 4 c t h ep e a k so fo v i p o s i t i o np e r i o dc e n t r a l i z eo n1 科d a ya f t e rm a t e d , a n di ti s s i g n i f i c a n t l ys h o r t e n e da t3 2 c t h er e l a t i o n s h i pb e t w e e na g e s p e c i f i cf e c u n d i t ya n dd a i l y o v i p o s i t i n gr a t ea r ea l la c c o r dw i t ht h ef i r s to r d e re x p o n e n t i a ld e c a ym o d e la td i f f e r e n t t e m p e r a t u r e s t h e r ea r eh i g h e s tn e tr e p r o d u c t i o nr a t e 僻d ) a n dl o w e s td o u b l et i m eo ) o f e x p e r i m e n t a lp o p u l a t i o na t3 2 。c t h es p a t i a lc h a r a c t e r i s t i c so fl a r v a ew e r ea n a l y z e du s i n gg e o s t a t i c a lm e t h o df o r d e n s i t ya td i f f e r e n tp e r i o d t h er e s u l to fs e m i v a r i o g r a m so fi s o t r o p i cs h o w e dt h a tt h e r a n g e so fs p a t i a lw e r e1 0 4 0 ma n d1 4 7 0 m ，a n dt h es p a t i a lv a r i a t i o n sw e r e6 7 2 9 a n d 5 0 0 6 a tj u n ea n da u g u s t ，r e s p e c t i v e l y t h et h e o r e t i cm o d e l sw e r ee x p o n e n t i a la n d s p h e r i c a l t h ei s o v a l u em a p so fi n t e r p l o t e de s t i m a t e so fl a r v a ld e n s i t i e sw e r ea n a l y a e db y u s i n gk r i g i n gt e c h n i q u e s k e yw o r d s ：t e r r e s t r i a lf i r e f l y ；p y r o c o e l i ap e c t o r a l i s ；e x t e r n a lm o r p h o l o g y ；u l t r a s t r u c t u r e ； b i o l o g y ；e c o l o g y ；r e f l e x e db l e e d i n g ；c i r c u l a rs t a t i s t i c s ；g e o - s t a t i s t i c s ；s p a t i a ld i s t r i b u t i o n 5 胸窗萤形态学、生物学及生态学特性的研究 刖蟊 1 生物发光概述 自然界中许多动植物发出光辐射的现象称为生物发光( b i o l u m i n e s c e n c e ) 。对生 物发光现象的探讨始于1 7 世纪( h a r v e y , 1 9 5 2 ) 。生物体发出的光辐射，不依赖于有 机体对光的吸收，而是有机体将化学能转化为光能( r o b e r t ，1 9 9 8 ) 。不同生物体发 光的颜色不尽相同，多数发射蓝光或绿光，少数可以发射黄光或红光。自然界具有 发光能力的生物种类繁多，动物界2 5 个门中，有1 3 个门2 8 个纲的动物具有发光现 象( h a s t i n g sa n dm o r i n ，1 9 9 1 ：w i l s o n & h a s t i n g s ，1 9 9 8 ) 。 1 1 生物发光分类 ( 一) 根据发光方式的不同，可将生物发光分为2 种类型：自主控制发光和非自 主控制发光。前者自身具有特化的发光器，主要通过氧气来自主控制发光。其发光 器通常包括发光细胞、外层透明膜和内层黑色素细胞( 其作用是阻挡发出来的光射 进自身体内) 。发光细胞内含有荧光素和荧光素酶，与氧气作用而释放光子；后者无 特化的发光器，无发光能力，不能自主控制发光，通常被发光细菌( 1 u m i n o u s b a c t e r i a ) 寄生、共生或者通过取食来获得其它生物的荧光素而发光( r o b e r t ，1 9 9 8 ；h a s t i n g sa n d m o f i n , 1 9 9 1 ；w i l s o n & h a s t i n g s 1 9 9 8 ) 。 ( 二) 根据生物体的不同，将生物发光大致分为6 类：第1 为细菌类( b a c t e r i a ) 。 底物在催化循环中形成还原型核黄素磷酸盐和醛，再与荧光素和氧作用生成激发态 的络合物。络合物断裂时生成氧化核黄素磷酸盐、醛、水及1 个光子，光为蓝绿色 ( 图1 a ) ( a b u s o u de ta 1 ，1 9 9 3 ；w i l s o n h a s t i n g s ，1 9 9 8 ) ；第为萤火虫类。萤火 虫发光细胞中含有荧光素和荧光素酶，与a t p 及氧反应而发光( r o b e r t ，1 9 9 8 ) ( 图 2 ) ；第m 为鱼类和其它节肢动物。此类发光过程包括加氧、激发与转移，如海萤 ( c y p r i d i n a ) 。荧光素和荧光素酶在其体内独立的腺体中分别合成，两者同时喷进水 里时就会反应而发出蓝光( w i l s o n & h a s t i n g s ，1 9 9 8 ) 。第为腔肠动物类，包括刺 胞动物( c n i d a r i a ) 和栉板动物( c t e n o p h o r e s ) 。此类型的生物发光具有不同活化反 应，可发出不同颜色的光，较多地偏向红色。亚门和纲不同，活化反应与激发特性 也不同( 图3 ) ( t h o m s o n e t a l ，1 9 9 7 ) ；第v 为鞭毛藻类，荧光素在有荧光素酶的情 况下，和氧气作用放出光子。在无荧光素酶时，也能与氧气作用，但无光子放出( 图 i b ) ( n a k a m u r ae t a l ，1 9 8 9 ) ；第为过氧化氢体系。此类生物发光包括2 个过程， 荧光素与氧或过氧化物单独或同时作用后，先生成超氧阴离子( 自由基) ，然后再激 发( w i l s o n & h a s t i n g s ，1 9 9 8 ) 。 7 华中农业大学2 0 0 7 届硕士学位论文 图1 细菌和鞭毛藻的生物发光 c o i f i g 1b a c t e r i a la n dd i n o f l a g e l l a t eb i o l u m i n e s c e n c e a 细菌t h eb a c t e r i a lr e a c t i o nb 鞭毛藻t h ed i n o f l a g e l l a t er e a c t i o n hh 图2 萤火虫的发光反应 f i g 2t h eb i o l u m i n e s c e n c er e a c t i o no ff w e f l y 8 胸窗萤形态学、生物学及生态学特性的研究 融。h 亳 c o e l e n t c r a n x i d e h v 图3 腔肠素的生物发光反应 f i g 3t h eb i o l u m i n e s c e n c er e a c t i o no f c o e l e n t e r a z i n e 1 2 生物发光功能 目前的研究将生物发光功能归为以下方面( w i l s o n & h a s t i n g s ，1 9 9 8 ) ：1 ) 吸引 猎物：常见于海底生物，许多深海鱼类利用发光器来吸引猎物。2 ) 恫吓捕食者：多 发生在深海，当捕食者接近时，有些深海虾类会发光来混淆捕食者，以便迅速逃离。 3 ) 寻找配偶和传递信息：深海鱼类和萤火虫在寻找配偶或交配时，通常会利用光来 吸引异性。尤其在萤火虫中，多数种类能通过光信号传递出丰富的信息。 2 萤火虫研究进展 萤火虫( c o l e o p t e r a ：x a m p y r i d a e ) 种类多，发光行为独特。全世界已记录约8 个亚科9 0 多个属，2 0 0 0 多种，主要分布于温带、亚热带和热带地区，绝大部分为 陆栖种类( h a r v e y , 1 9 5 2 ；l l o y d , 1 9 6 6 ，1 9 7 1 ；m c d e r m o t ，1 9 6 4 ，1 9 6 6 ) 。国外的研究 主要集中于防卫行为( b l u m & s a n n a s i ，1 9 7 4 ；o h b a & n i d a k a , 2 0 0 2 ；e i s n e re ta 1 ，1 9 9 7 ； g o n z g l e ae ta 1 ，2 0 0 2 ；g r o n q n i s te ta 1 ，2 0 0 6 ) ，闪光交流系统( b u s c h m a n , 1 9 8 4 ；c a r l s o n 甜a 1 ，1 9 7 6 ；c a r l s o n & c o p l a n d ，1 9 8 8 ；o h b a , 1 9 8 3 ，2 0 0 4 ) 和性别选择机制等方面 ( l l o y d ，1 9 6 5 ，1 9 6 6 ，1 9 7 2 a , 1 9 7 2 b ；v e n d 甜a 1 ，1 9 9 4 ；v e n c l c a l s o n , 1 9 9 8 ；v e n c l ， 2 0 0 4 ；b r a n h a m g r e e n f i e l d ，1 9 9 6 ) 。国内侧重于种类的记录与保护，以及水栖种类 生物学和行为学( 付新华等，2 0 0 4 ，2 0 0 5 a ，2 0 0 5 b ，2 0 0 5 c ：f u d a l ，2 0 0 6 ) 。 9 华中农业大学2 0 0 7 届硕士学位论文 2 1 防卫行为 2 1 1 色彩模式 许多昆虫都能通过其体表鲜艳的颜色或图案对天敌起警戒作用，并以此来保护 自己( g u i l f o r d & c u t h i l l ，1 9 8 9 ) 。萤火虫也如此。欧洲萤火虫l a m p y r i sn o c t i l u c a 幼 虫体色由黑色、黄色，橙色、红色及白色构成，体表具有醒目的斑点，这些特征能 有效地恫吓天敌( g a m b e r a l e & t u l l b e r g ，1 9 9 8 ) 。l e i m a r e t a l ( 1 9 8 6 ) 认为，由于栖 息环境改变等原因，将增加警戒作用的进化机会。l n o c t i l u c a 化蛹时频繁的活动使 其隐蔽能力下降，容易受到天敌( 尤其是鸟类) 的攻击，这必然会促使其产生相应 的适应策略。d ec o c k m a t t h y s e n ( 2 0 0 1 ) 研究认为ln o c t i l u c a 幼虫的色彩图案具 有十分显著的警戒作用，是促使其天敌( s t u r n u s v u l g a r i s ) 放弃捕食行为的关键特征。 2 1 2 闪光 萤火虫不仅成虫能发光，大部分夜行性种类的卵、幼虫、蛹也能发光。由于发 育阶段不同，则发光的具体作用也不尽相同。对于幼虫而言，发光的作用可能主要 在于对天敌的警戒( s i v i n s k i ，1 9 8 1 a ；b u s h m a n ，1 9 8 8 ；h a s t i n g s & m o r i n ，1 9 9 1 ) 。 s i v i n s k i ( 1 9 8 1 ) 提出了关于萤火虫闪光起源的假说，认为萤火虫成虫两性交流 中的闪光信号起源于幼虫阶段，最初主要起警戒天敌的作用。幼虫夜间