（生物医学工程专业论文）基于penna模型的生物演化模型.pdf

大连理工大学硕士学位论文 t h eb i o l o g ye v o l u t i o nm o d e lb a s e do nt h ep e n n am o d e l a b s tr a c t t h i sp a p e rd i s c u s s e sr e l a t e di s s u e so fb i o l o g ye v o l u t i o nb a s e do nt h ep e r m am o d e l , i n c l u d i n ge x t r a g e n e t i cd i s e a s e s ，”d o s e df i s h i n g ”a n d t h ed e v e l o p m e n tt r e n do fc h i n a p o p u l a t i o nb a s e do np e r m am o d e l p e n n aa s e x u a lp r o p a g a t i o nm o d e li sb a s e do nm u t a t i o na c c u m u l a t i o nt h e o r y ，a n dw a s i n t r o d u c e db yt j p p e n n ai n1 9 9 5 t h em o d e li si d e n t i f i e do na na g es t r u c t u r e i n c l u d i n g t h ee n v i r o n m e n t a l ，g e n e t i cm u t a t i o n ，a g eo fp r o p a g a t i o n ，t h el i m i to fp o p u l a t i o n , a n do t h e r f a c t o r s p e n n as e x u a lp r o p a g a t i o nm o d e li sb a s e do np e n n aa s e x u a lp r o p a g a t i o nm o d e l ，c h a n g i n g i n d i v i d u a l c o m p o s e ，p r o p a g a t i o n a n dm u t a t i o nr u l e s t h i sm o d e lw a si n t r o d u c e db y s t a u f f e r di n1 9 9 6 s i n c ep e n n as e x u a la n da s e x u a lp r o p a g a t i o nm o d e lw a si n t r o d u c e d ，t h e w i d e l ya p p l i e dt oe x p l a i nt h er e a l i t yo ft h ep h e n o m e n o na n de x p l a i nt h ed e e p e rm e a n i n g b e h i n dt h ep h e n o m e n o ni m m e d i a t e l y ，a n di sw i d e l yd e v e l o p m e n ta n da p p l i c a t i o n c h a p t e rt w o ，t h em o d e lw a sb a s e do np e r m aa s e x u a lp r o p a g a t i o nm o d e l ，m a i nd i s c u s s e s am o d e lw i t he x t r a g e n e t i cd i s e a s e s e a c hs i n g l ec e l li sd e s c r i b e da sp e n n am o d e l i ts e t st h e r a t eo fe x t r a g e n e t i cd i s e a s e sa n dt h ec u r e dr a t eo fd i s e a s e st oc o n t r o lt h es u r v i v a lo ft h e p o p u l a t i o n i te x p l a i n st h ee x t r a g e n e t i cd i s e a s e s ，t h ee s s e n t i a l a b l eo fr e s i s ta n dc u r e d f e a s i b i l i t y t h i sp a p e r h a sb e e np u b l i s h e di n ( t h ep e n u am o d e lw i t he x t r a g e n e t i cd i s e a s e ) c h a p t e rt h r e e ，a c c o r d i n gt op e n n as e x u a lp r o p a g a t i o nm o d e l ，at o t a ln e wm o d e l ，”c l o s e d f i s h i n g ”m o d e l ，h a s b e e np u tf o r w a r d 。i nt h i s c h a p t e r , i n d i v i d u a lu s e dp e n n as e x u a l p r o p a g a t i o nm o d e lt oe x p r e s s ay e a ri sd i v i d e di n t of o u rs e a s o n s ，a n dd e f i n e st h er u l e so f d e a t h , r e p r o d u c t i o n ，f i s h i n ga n ds oo nf o rf i s h a n dt h e nd i s c u s s e st h ep o p u l a t i o ns i z eo ff i s h a n dt h ef i s h i n gp r o d u c t si nt h ec a s eo fc l o s e df i s h i n go rn o t a tl a s tt h ec o n c l u s i o ni so b t a i n e d t h a tt h ep o f i c yw i l lb es i g n i f i c a n ti ff i s h i n gi n t e n s i t yi si nac e r t a i nr a n g e t h i sp a p e rh a sb e e n p u b l i s h e di n ( t h e e f f e c to f “c l o s e df i s h i n g i nc h i n a c h a p t e rf o u r , b a s e d o np e n n as e x u a lp r o p a g a t i o nm o d e l ，f a m i l ym e c h a n i s m sw e r e a p p e n d e d ，a n dt h ep r o p a g a t i o nr u l e s ，t h en u m b e ro fo f f s p r i n gb ，t h ec r i t i c a lv a l u et w e r e c h a n g e d i nt h ee n d ，w ed i s c u s st h ep o p u l a t i o ns i z e ，p o p u l a t i o na g es t r u c t u r e ，b i r t hr a t e ， m o r t a l i t yr a t e ，p e r c e n t a g eo fp o p u l a t i o na l 皿ga n ds oo n ，t os t u d yt h ep e n n am o d e la p p l i c a t i o n i nt h et r e n do fc h i n ap o p u l a t i o n r e s e a r c h i n gi nt h i sa r e a , p e o p l ec a nh a v et h eo p p o r t u n i t yt os t u d yt h ew a y o fb i o l o g i c a l e v o l u t i o nf r o md i f f e r e n ta n g l c s ，w h i c hr e f l e c t e di nc h a n g e si nt h ep a r a m e t e r sa n dr u l e s f o r 基于p e n v a 模型的生物演化模型 e x a m p l e ，w e c a l lt i s ct h eb a s i cd a t aa n dt h ea g es t r u c t u r eo fp a n n a m o d e lt of u i t h c l d i s c u s st h e i s s u e so fa g i n ga n df e r t i l i t yp o l i c y t h e s er e s e a r c h e sa l lh a v eg r e a tp r o s p e c t s k e yw o r d s ：p e n n am o d e l ；b i ts t r i n gt e c h n o l o g y ；e x t r a g e n e t i cd i s e a s e s ；c l o s e df i s h i n g ”； f a m i l ym e c h a n i s m s 1 v 一 独创性说明 作者郑重声明：本硕士学位论文是我个人在导师指导下进行的研究工 作及取得研究成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外， 论文中不包含其他人已经发表或撰写的研究成果，也不包含为获得大连理 工大学或者其他单位的学位或证书所使用过的材料与我一同工作的同志 对本研究所做的贡献均已在论文中做了明确的说明并表示了谢意 作者签名： 大连理工大学硕士研究生学位论文 大连理工大学学位论文版权使用授权书 本学位论文作者及指导教师完全了解“大连理工大学硕士、博士学位 论文版权使用规定”，同意大连理工大学保留并向国家有关部门或机构送 交学位论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅。本人授权大连理 工大学可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，也 可采用影印、缩印或扫描等复制手段保存和汇编学位论文。 作者签名 导师签名 鲨丑年翰量日 大连理工大学硕士学位论文 引言 生态的演化及生物的演化都是大时间尺度问题，近年来利用模拟手段对其进行研究 的工作越来越多。 1 9 9 5 年，p e n n a l l l 首次提出了p e n n a 模型，它是基于无性繁殖的种群演化模拟模型。 该模型较充分地利用了个体的年龄、疾病、遗传、变异以及环境信息等因素。在p e n n a 之后，s t a u f f e r d 1 2 。j 又在p e t m a 无性繁殖模型的基础上提出了p e n n a 有性繁殖模型。由 于它们都采用位串( b i t s t r i n g ) 存储方法因而计算机指令执行具有很高的效率，非常适合 用计算机对种群的演化进行模拟。自p c n n a 无性繁殖模型和p e n n a 有性繁殖模型被提出 后，立即被广泛应用到解释现实中的现象和阐释现象背后的深层意义中，得到了广泛的 发展和应用。2 0 0 2 年，h c l 4 l 第一次将p e n n a 模型应用于捕食被捕食系统，并进一步研究 了三物种生态系统。2 0 0 5 年，h e l 5 埔一次将智能因素引入p e n n a 模型，建立了基于智 能的p e n n a 模型，这为研究个体的学习、知识的演化、知识与进化的关系等带来机会。 本文基于p e n n a 模型来研究非遗传疾病、休渔政策和中国人口发展趋势的相关问题。 在带有非遗传疾病的p e n n a 模型中，通过设定非遗传疾病的得病率、治愈率，来控制种 群的存亡，得出个体抵抗疾病的能力对种群的存亡的影响是很大的。而关于p e n n a 模型 在休渔方面的应用，通过改变p e n n a 模型中的繁殖规则，并结合捕捞机制夏季繁殖 捕捞和夏季繁殖不捕捞，即休渔，其他季节均捕捞但不繁殖，来讨论休渔政策在种群的 演变过程的作用。得到了较符合实际的结论。而对中国人口发展趋势的研究是当前科学 研究中热门的部分，把p e n n a 模型运用到人口方面的研究，通过定性的分析，实现对人 口发展的预测，也是较为可行的方法。这些模型通过计算机模拟能够看到数学模型在研 究种群上的意义。 基于p e n n a 模型的生物演化模型 1p e n n a 模型简介 p c n n a 模型分为无性繁殖模型和有性繁殖模型。它们都是基于0 、1 串的种群演化模 拟模型，以具有年龄结构的种群为研究对象的，除年龄结构外还考虑了环境、遗传变异、 繁殖年龄、人口上限等其他因素。并且能够很好的运用计算机语言对其进行模拟和仿真。 1 1p e n n a 无性繁殖模型 p e n n a 模型成功的模拟了很多自然界中关于生物种群的分布与进化的现象。最初的 p e 皿a 1 1 l 模型是基于无性繁殖体系，将生命个体简化为由0 、1 构成的一条数据串，称为 基因串( b i t - s t r i n g ) 其中o 代表好基因，1 代表坏基因。如图1 1 图1 1p e r m a 模型 f i g 1 1p c n n am o d e l 设其长度为3 2 ，其中“1 ”的数量决定致病基因的积累程度。随着个体的生长，0 、 1 串中的基因得以逐步表达。p e n n a 在模型中定义了v e r h u l s t 因子来模拟环境压力。 v c r h u l s t 因子为： v - 1 一旦( 1 1 ) n m n 。表示t 时刻的个体数，n 。表示生存环境的最大容量。v c r h u l s t 因子表示在每个 时间步，每个个体以v 概率存活。除v c r h u l s t 因子之外，个体还可由于致病基因积累超 过一定值r 时或年龄达到上限时而死亡。当个体达到繁殖年龄r 时，每年产生b 个子代， 子代是继承父辈整组遗传基因串，并在m 个随机位置发生突变。p e n n a 模型是一个基于 个体的单物种生物种群演化模型，它很好地处理了生物个体的年龄、疾病、繁殖及突变 因素。 大连理工大学硕士学位论文 模拟结果显示，一段时问之后种群的人口总数、年龄结构、基因结构等性质都达到 稳定的状态。 1 2p e n n a 有性繁殖模型 原有p e n n a 模型仅针对无性繁殖机制，在此基础上，s t a u f f e r d1 2 - 3 l 提出了基于有性 繁殖机制的p e n n a 模型。 p e n n a 有性繁殖模型描述了生物种群的总数( f 1 随时间的变化：其中设雄性总数为 。( f ) ，雌性总数为，o ) ，( f ) 1 n 。( f ) + ，( f ) 。每个个体的基因组用两条长为3 2 位 的平行的基因链表示：这表示有3 2 个不同的基因位置，而每个位置对应2 位( 等位基因) ； 它隐含了每个个体各自独特的生命信息。而每个基因位置又代表了一个给定的时间阶段 根据不同的生物种类，可以是一天，也可以是一年( 在这里我们假定为一年) 。因此， 该生物最多只能活到3 2 岁。 这样，该生物的第i 位基因位置( 有2 位) 就是他在第f 岁时的生命状态一如果没有 基因突变。将每个基因位置中的两位都定义为0 或1 o 代表健康基因，1 代表有病基 因：当某一基因位置f 的两位都是0 时，该生物在f 岁时就是健康的；当某一基因位置f 的 两位都是1 时，该生物f 岁时就是有病的；若某一基因位置f 是隐性基因，那么只有当这 两位都是1 时才被认为有病；若某一基因位置f 是显性基因，那么只要两位中有一位是 1 时即被认为有病。而显性基因的出现位置是随机的。当有病基因位置总数大于等于某 一限度z 时，此生物就死亡。 如果一个雌性个体一直活到她的最小生育年龄r 岁时就开始随意选择一个雄性交 配，并且每年繁殖一次，生育b 个后代直至死亡；而雄性也只有达到r 岁后才可以与雌 性交配。在生育时，母亲的两条基因链分开，形成两个配子，同时随机产生一定的突变 基因吖，位；同时，父亲的两条基因链也分开，形成两个配子，也随机产生一定的突变 基因m ，位。父母亲的配子随机结合，形成后代的新基因链。子女的性别也是随机的， 即雌雄可能性均为5 0 。如图1 2 图1 2 子代基因变化过程 f i g 1 2 t h ec h a n g ep r o c e s so fc h i l d r e n sg e n e 基于p e t m a 模型的生物演化模型 图1 2 中，父亲，母亲基因随机断开，形成两个单倍体，父单倍体为黄色，母单倍 体为青色，两个单倍体组合生成子代的基因，子代基因随机选择突变位( 红色，绿色) 发 生突变，最后形成子代的基因。 当然，生物个体也会由于缺乏食物或空间而死亡，生存系数同p e n n a 无性繁殖一样， 都用v e r h u l s t 因子v = n ， 0 。来表示的。其中，f 表示当时的该生物种群数量，。表 示环境的最大容量。每年，每个生物个体对应得那个基因位置将会在o 与1 中随机选中 一个并与v 进行比较：如果比y 大，此生物体就死亡，而与年龄的大小和有病基因的多 少无关。 1 3p e n n a 模型的结论 在p e n n a 模型中，主要讨论的问题是种群规模随时间的变化问题，而通过计算机模 拟，p e n n a 无性繁殖和有性繁殖模型中的种群规模图形基本一致，都是先急剧减少，再 快速增加，最后达到动态稳定值。如下图所示： 2 口 t i m e ， 图1 3 无性p e n n a 模型 f i g 1 3 a s e x u a lp e n n am o d e l 大连理工大学硕士学位论文 2 o口a t i m e - h 图1 4 有性p e n n a 模型 f i g 1 4 s a 【u mp e n n am o d e l 图1 3 和图1 4 都是以3 5 0 人口开始叠代，从图中可以看出在第8 步的时候人口总 数开始回升，经过一定时间平稳在1 6 0 0 人口左右。上图包含了p c n n a 模型的所有基本 要素，8 岁的最小繁殖年龄，2 个累计坏基因的死亡，以及3 2 岁的人口年龄上限，标准 的v c r h u l s t 因子。此图说明在一定的较简单的定义下。能够得出复杂和令人信服的结果。 1 4p e n n a 模型的研究现状 至今，对p e n n a 模型进行探讨及应用的文章有1 3 0 篇左右，p c n n a 模型成功的模拟 了很多自然界中关于生物种群的分布与进化的现象。无性和有性的p c n n a 模型都是现在 模拟中较热门的部分。 h c l 6 等在2 0 0 7 年发表文章，以p e n n a 模型为基础研究三条串表现个体的捕食与被 捕食模型。三条分别代表生命，智力与学习能力的0 、1 串决定了个体的能力，以及生 存下来的可能性。文章得出结论，掠夺者智力的提高能够导致被捕食者平均能力的上升， 并且捕食与被捕食者共同存在 m m | 三 啪 啪 m m 。 co一葛，do口 基于p e l m a 模型的生物演化模型 i c b o n k o w s k a 7 等在2 0 0 7 年发表文章，通过改变p c n n a 有性繁殖模型中的参数， 将种群中繁殖群体隔离，或增长个体的位串长度和增加个体的最小繁殖年龄，从而解释 了近亲繁殖危害，非近亲繁殖的优缺点。 b i c c c kp 网在2 0 0 6 年发表文章，改进了有性p e r m a 模型的评价标准，说明了自身是 由自己和环境共同作用的结果。与通常的死亡机制不同，改进的模型中个体死亡的原因 是自身规律不能够适应环境，并且自身还可以通过学习外界环境的规律来改变自己内在 的结构，以适合生存。模拟的结果显示，死亡率在幼儿中较大，而在生殖年龄附近达到 最小，这现象在人口统计学中是符合实际意义的。 p r e c e e 9 j 等2 0 0 6 年发表文章讨论了p c n n a 模型中无性模型的r 的相关信息，得到 当t ，1 时，会出现“先前效果”和异常的产生，而在人口动力学中，这种异常与“首次 通过”的问题十分吻合。 h e l l 0 j 等在2 0 0 6 年发表论文将b o 模型与p e n n a 模型相结合，发展了p e n n a 模型， 同时也改进了b o 模型。论文在三个方面将b 0 模型改进，而加入p e n n a 模型之后， 将得到与原b o 模型不同的结果。 b o n k o w s k a 0 1 1 在2 0 0 6 发表论文，研究了微观人口统计学，并采取了p e n n a 模型为基 础的研究形式。他们研究了在更好的生存环境，更好的医疗条件以及更低的人口出生率 之下人群的年龄结构等的变化。而通过波兰在二十世纪十年改革中的年龄结构的改变， 同样验证了论文中得到的结论。 p a n t “】等在2 0 0 6 发表文章研究了基于无性的p e n n a 模型和元胞自动机模型，建立了 一种基于h a m m i n g 距离并与年龄相关的传染病模型来研究一种特定传染病的进化过程 中的存在与消亡。 b i e e e kp l 玎 2 0 0 6 年发表论文研究了外界环境变化，个体的积累以及与年龄的关系。 在考虑基因开关，以及坏基因积累的问题上，加入了蒙特卡罗模拟思想。此文通过模拟 得到了结论，通过环境的改变，噪声的增加，我们可以看到个体的平均年龄可以如预期 的得到了增加。 h c i “j 等在2 0 0 6 年通过元胞自动机和p e n n a 模型相结合来研究智力和知识的传播。 这篇论文探讨了存活和消亡，考虑到个体的因素不同，得到了存活个体智力水平要远大 于死亡个体。从而也能说明自然界中自然选择的正确性和自然界整体智力水平的上升。 h e m l 等在2 0 0 6 年又通过元胞自动机来研究免疫系统的相关模拟。在此文中，研究 了基于有性繁殖的p e n n a 模型中存在的免疫和传染以及个体之间存在免疫系统。通过调 6 一 大连理工大学硕士学位论文 节v e r h u l s t 因子来研究个体的传染与免疫，从而得到了在免疫系统的记忆性和疫苗的使 用性上的一些结论。 s c h w a m m l ev 【1 6 1 在2 0 0 6 年发表文章，讨论了在一个p e n n a 模型的基础上建立的能 够模拟语言的发展与消失的模型。研究在什么情况下某种语言比其他语言存活可能性大 的原因。模拟中在调解参数的时候可以得到在使用不同语言人口比例中的一个相变。 s i t a r z m i l 7 1 在2 0 0 5 年发表文章研究了基于p e n n a 模型的遗传模拟中不同遗传分支的 差异及其他。文章使用限制人口出生率的方法来控制人口的增长，以此来代替通常的 v e r h u l s t 死亡因子。文章主要讨论了经过一段时间的模拟后形成的几个家分支来考虑g 与f 伽) 之间的关系。 s u nq 【1 8 1 等在2 0 0 5 年发表论文研究s z n a j d 模型，并与p e n n a 模型相结合。在使用 p c n n a 模型来表示个人的基础之上，此文将两种模型很好的结合在一起，即对s z n a j d 模 型的发展是一个促进，同时也是p e n n a 模型的应用的较好例证。 s c h w a m m l ev i ”1 2 0 0 5 年作为基础研究，对有性繁殖的p e n n a 模型进行了改进；成功 的将其用于各种语言的描绘，并将其之间进行竞争，以得到能够语言存在以及消亡的条 件和保留一种语言的方法。 c o ej b l 2 0 1 于2 0 0 5 年发表论文进行了对于p e n n a 模型中死亡了缩放的研究。发现了 在p e n n a 模型低年龄中的g o m p e r t z 法则，而之前完全是根据经验所确定的。 l ic g 2 1 1 于2 0 0 5 年发表文章，研究小世界模型，并改进了p e n n a 模型。在经过模拟 之后，他们发现复杂网络的一些独特性质，以及复杂网络的协调性。 g u l t e p ee t 2 2 j 于2 0 0 5 年发表文章，使用蒙特卡罗的模拟方式，研究动力学上的遗传 信息。通过对d n a 的研究，使用p e n n a 模型作为简化的模拟。发现遗传物质并不是通 过简单的氨基酸配对来传递遗传信息的，并发现现在的遗传方式是最符合突变理论。 b f i g a t t ie 1 2 3 】等在2 0 0 5 年使用p e n n a 模型中的基因的显性性质来研究模型。在通过 模拟研究，可以看出在p e n n a 模型中存在一个基因池上的突然转变，在对大角羊的模拟 中得到。 l u z b u r g o ak u j 等在2 0 0 5 年发表论文研究物种的形成通过一个简单的食物网。通 过对p e n n a 模型进行对比，改进p e n n a 模型使之能够适合模拟的条件。在通过模拟之后， 文章得到了结论，在物种进化快慢的道路上，能够改变进化速率的关键在于食物链中能 量向上传递的速度。 s t a u f f e rd 1 2 5 j 等在2 0 0 5 年发表文章，研究了生物种群是否消亡，通过改变环境的温 度，考虑物种的适应性。在外界环境上突然增加一个改变，无论有性的还是无性的p e n n a 基于p e n n a 模型的生物演化模型 模型。我们都可以找出能够适应环境变化的情况和消亡的情况。同时，模拟的目的还是 为作试验打基础。 h e l 2 6 l 等在2 0 0 5 年研究了包含狼、羊、草的生态系统。这篇文章同样也是属于格子 上的生态系统，通过对捕食与被捕食的调节，可以得到一系列符合实际的结论。 k i l ng o l 2 7 1 等在2 0 0 4 年发表文章讨论的自组织形式，通过一个改进的p e n n a 模型。 文章提出了一个新的观点，当个体在繁殖新的子代的时候，它可以先考虑周围环境的好 坏，然后产生子代。通过蒙特卡罗的模拟过程，文章得到了结论：子代的出生率等因素 上都有提高，并且在人口的长成期提倡g o m p c r t z 法则。 i t o n o i 蠲j 把生殖的风险引入p e n n a 模型的生殖系统中，并且以最小生殖年龄为变量 进一步改进了p e n n a 模型的科学性。 b e r n a r d e s a t f 2 9 蛤出为什么p e n n a 模型可以避免有害豹突变遗传带来的种群的灭亡 原因。 d e t o l e d o p l e a a f r l 删给出了每个个体只繁殖一次的p e n n a 模型，并与对应的l e s l i e 模型相比较，证明了p e n n a 模型在很多因素上与l e s f i e 模型类似。 d a s g u p t a s | 3 1 】通过p e n n a 的位串模型，比较无性繁殖的过程与有性繁殖的遗传交叉 过程所产生的后代，发现它们可以被看成同一物种。 m e i s g e n f 【3 2 1 在并行计算机上实现p e n n a 模型，并且发现它比一般的微机上模拟的 结果更加动态平衡。 s a m a r t i n s j ，s 【3 3 】利用p e n n a 模型，比较有性繁殖和无性繁殖，发现尽管二者有相同 的生存率，但有性繁殖产生更多的差异性，从中可以得出有性繁殖可以很好的避免天灾 等带来的种群灭绝。 b e m a r d c s a 1 3 4 1 为了得到种群的动态系统的混沌行为，通过模拟实现p e n n a 模型得 到可混沌行为，并与l o g i s t i c 模型比较。 d u d aa t 3 5 1 等讨论了捕食与被捕食的两种群的动力学模型，其中基因信息的传递是用 p e n n a 模型的方式。提出了捕食者在进化过程中将经历一个动态的过渡阶段。 h u a n g z f , s t a u f f e r d 【3 6 】通过p e n n a 模型和p l a t c h e r - n e u h a u s e r 逼近建立了一个随机遗 传得生物模型并且模型在个体中年时呈现指数增长的生存率，在老年相反。 m e d e i r o sg 【3 7 】等在不考虑寄生虫或环境等因素的影响下提出有性繁殖和无性繁殖 的内在的本质的区别，在这点上认为雄性个体无用。 s t a u f f e r d 【3 8 j 等把1 9 9 6 年提出的有性繁殖p e n n a 模型与无性繁殖p e n n a 模型相比较， 得出有性繁殖比无性繁殖对灾害的抵抗能力更强。 8 一 大连理工大学硕士学位论文 o r a a lb 1 3 9 1 等检验了一个试图逃离有害基因影响的策略的假设，并且这个策略对稳定 有性繁殖种群的宏观进化提供了一种有效的策略。 m a g d 叩一m a s k s y m o w i c zm 【4 0 l 等在文中对控制出生率的b 进行了修改，假定b 取决于 个体的健康状态。在模型的基本特征上比原始的p e n n a 模型得到更好的出生率、死亡率、 基因分布状态。 m a k s y m o w i c aa z 4 1 】等呈现了对生物老化的p e n n a 模型经过两处修改之后的结果。 种群灭绝的原因可能是过多的打猎或太多的有害基因遗传下来。通过不同的有害基因率 的遗传实现了对种群的模拟，对一些基本特征，如：突变率、生存率和模拟初始时有害 基因的突变对种群的影响。 m a l a r zk 1 4 2 】考虑对于不同长度的基因串的个体的p e n n a 模型对于决定种群性质是至 关重要的，对基因串的长度和相关的参数的缩放等闷题提出了自己的观点。 m a r t i n sj s s l 4 3 1 通过p e n n a 模型的模拟有性繁殖和无性繁殖在同样的一个环境中竞 争，对于一个稳定的环境来说，无性繁殖将很快死亡，但当加入寄生虫等有害因子时， 有性繁殖有利于种群的发展。 m a g d o nm s 4 4 1 等考虑在不同的地点的种群的移民进化问题。对于大小不同的种群， 有不同的规则，并且讨论了控制移民的一些因子的作用。 a l t e v o l m e ra k l 4 5 1 研究了维吉尼亚负鼠的种群发展并就最小生殖年龄和捕食者的问 题进行了详细的讨论最后他又详细讨论了种群的增长和种群的结构，并得到了相应参 数之间的关系。 s m o s sd eo l i v e i r a 4 6 1 首次将突变的记录用在模型当中，使得物种在适应环境方面得 到了提高，并且用基因突变来积累取代v e r h u l s t 因子对空间和食物的竞争作用。 1 5 本章小结 简单的无性和有性繁殖的p e n n a 模型是本文的基础。我们通过基本的p e n n a 模型可 以看出此模型的好处，完全的离散的个体，却可以得到比较完善的结论。与其他手段相 比。具有其独特的简洁性，而与联系性的研究手段相比，它的结论更靠近真实世界，更 令人信服。 p e n n a 模型的历史较短，其自身的扩展及各种应用还有很多工作可做，特别是其个 体的串结构中遗传、年龄、变异等信息的充分利用是一个很重要的问题。利用p e n n a 模 型研究疾病遗传问题，传染病的传播问题，生态系统的稳定问题，生物入侵问题，甚至 进化理论问题都是可以进行的。基于智能的p e n n a 模型，可望用于研究知识对进化的影 响方式和途径，研究多物种生态系统中物种自身的学习和物种间的学习等等。p e n n a 模 9 一 基于p e m l a 模型的生物演化模型 型的思想方法也可望用于研究d n a 层面上的演化问题。再就是利用p e n n a 模型，借助 于有关基础数据可以研究中国的人口问题，如利用p e n n a 模型的年龄结构，讨论老龄化 问题，进而讨论生育政策问题等。这类工作的特色是以数学模型为基础，充分利用计算 机来研究相关问题。总之，和p e n n a 模型有关的工作还有很多是可以着手进行的。 一l o 大连理工大学硕士学位论文 2 带有非遗传疾病的p e n n a 模型 自p e n n a 模型在提出来以后，得到很大的应用和扩展1 4 7 - 4 s 1 。但是在这些文章中讲述 的主要是遗传疾病的有关问题，例如p a u l o 4 9 肄提出的基于p e n n a 模型的疾病治愈的影 响。而在实际问题中，个体也可能得除遗传疾病以外的其他疾病，并可能因此而死亡。 本文介绍的就是带有非遗传疾病情况下的p c n n a 模型。其中个体的组成方式与文章1 5 0 - 5 1 】 中相似。 2 1 模型 每个个体由两条最大长度为钆的平行的位串( b i t s t r i n g ) ：b i ts t r i n ga 和 b i ts t r i n g b 组成，分别代表遗传病串和非遗传病串。 b i t _ s t r i n g a ：在原始的p c n n a 无性繁殖模型中，每个个体是由一个由o 和1 标志的 串来表示的，o 和1 的位置随机取得的，0 代表好基因，1 代表坏基，并且每一位代表一 年，也即位串的最大长度为i 。时，其个体能活到的最大年龄就是a 一。在本文的遗传 病串中，类似原始p e n n a 模型个体基因的描述，0 表示好基因，1 表示有病的基因。用z 2 来限制1 的个数：如果在某一岁个体含有1 的个数( 0 岁到该岁之问，对应遗传串的所有 位置的1 的个数) 达到z 个了，那么该个体在该时间步死亡。 当然，个体的死亡并不是仅仅因遗传病串中1 的个数达到临界值z 而死亡，它还包 括个体达到最大年龄的死亡，此即老死；还有外界原因而造成的死亡，用v e r h u l s tf a c t o r ： v - 善 ( 2 1 ) 眦 表示。其中一表示环境的最大容量，m 表示当年的种群规模。对于每个个体每 年因环境原因死亡的概率即为y 。 规定个体的最小繁殖年龄为r 。每年，当个体的年龄大于等于r 时，就会繁殖口个 子代。子代的基因遵循遗传变异的规则，即子代的基因除有肘位发生变异：0 变为1 ， 1 变为0 ，其它的都继承母亲的基因。 b i l s t r i n gb ：b i t _ s t h u gb 的最大长度也为钆，代表非遗传病串。串的位数与个 体的年龄对应。与b i t _ s t r i n g a 不同的是，在开始的时候b i ts t r i n gb 的每一位都赋值为 0 。随着个体年龄的增长，个体每年以只的概率感染疾病。当个体感染疾病时，b i ts t r i n g b 中与年龄对应的位置将变为1 ，标志着该年该个体感染了疾病。并且规定每年个体以只 的概率治愈当年以前的所有感染疾病。如果某个位置上的感染疾病治愈了，那么该位置 基于p e m l a 模型的生物演化模型 的1 将变为0 ，否则仍然为1 。与b i t _ s t r i n g a 相似，这里也用一个临界值瓦来控制1 的 个数，当b i ts t r i n gb 中此位置之前含有1 的个数之和大于等于五时，则该个体死亡。 2 2 结果及讨论 模拟过程中所用到的数据如表2 1 ： 表2 1 模拟过程中的数据 t a b 2 1t h ed a t ad u r i n gt h es i m u l a t i o n 变量名数值 环境最大容量 n 。- 1 5 0 0 0 0 种群初始值 o 一1 0 0 0 0 0 b i t _ s t r i n g 的长度a 。- 3 2 b i t _ s t r i n ga 的临界值五一2 最小繁殖年龄 r _ 8 子代变异的位数 m 一2 繁殖率 口- 2 根据表2 1 中的数据，如果没有加入非遗传疾病，即原始的p e n n a 模型，种群动态 稳定时的规模大致为1 8 5 0 0 。而当加入非遗传疾病时，可以看到，种群规模将出现两种 截然不同的状态：动态平衡和消亡。在这篇文章里，五可以理解成是个体抵御疾病的能 力。最后，分别讨论了l - 1 和正- 2 两种情况下种群的最终状态。 2 2 1l - 1 时的种群规模 五- 1 时，对于感染疾病概率只和治愈感染疾病概率最，讨论了在【0 1 】范围内，步 长为0 0 1 ，种群规模的两种不同的状态。如图2 1 和图2 2 所示： 大连理工大学硕士学位论文 图2 1 种群状态平面图 f i 簖1 t h ep l a no f e x i s 眦a n de x t i a a i o a 图2 1 给出了曰和最分别从0 到1 变换的过程中，种群达到动态平衡和消亡两种状 态。其中黑色代表种群消亡状态，灰色代表种群达到动态平衡状态。从图中可以看到， 当日很小的时候，不管只如何变化，种群都会达到动态平衡。而当号达到一定值( 大约 o 1 5 ) 时，对只进行稍微的增加，如果想使种群存活下来，最需要很大的增加。暑继续 增加到0 4 5 时，如果只只增加很小的值，种群也会存活下来。这说明种群的存亡变化 曲线的陡峭程度并不是一直都很明显的。 基于p 锄模型的生物演化模型 图2 2 种群规模立体图 h 醇2 t h es o l i do f p o p u l a t i o ns i z e 图2 2 给出了在瓦- 1 的情况下，种群的稳定值随号和昱的变化立体图。从图中可 以看出，种群存活域和消亡域也有明显的界线。这从图2 1 中就可以看出来了。图2 2 中，当( 号，昱) 逐渐靠近分界线时，种群的稳定值将变得越来越小。也即说明当( 最，昱) 在 分界线附近时，对曰和只的很小改变都会影响到种群的存亡。 对于给定的异，最达到某一值的时候可以加强种群的存活程度，最继续增加超过这 个值时，种群将存活达到动态平衡( 图2 1 ) 。表面上看，e 对种群的存活好像没有影响。 事实上，种群稳定值的大小将随只的增加而增加( 图2 2 ) 。 2 2 2 五- 2 时的种群规模 增加个体抵御疾病的能力五，令五一2 。最终种群规模同样也出现两种不同的状态： 达到动态平衡和消亡。结果如图： 一1 4 大连理工大学硕士学位论文 图2 3 种群状态平面图 f i 9 2 3 t h e p l a no f e x i s t e n c ea n dc x 【i n c i i o n 从图2 3 中可以看出，在五- 2 的情况下，存活区域大于消亡区域，且比瓦一1 时的 存活区域大的多这说明个体抵御疾病的能力疋对种群的存亡有很大的影响 图2 4 种群规模立体图 h 9 2 4t h es o l i do f p o p u l a t i o ns i z e 基于p e n n a 模型的生物演化模型 图2 4 和图2 2 的解释一样，这里就省略了。 从上面的分析可以得出，对于毋和昱在【o ，1 区间内的变化，五和( 号，罡) 的不同取值 将会导致种群最终状态稳定值的大小不同，甚至导致种群的消亡。而这些都是和非遗传 疾病有关，进而说明非遗传疾病在种群演变过程中的影响是不能忽略的。 2 3 本章小结 本文介绍了非遗传疾病对种群发展的影响。并且可以总结出，减少得病率只和增加 治愈率只都对种群产生一定的影响。一方面，对种群的存活有益。另一方面，种群的稳 定值将随只的减少或罡的增加而增加。同时，种群中个体抵御疾病能力的增强也有助于 该群体的存活。 大连理工大学硕士学位论文 3 中国休渔政策的作用 近年来，在中国，捕鱼强度越来越大了。从二十世纪七十年代，鱼类资源总量就开 始下降，保护鱼类资源是当代急需解决的问题。因此，在1 9 9 5 年，中国政府规定，中 国东海要加强夏季休渔政策的实施。 自从p e n n a 模型被提出后，在很多方面得到研究和应用。有一些是关于捕鱼问题的。 例如，m o s sd eo l i v e i r a , p e n n a 和s t a u f f e 一5 2 1 在p e n n a 演化模型中提出的捕鱼问题。通过 计算机模拟，他们得出了捕鱼量的轻微增加对种群稳定值的影响。 在这篇文章里，根据p e n n a 模型，把一年分为四季。定义了死亡机制、繁殖机制和 休渔机制。在结论中，讨论了两种不同休渔政策影响下的种群规模和捕鱼产量。最后得 出在一定捕捞强度下，休渔对种群规模和捕鱼产量的影响是很明显的。 3 1 模型 在这个模型中，个体的组成规则是按照p e n n a 有性繁殖模型中的规则。鱼群分为雌 雄两类。每条鱼的基因串是由长度为4 。的两条平行链表示。一条来自父方，另一条来 自母方。随机赋值0 、1 给基因串。并且基因串又有显隐性位置之分，且显隐性位置也 是随机赋值的。规定个体的患病机制为：若某一基因位置f 是隐性基因，那么只有当对 应基因串f 位置的两位都是1 时才被认为有病；若某一基因位置f 是显性基因，那么只要 两