（遗传学专业论文）中国黑腹果蝇种组的核型多样性研究.pdf

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k i k k a w a i ；d 、d a n d ee x i s t e d i nd l i n i ；f a n d h e x i s t e d i n d ，p s e u d o a n a n a s s a e i nd 1 u c i p e n n i s ，t h ek a r y o t y p ef o rf e m a l ev o s2 n = 8 , b u tm a l e w a s2 n = 7 ，i nw h i c ho n eo ft h ec h r o m o s o m e w a sa b s e n t i na d d i t i o n ，b c h r o m o s o m e sw e r ef o u n di i ld c a o k o u h u as p n o v , d e l e g a n s ，d k i k k a w a i , d 1 i n i d o g u m a i ，d p a r a b i p e c t i n a t a ，d p s e u d o a n a n a s s a e ，d t a n ia n dd t r i a u r a r i a 5 n e w k a r y o t y p e sr e p o r t e di nt h i sr e p o r tw f f t ：d c a o k o u h u as p 沮州，d c h c n is p n o v , d c u r v e a e d e a g u ss p n o v , nh u a p i n gs p n o va n dd w z 毋愕s p n o v w er e i ) 0 r tt h e k a r y o t y p o so f dc o n s t r i c t a 、d o h n i s h i i 、d o g u m a i 、d p s e u d o b a i m a i ia n dd t a n i s p e c i e sf o rt h ef i r s tt i m e o u rk a r y o t y p ea n a l y s i sr e v e a l sd i v e r s i t yi nk a r y o t y p e so f d r o s o p h i l am e l a n o g a s t e rs p e c i e sg r o u pi nc h i n a , w h i c hw i l lp r o v i d ec y t o l o g i c a l e v i d e n c e sf o rf l l r t h e rs t u d i e so ng e n e t i c sa n de v o l u t i o no f d r o s o p h i l a k e yw o r d s ：d r o s o p h i l i d a e ，g e n u sd r o s o p h i l a ，d r o s o p h i l am e l a n o g a s t e rs p e c i e s g r o u p ，k a r y o t y p e s ，d i v e r s i t y 2 前言 生物多样性这一著名的术语是由w i l l i a m s 于19 4 3 年首次提出的。生物多 样性这一概念自提出之日起其内涵经历了一系列的演变。根据1 9 9 2 年联合国环 发大会通过的生物多样性公约的规定，对生物多样性定义如下： 生物多样性是指所有来源的活的生物体中的变异性。这些来源除其他外包括 陆地海洋和其他水生生态系统及其所构成的生态综合体。这包括物种内、物种之 间和生态系统的多样性。 换言之，生物多样性是所有形态、水平和组合中的生命变异性。它不是所有 生态系统物种和遗传材料的总和，而是生态系统物种和遗传材料及它们之间的变 异性。所以，生物多样性是生命的属性。生物多样性的定义包括了所有表现形态， 因此，除了陆地上的生物多样性之外，还包括海洋和其他水生生物多样性。 生物多样性是一个内涵十分广泛的重要概念。按目前普遍接受的观点，生物 多样性一般可以在四个层次上进行表述。它们分别是遗传多样性、物种多样性、 生态系统多样性和景观多样性。其中遗传多样性是其他三个层次多样性的主要来 源或基础。遗传变异、种群动态、生活史、遗传结构决定物种及其他物种是环境 相互作用的基础；物种多样性又要比基因多样性和生态系统多样性研究得更早、 更广泛、更成熟，是整个生物多样性研究的基础和核心：生态系统多样性是对生 物圈内生境、生物群落和生态过程的多样化及生态系统内生活环境、生态过程、 生物群落组成的生态系统的多样性：景观多样性是四个研究层次开展的最晚的， 主要对不同的景观要素或生态系统构成的景观在空间结构、功能机制和时间动态 的多样化或变异性进行探讨。四个研究层次互为基础、相互作用，从而形成一个 完整而不可分割的有机整体( 于广志，2 0 0 0 ) 。 一、遗传多样性的概念和研究方法 遗传多样性( g e n e t i cd i v e r s i t y ) 在广义上是指种内或种问表现在分子、细胞、 个体3 个水平的遗传变异程度，狭义上则主要是指种内不同群体或个体之间的遗 传多态性程度。这里的群体是指种群或居群( p o p u l a t i o n ) ，多样性也就是多态性， 遗传多样性也称基因多样性。 遗传多样性的研究具有重要的理论和实际意义。物种或居群的遗传多样性大 小是长期进化的产物，是其生存( 适应) 和发展( 进化) 的前提。一个居群( 或物种) 遗传多样性越高或遗传变异越丰富，对环境变化的适应能力就越强，越容易扩展 其分布范围和开拓新的环境，即使对无性繁殖占优势的种也不例外。理论推导和 大量实验证据表明，生物居群中遗传变异的大小与其进化速率成正比。因此，对遗 传多样性的研究可以揭示物种或居群的进化历史( 起源的时间、地点、方式) ， 也能为进一步分析其进化潜力和未来的命运提供重要的资料，尤其是有助于物种 稀有或濒危原因及过程的探讨。 ( 一) 遗传多样性的检测方法简介 遗传多样性的测度是比较复杂的，主要包括3 个层次，即染色体多态性、蛋白 质多态性和d n a 多态性。此外，还可应用数量遗传学方法对某一物种的遗传多样 性进行研究。虽然，这种方法依据表型性状进行统计分析，其结论没有分子生物学 方法精确，但也能很好地反映遗传变异程度，而且实践意义大，特别对于理解物种 的适应机制更为直接( 张宏杰，2 0 0 3 ) 。 ( 二) 染色体多态性检测 自从1 9 0 3 年s u t c o - b o v e n 提出“遗传的染色体假说”( c h r o m o s o m et h e o r yo f h e r e d i t y ) 以来，随着细胞遗传学和分子遗传学的飞速发展，已经提出了无数证 据证明遗传物质d n a 位于染色体上，染色体是遗传物质的载体，这已经不是 一种假说，丽是的的确确存在的事实。 染色体多态性检测主要从染色体的核型( 数目、形态) 、组型、带型及其减 数分裂时的行为等特征进行研究。9 0 年代发展起来的染色体涂片( c h r o m o s o m e p a i n t i n g ) 又称荧光原位杂交法( f l u o r e s c e i ns i mh y b t r i d i z a t i o n ， f i s h ) 是检测 方法上一个重要的突破。检测遗传多样性的途径是随着生物学研究层次的提高和 实验手段的不断改进而逐步发展起来的。从传统的形态学水平( 数量和形态) 发 展至目前的分子水平( d n a 多态性) ，许多深层次的问题逐步得以解决。但是迄 今为止，任何一种检验它的途径都有着各自的优点和局限性。 1 表型性状运用表型性状研究遗传变异是最简便、易行、快速的( s c a l lb a 等，1 9 9 1 ) 。结合野外调查、标本采集、移栽和子代测定等手段，采用严密的数 量遗传学方法，可以在短期内认识其变异水平。但是，由于它经常会受环境l 习素的 强烈影响而发生变化，并且还会受至各种自然选择因素的作用。因此，表型变化有 时并不能真实反映遗传变异。 2 染色体变异染色体是遗传物质的载体，是基因的携带者。染色体的变异导致 4 遗传变异的发生，则是生物多样性的重要来源( m e n - e l l ，d j ，1 9 9 1 ) 。染色体 变异主要表现为染色体组型特征的变异，包括染色体数目变异( 整倍体、非整倍体) 和染色体结构变异( 缺失、易位、倒位、重位) 。据w h i t e 估计，大约每5 0 0 个个体 就有一个发生染色体结构变异( 葛颂，1 9 9 4 ) ，如果蝇的染色体倒位现象和玉米 的染色体结构变异。染色体水平的多样性还体现在染色体的形态( 着丝点位置) 、 缢痕和随体等核性特征上，这些特征的变异使种内出现细胞型的多样性。随着染 色体研究技术的发展，如细胞原位杂交技术在染色体上会揭示出丰富的遗传多样 性( 华丽等，2 0 0 3 ) 。 3 等位酶电泳h u b b y ，l e w o n t i n ，j o h n s o n 和h a r f i 在1 9 6 6 年分别利用凝胶电 泳技术结合酶的特异性染色对果蝇和人类种群遗传变异进行了定量研究( 葛颂， 1 9 9 4 ) 。 因此，染色体多态性研究是生物遗传多样性研究的一个重要方面，在果蝇擒 黑腹果蝇种组的染色体多态性方面的研究仍然是果蝇多样性研究的一个重要方 面。 二、染色体的基本特征 ( 一) 、染色体的形态结构 主要包括主缢痕、次缢痕、染色体臂、随体和端粒。 1 主缢痕( p r i m a r yc o n s t r i c t i o n ) 又称初级缢痕，指中期染色体上着丝粒区( c e n t r o m e r e ) 所处的细狭部分。 2 次缢痕( s e c o n d a r yc o n s t r i c t i o n ) 又称副缢痕，为中期染色体上卷曲程度较低的除主缢痕外的细狭部分。它 可出现在染色体的一条或两条臂上。由于分裂期细胞核仁总是与某些染色体的该 结构联系在起，亦特称之为核仁染色质( n u c l e o l a re h r o m o t i n ) 或核仁组成区 ( n u c l e o l a ro r g a n i z e rr e g i o n , n o r ) 。次缢痕如在染色体上出现，其位置般都是 固定的，并且同它上下两端的染色体节段保持直线状态，而初级缢痕上下两端的 染色体段则可以弯曲成一定的角度，成为从形态上判别二者的重要依据。 3 染色体臂( c h r o m o s o m e0 1 1 1 1 8 ) 指以着丝粒为界，同一染色体分开的部分。一条染色体可以有一个或二个臂。 4 随体( s a t e l l i t e ，s a t ) 办称卫星体，是由次缢痕与染色体主体分离的染色体节段部分，位于染色体 端区，与具核仁组成区的染色体共同组成，由末端次缢痕形成的随体称为末端随 体( t e m i n a ls a t e l l i t e ) 。由两个缢痕在染色体中间形成的随体称为中间随体，前 者常见。 5 端粒( t e l o m e r e ) 染色体的端部结构，起着封闭染色体两端的作用，从而保持染色体本身的遗 传完整性。当端粒具有着丝粒活动时，被称为“新着丝粒”( n e o e e n t r o m e r e ) 。 染色体在细胞分裂的一定时期呈现染色差异，这种差异使染色体可分为常染 色质( e u c h r o m a t i n ) 和异染色质( h e t e m e h r o m a t i n ) 。常染色质的染色线呈解旋状 态，染色较浅，复制时间早于异染色质，d n a 为单一的核苷酸序列，它是d n a 复制、转录的活性部位。异染色质的染色线呈高度螺旋化，染色着色较深，在光 镜下观察呈丝状网，复制时间较迟，重复核苷酸序列较多，一般认为d n a 在这 里转录活性很低。常染色质和异染色质在结构上是连续的，在染色体上的分布通 常在细胞间也是稳定的。存在于不同组织细胞内的同源染色体( h o m o l o g o u s c h r o m o s o m e ) 同一区域的异染色质为结构异染色质，而发生于特定组织的或是 一定发育时期的异染色质为功能异染色质或兼性异染色质( f a e u l t a t i v e c h r o m o s o m e ) 。正是由于染色体的这种细胞学性质，使得各种染色体显带技术扩 展至许多与细胞学相关的学科领域。 ( 二) 、染色体的分类 染色体的类型可按其功能和着丝粒位置进行分类。 1 按其功能分类 可分为常染色体、性染色体、超数染色体等。 常染色体( 哪c h r o m o s o m eo ra u t o s o m e ) 性染色体( s e x - c h r o m o s o m e ) 两性生物中控制性别决定的染色体称为性染色体。 超数染色体( s u p e r n u m e r a r yc h r o m o s o m e ) 与常染色体不同来源的一类染色体，亦被称做b 染色体，还有人将这类在 生物适应性方面具有重要作用的超数染色体叫做副染色体( a c c e s s o r y c h r o m o s o m e ) 或额外染色体( e x t r a c h r o m o s o m e ) 。 6 2 按其着丝粒位置分类 可分为四个基本核型。 中部着丝粒染色体( m c m c e n t d cc h r o m o s o m e ) 指着丝粒在染色体中部，具有两个等长或几乎等长的臂。臂比为1 1 7 0 。 如果臂比正好是1 0 0 ，则特称为正中着丝粒，符号为m 。 亚中着丝粒染色体( s u b m e t a c e n t r i cc h r o m o s o m e ) 着丝粒在染色体中部上方或下方。臂比为1 7 1 3 0 0 ，符号为s m 。 亚端部着丝粒染色体( s u b t e l o c e n t r i cc h r o m o s o m e ) 着丝粒靠近端部，具有一个长臂和一个极短的短臂。臂比为3 o l 7 0 0 ，符 号为s t 。 端部着丝粒染色体( t e l o c e n t r i cc h r o m o s o m e ) 着丝粒位于染色体一端，仅可见一条臂。臂比为7 0 1 8 。符号为t 。这种 分类的突出优点是有量化标准，便于把握，也便于交流，在我国普遍利用。 三、染色体的核型和核型分析 ( 一) 、核型( k a r y o t y p e ) 是一个个体或一群亲缘个体的染色体组分( c o m p l e m e n t ) 中染色体的数目、 大小和形态方面特征的总和。核型是有丝分裂中期看到的染色体组分的形态。人 们通常研究和比较体细胞核型( s o m a t i c k a r y o t y p e ) ，直翅目昆虫的细胞分类学研 究也是如此，一般是对有丝分裂中期的染色体进行观察、测量和描述，但在减数 分裂过程中，对单倍体核型( h a p l o i dk 邮，o t y p e ) 的研究在细胞分类学中也具有 重要的参考价值。 以同源染色体为单位，按一定顺序排列起来的核型，即为核型图 ( k a r y o g r a m ) 。核型模式图( i d i o g r a m ) 可以是体细胞模式图( s o m a t i ci d i o g r a m ) 或单倍体核型模式图( h a p l o i di d i o g r a m ) ，后者较常用。核型模式图是根据一定 数量的细胞求得若干参数( 染色体长度、长臂长度、短臂长度、随体长度和备条 染色体的相对长度等) 的平均值描绘出来的。虽然核型模式图看上去不象核型那 样真实、具体，但实际上，它消除了由于分裂时期的不完全一致带来的细胞之间 染色体收缩程度上的差异和压片造成的扭曲、拉长等误差，因而更准确，更真实 地反映了核型。细胞分类学上，多用核型模式图来对比个体或类群之间核型的差 异。 ( - - ) 、核型分析 其内容就是确定染色体数和分析染色体的各项形态及行为的参数。 1 染色体数目 在同一物种中染色体的数目一般是稳定的。应该注意的是，染色体记数不应 仅仅根据一个或少数结果细胞。在动物中，以5 1 0 个个体的3 0 个以上的细胞 的染色体数目为宜。 2 染色体形态 分析染色体形态时，一般利用体细胞分裂中期的染色体，因为此时染色体己 充分缩短而稳定。而早中期或晚期的染色体正处于收缩过程中，各部分收缩程度 不大一致误差较大。分析染色体形态常用如下指标： 染色体绝对长度( 或实际长度) 均以微米( um ) 表示。一般在放大照片或描图上测量，按下列公式换算： 放大的染色体长度( m m ) 放大倍数x1 0 0 绝对长度不是一个可靠的，可比较的数值，因为预处理条件不同，染色体缩 短程度不同。细胞分类学中，多用相对长度。 相对长度( r e l a t i v el e n g t h ，r l ) 均以百分比表示。相对长度的计算方法，主要采用l c v a n 等人( 1 9 6 4 年) 的公式： 相对长度= 染色体长度染色体组分总长度x1 0 0 染色体长度比 指核型中最长染色体与最短染色体的比值。即： l t s t = 最长染色体最短染色体 可以简写成为l t s t 。这一数值至今应用尚不普遍，但却很有价值。 臂比( r ) 指同一染色体长臂( q ) 与短臂( p ) 的比值。 r = 长臂长度( q ) 短臂长度( p ) 臂比是划分染色体类型的重要指标。臂比为1 0 1 7 的归为中间着丝粒染色 体，用m 表示；1 7 3 0 韵归为亚中间着丝粒染色体，用s m 表示 3 0 7 0 的 归为亚端部着丝粒，用s t 表示；7 o 更大的归为端部着丝粒染色体，用t 表示。 用s a t 代表具体随体的染色体，计算染色体长度时，可以包括随体也可以不包 括，但要注明。 着丝点指数( c e n t r o m e r ei n d e x c i ) 指短臂占该条染色体全长的百分比，它决定着丝粒的相对位置。 c i = 短臂长该条染色体全长1 0 0 臂指数或n f 值( n u m b e rf u n d a m e n t a l ) 表示一个细胞染色体组型中所有染色体臂数的总和。通常将着丝粒位于染色 体端部或亚端部的条染色体臂数记为1 ，把着丝粒位于染色体中部或亚中部的 一条染色体臂数记为2 。 染色体编号 通常按染色体长度编号，如果两对染色体长度相等，则按短臂长度排列，长 者在前，短者在后。性染色体排在最后。 染色体组式 指人为将染色体按相对长度，依大型( 1 a r g e ，l ) 、中型( m i d d l e , m ) 、小型 ( s m a l l ，s ) 及性染色体顺序记数并列成简式，以明了染色体的构成成分。如 3 l + 3 m + 2 s + x ，表示该物种具3 对大型，3 对中型，2 对小型常染色体和l 条性 染色体。通常大型染色体是指相对长度在1 0 0 0 以上的染色体，中型染色体指相 对相对范围在5 1 0 的染色体，而5 0 0 以下的为小型染色体。 四、染色体带型 自1 9 6 9 年以来，7 0 年代中发展起来的一系列染色体分带技术已是系统学 ( s y s t e m a t i c s ) 和进化研究中广泛应用的有效技术。在染色体多态性研究中，染 色体分带是一个极为有效的手段。 分带方法用的有q 带、g 带、带与r 带法。q 带显示荧光染色，需荧光显 微镜才能观察。g 带显示出带的数目往往较多，在动物中广泛应用。c 带( 结构 异染色质) 涉及d n a 的变性重聚，高度重复的d n a 区段重聚较快，所以几 乎只有结构异染色质才被染色。r 带的显色效果与g 带、q 带相反。 关于染色体表现出特异区带的显带机理，尚有争议，目前较为人们接受的是 染色体的变性一复性假说；推测染色体带区可能同染色体蛋白质的变化，染色体 9 d n a 随酸、碱等化学因素或是随光、波等物理因素诱发而产生的变性与复性有 关。 五、黑腹果蝇种组果蝇核型多样性的研究现状 目前，果蝇科的果蝇有40 0 0 多种，果蝇属中的一些种类，尤其是黑腹果蝇， 一直作为一种较为理想的动物遗传学研究的模式系统。黑腹果蝇种组 ( m e l a n o g a s t e rs p e c i e sg r o u p ) 隶属于果蝇属( d r o s o p h i l ag e n u s ) 、水果果蝇亚属 ( s o p h o p h o r as u b g e n u s ) 。目前认为至少有1 8 0 个种，按形态特征归为1 2 个种亚 组，分别为：a n t l g l o s $ d e ，d e n t i c u l a t e ，e l e g a n s ，e u g r a c i l i s ，l o n g i s s i m a ，m e l a n o g a s t e r ， m o n t i u m ，s u z u 蛾t a k a h a s h i i , r h o p a l o a , f i c u s p h i l a 和f l a v o h i r t a 。1 9 8 6 年l e m e u n i e r 等人发表的t h em e l a n o g a s t e rs p e c i e sg r o u p 一文，总结了黑腹果蝇种组9 个种亚 组1 5 0 种果蝇的7 9 种细胞分裂中期染色体，他们将黑腹果蝇种组的核型分为1 8 种基本核型，即：a 、a 、b 、c 、c 、c ”、d 、d 、e 、e 、e ”、f 、g 、h 、i 、 j 、k 和l 型。a 型为果蝇属原始核型，但黑腹果蝇种组缺具体实例。人们认为 果蝇的原始核型是由5 个棒状染色体( a ，b ，c ，d ，e5 个因子) 和1 个点状 染色体( f 因予) ( m u l l e r , 1 9 4 0 ；s t t m e r v a m 和n o v i t s k i ，1 9 4 1 ) 组成。a 因子对应 黑腹果蝇的x 染色体，b 因子对应2 l ，c 对应2 r ，d 对应3 l ，e 对应3 r ，f 对应号染色体。黑腹果蝇种组中只有一个种具有类似的核型，那就是牵牛花果 蝇( d e l e g a n s ) ( b o e k 和w h e e l e r , 1 9 7 2 ) 。但的d e l e g a n s 核型是2 n = 1 0 ，由5 对 棒状染色体组成。早在s t e v e n s ( 1 9 0 7 ) 首次描述了黑腹果蝇的中期染色体。然 而，是m e t z ( 1 9 1 4 ，1 9 1 6 a , b ) 第一次将果蝇的中期核型进行比较研究并意识到 进化生物学家们对这样的细胞学数据是很感兴趣的。在w h a r t o n ( 1 9 4 3 ) ，p a t t e r s o n 和s t o n e ( 1 9 5 2 ) ，b o e k 和w h e e l e r ( 1 9 7 2 ) ，c l a y t o n 和w h e e l e r ( 1 9 7 5 ) 的文中 发现更早些的关于果蝇的细胞学数据。 由于黑腹果蝇分布的地理区域十分广泛，且不同的地理种以及同一种不同地 理分布群体之间都存在明显的遗传变异。如：s h a h 等首先研究了m t d n a 的种间、 种内差异。他们用4 种限制性内切酶h a p i i 、h a e h 、h i n d l l i 和e c d r1 比较研究 了果蝇d v i r i l i s ，d m e l a n o g a s t e r , d s i m u l a n s 的酶切图谱，发现了在种间种内均存在 遗传差异；m o n t i u m 种亚组的d j a m b u l i n a 有c ，d 和e ”三种不同的核型。果蝇属 中其它亚属的果蝇也有一些研究，e m m e n se ta t 和m e t ze t 口研究得出果蝇亚属中 1 0 的伊米果蝇( di m m i g r a n s ) 有两种不同的核型；用1 0 种限制性内切酶对我国大 陆5 个地方( 武汉、长沙、桂林、南宁和北海) ，6 个黑腹果蝇( d r o s o p h i l am e a n o g a s t e r ) 群体的线粒p 4 k d n a 进行了限制片段长度多态性分析。在5 6 个单雌系中， 发现了2 5 种不同的限制类型( 蒙世杰等，1 9 9 8 ) 。l y n np 等( 2 0 0 1 ) 在很少有 人注意的号染色体上发现n m e l a n o g a s t e r 和d s i m u l a n s 的1 0 1 e f - 1 0 2 f i 基域的一 个明显的倒位。m a r kd a d a m se 1 a l ( 2 0 0 0 ) 报道- f d r o s o p h i l am e l a n o g a s t e r 基因组 顺序，这为今后更加深入的研究果蝇的遗传多样性提供了方便。 中国有l o 个种亚组( 薛万琦和赵建铭，1 9 9 6 ) ，约6 7 种( 其中只有贵阳、杭 州的白颜果蝇n a u r a r i a ，云南勐腊的吉川氏果蝇a k i k k a w a i ，台湾、云南蒙自的 林氏果蝇n ，耐，台湾的透明翅果蝇n l u c i p e n n i s ，昆明的马勒哥果蝇d m a l e r k o t l - i a n a ，昆明、武汉的黑腹果蝇d m e l a n o g a s t e r ，昆明的小山果蝇d p a r v u l a ，台湾 的黑端翅果i 黾o p r o s a p e n n i s ，昆明、贵州梅潭的艳丽果蝇d p u l c h r e l l a ，台湾的季 白颜果蝇d q u a d r a r i a ，昆明、武汉的铃木氏果蝇d s u z u k i i 。昆明的高挢氏果蝇 1 ) t a k a h a s h i i ，昆明的梯额果蝇n t r a p e z i t r o n s ，昆明、北京、上海、保定、青岛、 大连、梓潼的叔自颜果蝇d t r i a u r a r i a ，昆明、台湾的三暗黄果蝇d t r i l u t e a 共1 5 种果蝇有核型记录) ( 戴灼华等，1 9 6 7 ；凌发瑶等，1 9 8 7 ；凌发瑶等，1 9 9 0 ；张 菁等，1 9 9 3 ；b o o kir 等，1 9 7 2 ；t a ncc 等，1 9 4 9 ) 。c l a y t o n ( 1 9 7 5 ) 总结了果蝇 属5 1 3 种果蝇的中期染色体核型，其中记录了黑腹果蝇种组9 个种亚组5 0 种果蝇的 核型，中国只有艳丽果蝇( d p u l c h r e l l a ) 、林氏果蝇( d 1 i n i ) 、透明翅果蝇 ( 1 ) 1 u c i p e n n i s ) 、黑端翅果蝇( d p r o s t i p e n n i s ) 、季白颜果蝇( d q u a d r a r i a ) 和三 暗黄果蝇( d t r i l u t e a ) 共6 种果蝇有核型记录。 通过中外学者进行较长时间的调查，中国果蝇科的果蝇现有近千种，僮有染 色体记录的种约只占3 ；中国黑腹果蝇种组现有果蝇6 7 种，但有染色体记录的 只有1 5 种；近2 0 多年来，中国果蝇的分类研究进展较快，但染色体的研究进展较 慢。果蝇是模式生物，染色体是遗传物质的载体，是果蝇分子遗传和进化研究的 基础，因而果蝇自然种组的有丝分裂中期染色体数目、形态等的细致的分析比较， 仍然是细胞遗传学分析，遗传多样性分析的重要依据。 1 a n a n a s s a e 种亚组的研究现状 该种分布广泛，在亚洲、澳大利亚和亚热带地区都有普遍的分布( l e m e u n i e r f 等，1 9 8 6 ) 。m e t z ( 1 9 1 6 b ) 是第一个描述d a n a n a s s a e 有丝分裂核型的人( 就 象s t u r t e r v a n t 首次描述d c a r b e a 样) 。从那时起，人们就详细地研究了这个种 以及它的关联种( k a u f i - n a n n ，1 9 3 5 a ，b ； 1 9 3 6 a ，b； k i k k a w a , 1 9 3 6 a ，1 9 3 6 c ，1 9 3 7 a , 1 9 3 8 ，1 9 3 9 ；k i k k a w a 和p e n g ，1 9 3 8 ；k a n e s h i r o 和 w h e e l e r , 1 9 7 0 ；h i n t o n 和d o w n s ，1 9 7 5 ；t o m o m u r aa n dt o r b a r i ，1 9 7 8 ；s i n g ha n d g u p t a , 1 9 7 9 a , b ) 。在所有的已经研究过的1 4 个种中至少有1 对小的和两对大的中 着丝粒染色体。1 对中着丝粒的x 染色体的两臂是常染色质的，是这个亚组的明 显特征。黑腹果蝇种组其他亚组的种当中只有d x a n t h i a 具有类似的x 染色体。 d x a n t h i a 是m o n h u m 种亚组的一个种。a n a n a s s a e 种亚组的x 染色体肯定是起源 于一个棒状染色体的臂间倒位。不同种之间f 染色体的形状差异很大。在几乎所 有种中，f 染色体都是由一个点状染色体的异染色质逐渐增加形成棒状染色体， 而且具有中着丝粒( 在1 ) n e s o e t e s 和d a n d a m a n e s i s 中除外，这是1 9 7 0 年由 k a n e s h i r o 和w h e e l e r ，1 9 7 7 年s e n 和c r u p t a ，1 9 7 9 年s i | n g h 和g u p t a 报道的) 。 一个中着丝粒的号染色体的起源可能有以下3 种方式：i 起源于一个棒状染色 体的臂间倒位；i i 起源于一个点状染色体的着丝粒两侧异染色质的增加；证一个 染色体片段移位到一个棒状染色体上。至少在1 ) a n a n a s s a e 中有这样一个现象： 核仁组成者从x 染色体上易位到号染色体上。这一点可以通过细胞学观察 ( k a u f i n a n n ，1 9 3 7 a ，b ) 和b b 突变的遗传行为观察到( k i k k a w a , 1 9 3 8 ) 。 2 m e l a n o g a s t e r 种亚组 这个亚组中，除个种以外其他的7 个种都具有相似的中期核型，即两对大 中着丝粒染色体，1 对棒状x 染色体和1 对小点状号染色体( f 因子) ，但是 y 染色体的形状上有一些细微的差别( l e m e u n i e r f 等，1 9 7 8 ：l e m e t m i e r f 等， 1 9 7 9 ；l e m e u n i e r 和a s h b u m e r ，1 9 8 4 ) 。只有d o r e n a 具有不一样的核型，它的 x 染色体和y 染色体都是大型中着丝粒染色体，它们是由异染色质分别添加到 棒状x 染色体和棒状或j 形y 染色体上的( l e m e t m i e rf 等，1 9 7 8 ) 。在这8 个 种之间，着丝粒上的异染色质分布有相当大的差异( v o s a , 1 9 7 0 ；a d l d s s o n 等，1 9 7 1 ； e l l i s o n 和b a r r , 1 9 7 1 ；h o l m q u i s t ，1 9 7 5 ；g a t t i 等，1 9 7 6 ；p i m p i n e l l i 等，1 9 7 6 ；l e m e u n i e r 等，1 9 7 8 ；l a k h o f i a 和m i s h r a , 1 9 8 0 ) 。 3 m o n t i u m 种亚组 1 2 到目前为止，m o n t i u m 种亚组是黑腹果蝇种组中包含种最多的种亚组，有8 5 个种。在有黑腹果蝇分布的所有区域都有该种亚组的分布。该种亚组在东洋区的 种最多；其次是热带地区；再次是澳大拉西亚地区；最后是古北区的东部。此种 亚组包括了在物种形成各个时期的种，为我们通过核型分析研究基因组和物种的 进化都提供了有用的材料。且该种亚组在非洲、印度，南亚次大陆和婆罗洲3 个地理分布群体都具有非常高频率的地域特有分布现象( l e m e u n i e rf 等，1 9 8 6 ) 。 前人对5 5 个种进行了细胞学研究( k i k k a w a i 和p e n g ，1 9 3 8 ；w a r d ，1 9 4 9 ；b u r l a ， 1 9 5 4 ；m a t h e r ，1 9 5 6 ；m a t h e r 和d o b z h a n s k y ，1 9 6 2 ；b a i m a i ，1 9 6 9 a ，b ) 。戴灼华 等( 1 9 9 4 ) 以d r o s o p h i l aa u r a r i a 复合种( d r o s o p h i l aa u r a r i as p e c i e sc o m p l e x ) 的 5 各个姐妹种1 ) a u r a r i a ，d b i a u r a r i a , d t r i a u r a r i a ，d s u b a u r a r i a 和d q u a d r a r i a 的 1 7 个地理种群，及4 个对照种的5 个地理种群为材料，用聚丙烯酰胺等电聚焦 电泳( i e f ) 技术，分析了1 8 种同工酶及成虫总蛋白的电泳图谱。发现同一类 群内，各个姐妹种之间有较高的遗传相似性，而类群间的遗传相似性则较低。 m o