（海洋生物学专业论文）胶州湾浮游动物对浮游植物选择性摄食的初步研究.pdf

胶州湾浮游动物对浮游植物选择性掇食的初步研究 胶州湾浮游动物对浮游植物选择性摄食的初步研究 摘要 于2 0 0 4 年1 0 月一2 0 0 5 年6 月，应用稀释法，研究了胶州湾三个典型站位浮 游植物的生长率和微型浮游动物的摄食率。分析了胶州湾三个典型站位浮游植物 群落结构的演替规律，浮游植物的生长、微型浮游动物的摄食、微型浮游动物摄 食碳的量以及微型浮游动物对浮游植物现存量和潜在初级生产力的摄食压力。 胶州湾浮游植物共发现9 0 余种，以硅藻为主，生态类型主要是温带沿岸广 布种。浮游植物细胞丰度的数量变化为双周期形，1 月和7 月为两个高峰期，而 6 月和1 1 月为最低值。三个研究站位中，b 站的浮游植物细胞丰度远远大于其它 站位的浮游植物细胞丰度。微型浮游动物中以急游虫、百乐拟铃虫、桡足类幼体 和运动类铃虫等为主。b 站的浮游动物丰度最大；1 月的浮游动物丰度最高，1 1 月最低。 利用稀释法，各月浮游植物生长率和摄食死亡率差别很大。浮游动物摄食属 于第二种类型，在浮游植物细胞丰度高的时候摄食率较低，而在浮游植物细胞丰 度低的时候反而升高。摄食受到温度、饵料密度、光和浮游动物本身特征等因素 影响。本次论文的研究结果同其他海区相比，处于中等水平。 应用稀释法并且结合浮游植物群落细胞丰度的分析，1 月份，浮游动物对诺 氏海链藻的摄食速率为o 7 2 8d 一，而对中肋骨条藻的摄食率最低，只有o 1 9 1d 。 对菱形海线藻和旋链角毛藻的摄食率也较大。b 站摄食冰河拟星杆藻的速率最 高，为o 1 6 6d ，而对旋链角毛藻的摄食速率只有o 2 0 1d ，为b 站最低。c 站 摄食诺氏海链藻的速率为1 3 4 3d ，为最高值，浮游动物摄食菱形海线藻的速率 最低，只有o 2 0 7d 。 3 月，线性内茧藻被浮游动物摄食的速率最高，达到2 3 6 1d 。b 站微型浮 游动物摄食诺氏海链藻的速率最高，为1 5 2 3d ，最小的摄食率也达到o 9 2 5d ， 出现在摄食夸尼原多甲藻时。在c 站浮游动物摄食锥状斯比藻的速率最高，为 1 3 8 2d 。在3 月，浮游浮游动物摄食速率也较高。 6 月a 站微型浮游动物摄食海洋原甲藻的速率最高，为3 1 0 7d 一，而浮动弯 角藻的摄食死亡率最低，只有o 5 5 6d 。b 站的微型浮游动物摄食双突角毛藻的 速率为最大，为3 4 8 6d 。，泰晤士旋鞘藻的摄食死亡率则只有0 5 11d 。c 站浮 中国海洋大学硕士学位论文 游动物摄食线性内茧藻的速率最高，为3 1 9 9d ，而浮动弯角藻的摄食死亡率则 为0 0 6 5d ，为c 站最小。 在7 月a 站，浮游动物摄食率也较高，最高值出现在摄食柔弱角毛藻和窄 隙角毛藻时，摄食率分别为3 3 3 2 和3 9 7 7d 。b 站浮游动物摄食柔弱伪菱形藻 的速率最高，高达3 4 3 4d ，对双突角毛藻、诺氏海链藻和丹麦细柱藻的摄食率 也较高。c 站位爱氏角毛藻的摄食死亡率最高，高达5 1 6 5d 。 1 0 月a 站，浮游动物摄食旋链角毛藻的速率为1 5 6 4d ，其余摄食率都较 小。b 站浮游动物摄食圆海链藻、诺氏海链藻和细筒藻的摄食率为最高，分别为 2 1 4 6 、1 9 7 0 和1 8 1 1d 。c 站位浮游动物摄食菱形海线藻的速率最高，为1 6 8 8 d 。相似曲舟藻的被摄食率为c 站最低，只有0 4 1 3d 。 1 1 在a 站，菱形海线藻被摄食的速率为1 9 5 6d 一，是最高值。在b 站，细 筒藻的被摄食的速率最高，为3 5 1 3 d ，尽管圆海链藻的被摄食率最低，但是仍 然达到了0 6 5 4d _ 1 。c 站位浮游动物摄食相似曲舟藻的速率为2 0 8 8d ，圆海链 藻的摄食死亡率也达到1 9 9 4 5d 。 利用稀释法以及样品分析，微型浮游动物摄食粒径小于自身大小的浮游植 物。微型浮游动物倾向于摄食以下两种浮游植物，一是自身粒径较小但是成群体 的浮游植物，二是本身长度较大，但是宽度较小，呈长筒状的浮游植物。细胞粒 径小或者细长，容易摄食，成群体或体积大，则容易捕获。浮游植物可能具有滤 食外其他的摄食习性。 而浮游动物对细胞丰度较高的浮游植物摄食率低，对细胞丰度较低的浮游植 物摄食率高。尽管微型浮游动物对浮游植物的现存量和初级生产力保持较大的压 力，并且摄食大量的碳。但是微型浮游动物的摄食率总是低于浮游植物的生长率， 无法控制浮游植物的大规模增长。 2 0 0 5 年1 2 月2 0 0 6 年3 月，在八大峡海区进行了中型浮游动物摄食的研究。 应用直接计量法，研究了八大峡海区浮游植物的生长率，中型浮游动物代表种 中华哲水蚤对浮游植物的摄食率，中型浮游动物摄食对浮游植物群落结构的影响 以及浮游动物摄食的影响因素，为进一步了解中型浮游动物摄食在海洋生态系统 中的作用提供参考。 0 5 年1 2 月到0 6 年3 月期间，八大峡海区浮游植物以硅藻为主，群落结构 胶州湾浮游动物对浮游植物选择性摄食的初步研究 和细胞丰度都发生了很大的变化，2 月中旬数量最多。优势种以广温广布种为主， 例如中肋骨条藻、旋链角毛藻和尖刺伪菱形藻等。 0 5 年1 2 月，中华哲水蚤优先摄食爱氏角毛藻、双突角毛藻、具槽帕拉藻和 加氏星平藻，对旋链角毛藻未表现出排斥，中型浮游动物对1 2 月的优势物种一 笔尖形根管藻和中肋骨条藻不优先选择，排斥摄食新月柱鞘藻、失刺伪菱形藻和 刚毛根管藻等浮游植物，对柔弱几内亚藻、斯氏几内亚藻、膜质半管藻等浮游植 物的选择性有所变化，有时偏爱，有时排斥。对圆海链藻和诺氏海链藻等则偏爱， 至少不排斥。 1 月，中华哲水蚤对浮游植物的摄食选择性与上月有所不同。对于1 2 月排 斥摄食的中肋骨条藻表现出选择性，对角毛藻和膜质廖氏藻的摄食依然显示出选 择性，只是对于窄隙角毛藻不再强烈选择，对斯氏几内亚藻和海链藻也不再选择， 而是排斥。尖刺伪菱形藻、柔弱几内亚藻和新月柱鞘藻等浮游植物依然被排斥。 2 月是浮游植物密度最大的时期，这一时期，中型浮游动物的摄食率不升 反降，摄食率相对较低。中旬，中华哲水蚤对大部分浮游植物具有强烈的摄食选 择性，而下旬，浮游动物对所有的优势物种都失去了摄食的偏好，尤其是以前偏 好选择的角毛藻和具槽帕拉藻等浮游植物的摄食率不高。中华哲水蚤依然排斥或 者不选择细筒藻、中肋骨条藻、刚毛根管藻和尖刺伪菱形藻等。 3 月上旬中型浮游动物对于所有优势物种仍然保持排斥。中旬和下旬，中华 哲水蚤再次表现出对角毛藻和海链藻的摄食偏好，如旋链角毛藻、双突角毛藻、 诺氏海链藻，只是选择强度相对降低，在某些情况出现了排斥。本月，中华哲水 蚤对两种甲藻选择摄食。对中肋骨条藻、新月柱鞘藻和尖刺伪菱形藻则一直表现 出排斥。 中华哲水蚤的摄食的对象和摄食强度并不相同，说明中华哲水蚤具有摄食选 择性。八大峡海区，中华哲水蚤优先摄食爱氏角毛藻、双突角毛藻、具槽帕拉藻、 加拉星平藻、塔玛亚历山大藻和未定种的原多甲藻，对斯氏根管藻、诺氏海链藻 和圆海链藻等浮游植物则有时偏好摄食，有时一般偏好选择，但是不排斥。对于 新月柱鞘藻、笔尖形根管藻、尖刺伪菱形藻、膜质半管藻和刚毛根管藻等浮游植 物，则一般都排斥。对于派格棍形藻、细筒藻和柔弱几内亚藻等或者排斥，或者 不选择。 中国海洋大学硕士学位论文 中华哲水蚤的摄食选择性受到浮游植物粒径大小、细胞丰度、质量等多种因 素综合性的影响。中华哲水藻偏好摄食粒径较大的浮游植物，中华哲水蚤保持对 生长率较高的浮游植物的高摄食率，偏好摄食硅藻，中华哲水藻的摄食受到微型 浮游动物摄食的影响以及其他因素的影响。对于影响因素的仍然需要进一步研 究。 关键词：浮游植物；浮游动物：摄食；稀释法；直接计量法； 胶州湾浮游动物对浮游植物选择性摄食的初步研究 p r e l i m i n a r ys t u d i e so ns e l e c t i v eg r a z i n go fz o o p l a n k t o no h p h y t o p l a n k t o n i nj i a o z h o ub a y a b s t r a c t d i l u t i o nm e t h o da n dm i c r o s c o p i cm e t h o dw e r ep r e f o r m e dt om e a s u r et h es e l e c t i v e g r a z i n go fm i c r o z o o p l a n k t o no np h y t o p l a n k t o n a tt h r e et y p i c a ls t a t i o n s ，i n s i d e ， o u t s i d ea n di n n e rt h eh a r b o ra r e ao f t h ej i a o z h o ub a yf r o mo c t o b e r2 0 0 4t oj u n e2 0 0 5 b a s e do nt h e s ee x p e r i m e n t s ，t h ep h y t o p l a n k t o nc o m m t n f i t yc o n s t r u c t u r ea n ds p e c i e s s u c c e s s i o n ，t h eg r a z i n gr a t e so np h y t o p l a n k t o ns p e c i e so f m i c r o z o o p l a n k t o n ，t h e i n t r i n s i cg r o w t ho f p h y t o p l a n k t o n ，t h eg r a z i n gp r e s s u r eo np h y t o p l a n k t o ns t a n d i n g s t o c k s ，a n dt h eg r a z i n gp r e s s u r eo np o t e n t i a lp r i m a r yp r o d u c t i v i t yw e r em e a s u r e d p h y t o p l a n k t o ni s f r e e f l o a t i n gf l o r a , w h i c hc o n v e r ti n o r g a n i cc o m p o u n d si n t o c o m p l e xo r g a n i cc o m p o u n d s t h i sp r o c e s so fp r i m a r yp r o d u c t i v i t ys u p p o r t s t h e p e l a g i cf o o d c h a i n t h eg r a z i n gl i n kb e t w e e np h y t o p l a n k t o na n dz o o p l a n k t o np l a y e d a l li m p o r t a n tr o l ei nm a r i n ee n e r g yf l o w d i l u t i o nm e t h o d ，am o s tp o p u l a rm e t h o dt o r e s e a r c ht h eg r a z i n go fm i c r o z o o p l a n k t o n ，w a su s e di n t e n s i v e l y i nt h i se a s e ，t h e c h l o r o p h y l ldi sm e a s u r e dt or e p r e s e n tt h eb i o m a s s ，h o w e v e r ，c h l o r o p h y l lo i sa f f e c t e d e a s i l yb ym a n yf a c t o r s m o r e o v e r ，w ec a r l tg e tt h er e s u l to fs e l e c t i v e l yg r a z i n g i nt h i s p a p e r , w ec o m b i n e d d i l u t i o nm e t h o da n dm i c r o s c o p i cc o u n t i n gt oe x a m i n et h e s e l e c t i v eg r a z i n go fm i c r o z o o p l a n k t o no ns p e c i f i cp h y t o p l a n k t o ni nt h ej i a o z h o ub a y m o r et h a n9 0p h y t o p l a n k t o nw e r ef o u n di nt h ej i a o z h o ub a y ，w h i c hm a i n l yw e r e c o m p o s e do fd i a t o m t h eh o r i z o n t a ld i s t r i b u t i o no ft h ep h y t o p l a n k t o ni nt h ej i a o z h o u b a yw a sd i f f e r e n ta c c o r d i n gt ot h ev a r i a t i o no fm o n t h s t h es e a s o n a lv a r i a t i o no f p h y t o p l a n k t o ni nt h ej i a o z h o ub a yw a sat y p i c a ld o u b l ep e r i o d st y p e t h eh i g h e s t p e a k sa p p e a r e di nj a n u a r ya n dj u l y ，a n dt h el o w e s tp e a k sa p p e a r e di nj u n ea n d n o v e m b e rs e p a r a t e l y t h ed o m i n a n tm i c r o z o o p l a n k t o ns p e c i e sw e r es t r o m d i n i u ms p ， t i n t i n n o p s & b e r o i d e a ，c o d o n e l l o p s i sm o b i l i sa n ds oo n i ns t a t i o na ，t h eg r a z i n gr a t e so nt h a l a s s i o s i r an o r d e n s k i 6 l d i ，a m p h i p r o r a l i n e a t u m ，p r o c o c e n t r u mg r a c i l e ，c h a e t o c e r o sa f f i n i s , c h a e t o c e r o sc u r v i s e t u s i sa n d t h a l a s s i o n e m an i t z c h i o i d e sa r eb i g g e s ta c c o r d i n gt ot h ev a r i a t i o no fm o n t h s ，t h e y 中国海洋大学硕士学位论文 r e a c h e d t o0 7 2 8d q , 2 3 6 2d ，3 1 0 7 d 。，3 9 7 7d 一，1 5 6 4 d 。1 和1 9 5 6d r e s p e c t i v e l y i ns t a t i o nb ，t h eg r a z i n gr a t e so na s t e r i o n e l l o p s i sg l a c i a l i s , t h a l a s s i o s i r a n o r d e n s k i 6 1 d i ，c h a e t o c e r o sd i d y m u s , p s e u d o n i t z s c h i ad e l i c a t i s s i m a , t h a l a s s i o s i r a r o t u l aa n dl e p t o c y l i n d r u sm i n i m u sa r eh i 曲e s ti nd i f f e r e n tm o n t h ，t h er a t e sa r e o 1 6 6 d ，1 5 2 3 d ，3 4 8 6 d ，3 4 3 4d ，2 1 4 6d 1a n d3 5 1 3 d 。r e s p e c t i v e l y i ns t a t i o nc ，t h eg r a z i n gr a t e so at h a l a s s i o s i r an o r d e n s l a 6 l d i ，s c r i p p s i c l l a t r o c h o i d e a , a m p h i p r o r al i n e a t u m , c h a e t o c e r o se i b e n i i , t h a l a s s i o n e m an i t z c h i o i d e s a n dp l e u r o s i g m a 口f f i n ea r eb i g g e s tf r o mj a n u a r yt on o v e m b e r t h er a t e sc o m et o 1 3 4 3d - 1 1 3 8 2 3d q 3 1 9 8 5d - 1 5 1 6 5 1d - 1 1 6 8 7 9d 1a n d2 0 8 8d 。r e s p e c t i v e l y t h em i c r o z o o p l a n l a o np r e f e rt h es m a l l e rp h y t o p l a n k t o n t h e s ep h y t o p l a n k t o n w e r ei n c l i n e dt ob ei ng r o u p s t h e ye v e nc a ni n g e s t i o nt h ep h y t o p l a n k t o nw h o s es i z e s b i g g e rt h a nz o o p l a n k t o n b u tt h o s ep h y t o p l a n k t o na l w a y sh a v es h a p eo fs l e n d e r r e c t a n g l e i tm a ys h o wt h a t t h em i c r o z o o p l a n k t o nh a v eo t h e rg r a z i n gm e t h o do t h e r t h a nf i l t r a t i n g w i t ht h eg r o w t ho f p h y t o p l a n k t o na b u n d a n t ，t h eg r a z i n gr a t ed e c r e a s e t h eg r a z i n gr a t ei n c r e a s ew h e nt h ea b u n d a n to fp h y t o p l a n k t o nd e c r e a s e ，t h eg r a z i n g r a t ei sa l w a y sl e s st h a nt h eg r o w t hr a t eo fp h y t o p l a n k t o n t h u s ，t h em i c r o z o o p l a n k t o n c a n tc o n t r o lt h eg r o w t hr a p i do fp h y t o p l a n k t o ne v e ni tc o n s u m eo b v i o u s l yo n p h y t o p l a n k t o ns t a n d i n ga n dp o t e n t i a lp r o d u c t i o n c o m p a r e dw i t ht h es i m i l a rs t u d i e s i no t h e rw a t e r sa r o u n dt h ew o r l d ，t h eg r a z i n gr a t ea n dg r a z i n gp r e s s u r eo f m i c r o z o o p l a n k t o ni nt h ej i a o z h o ub a y i sa tt h em i d d l el e v e l s t h eh e r b i v o r o u sa c t i v i t i e so f m e s o z o o p l a n k t o nw e r ee s t i m a t e db yd i r e c tc o u n t i n g m e t h o df r o md e c e m b e r2 0 0 5t om a r c h2 0 0 6i nb a d x i aa r e a b a s e do nt h e e x p e r i m e n t s ，t h ep h y t o p l a n k t o ng r o w t hr a t e ，t h eg r a z i n gr a t eo fc a l a n u ss i n i c u s ，t h e s e l e c t i v ei n d e xo f g r a z i n gw e r em e a s u r e d i n d e c e m b e r ，m e s o z o o p l a n k t o np r e f e r c h a e t o c e r o se i b e n i i ，c h a e l o c e r o s d i s y m u s ，m e l o s i r as u l c a t a ，a s t e r o p l a n u sk a r i a n u st o r h i z o s o l e n i as t y l i f o m 括a n d s k e l e t o n e m ac o s t a t u m i nd i s p i t eo ft h ea b u n d a n to fr h i z o s o l e n i as t y x r m i sa n d s k e l e t o n e m ac o s t a t u mi st h eh j g h e s t c a l a n u ss i n i c u se x c l u s i v e l yg r a z ec y l i n d r o t h e c a c l o s t e r i u m ，p s e u d o n i t z s c h i ap u n g e n sa n dr h i z o s o l e n i as e t i g e r a t h es e l e c t i v i t yo f g r a z i n go nc u i n a r d i ad e l i c a t u l a ，c u i n a r d i as t r i a t ai si nd i f f e r e n td e g r e e 胶州湾浮游动物对浮游植物选择性摄食的初步研究 c a l a n u ss i n i c u sh a v eap r e f e r e n c ef o rs k e l e t o n e m ac o s l a t u ma n dc h a e t o c e r o si n j a n u a r y m e s o z o o p l a n k t o na l w a y s e x c l u d ep s e u d o n i t z s c h i a p u n g e n s a n d c y l i n d r o t h e c ac l o s t e r i u m c a l a n u ss i n i c u sh a v ead i s l i k ef o rc u i n a r d i as t r i a t aa n d t h a l a s s i o s i r ar o l u l a i nf e b r u a r y ，t h ea b u n d a n c eo fp h y t o p l a n k t o ni st h eh i 【g h e s t ，h o w e v e r ，t h eg r a z i n g r a t eo fm e s o z o o p l a k t o ni s n tr i s ew i t ht h eg r o w t ho fa l g a e i nt h em i d d l eo ff e b r u a r y ， m e s o z o o p l a n k t o nh a v eas t r o n gp r e f e r e n c ef o rm o s ts p e c i e s b u ti n t h el a s td a y s ， c a l a n u ss i n i c u sl o s tt h ei n t r e s t i n gt oa l lp h y t o p l a n k t o n i nt h eb e g i n n i n go fm a r c h ，m e s o z o o p l a n k t o ns t i l lh a v e n tp r e f e r e n c ef o ra l l s p e c i e s i nt h em i d d l eo fm a r c h ，c a l a n u ss i n i c u ss h o wt h et a s t ef o rc h a e t o c e r o sa n d t h a l a s s i o s i r a t h es e l e c t i v i t yr e d u c es i m p l y i nt h i sm o n t h ，m e s o z o o p l a n k t o ng r a z e a l e x a n d r i u mt a m a r e n s ea n dp r o t o p e r i d i u ms p m e s o z o o p l a k t o ng r a z ep h y t o p l a n k t o n s e l e c t i v e t h es e l e c t i v i t yi sa f f e c t e db ym a n y f a c t o r s ，i n c l u d i n gs i z e ，a b u n d a n c ea n dq u a l i t yo f p h y t o p l a n k t o n k e yw o r d s ：p h y t o p l a n k t o n ；z o o p l a n k t o n ；g r a z i n g ；d i l u t i o nm e t h o d ；d i r e c t c o u n t i n gm e t h o d 胶州湾浮游动物对浮游植物选掸性摄食的初步研究 o 前言 浮游植物是海洋生态系统中的初级生产者，细胞丰度由一些关键过程控制， 这些过程可以分为上行控制( b o t t o mu pc o n t r 0 1 ) 和下行控制( t o pt od o w nc o n t r 0 1 ) ( 孙军等，2 0 0 4 ) 。光照、温度和营养盐等环境因素对浮游植物生长的影响是上 行控制，浮游动物摄食和病源生物对浮游植物生长的影响则属于下行控制。浮游 植物的细胞丰度突然大量增加时，经常形成水华，有害藻华( h a b s ) 的产生造 成严重的生态、资源、环境问题和经济损失( 周名江等，2 0 0 1 ) 。浮游动物可以 大量地摄食浮游植物物种，改变浮游植物群落结构，阻止了浮游植物过度生长而 形成水华。因此，研究浮游动物的摄食对于理解有害藻华的消涨过程和浮游植物 群落结构改变有重要意义，可以为预测有害藻华发生和控制有害藻华的爆发提供 依据。2 0 2 0 0u m 的浮游动物被定义为微型浮游动物( 张武昌等，2 0 0 1 ) ，主要 优势类群有纤毛虫鞭毛虫以及某些后生动物的幼虫( 如桡足类幼虫) ，急游虫和 百乐拟铃虫等是胶州湾微型浮游动物的优势种。0 2 2 0r f l l n 的浮游动物被定义为 中型浮游动物( 沈国英等，2 0 0 2 ) ，甲壳动物中的桡足类是中型浮游动物最重要 的类群。飞马哲水蚤( c a l a n u sf i n m a r c h i c u s ) 是大西洋中型浮游动物的优势种 ( h u n t l e y ，1 9 8 1 ) ，中华哲水蚤( c a l a n u ss i n i c u s ) 是中国渤海、黄海和东海中型 浮游动物的优势种( 王荣等，2 0 0 2 ) 。浮游动物作为海洋生态系统中物质循环和 能量流动的中间环节，其摄食会影响浮游植物的物种组成、群落结构，进而对整 个海洋生态系统产生影响，同时浮游动物的摄食率是建立海洋生态系统动力学模 型的关键参数。所以，浮游动物的摄食研究一直是海洋生态系统研究中的活跃领 域，也是当今几个重大国际计划( 如g l o b e c 、j g o f s 等) 的重点研究内容之 一。中国于2 0 0 1 年启动了一个名为“我国近海有害赤潮发生的生态学、海洋学 机制及预测防治( c e o h a b ) ”国家基础研究与重点项目，重点研究中国赤潮的 发生机制与预防措施，其中子课题“我国典型赤潮高发区重要赤潮生物的生活史 特征和生态竞争策略”，主要研究有害藻华发生前后，浮游动物对赤潮原因物种 结构和丰度的影响。本文拟通过研究胶州湾微型和中型浮游动物选择性摄食，探 讨了海洋浮游植物和浮游动物的生态关系、浮游动物的摄食影响因素，以期了解 浮游动物选择性摄食对赤潮生消过程的影响，为进一步预防和治理赤潮灾害提供 科学依据。 中国海洋大学硕士学位论文 1 浮游动物摄食研究进展 1 1 浮游植物 1 1 1 浮游植物的分类 海洋中9 0 的植物都是浮游植物( p h y t o p l a n k t o n ) ，大部分浮游植物都是单 细胞并且只有在显微镜下可见。浮游植物是海洋中最重要的初级生产者，通过光 合作用将无机物转换为有机化合物，启动了海洋食物链，支持着更高级海洋生物 的生存，因此浮游植物是海洋生态系统的基础。 中国海区有记载的硅藻1 3 9 5 种，甲藻2 5 5 种，蓝藻1 3 1 种，金藻1 4 种，隐 藻1 种，黄藻3 种( 黄宗国等，1 9 9 4 ) ，由于浮游植物调查研究方法的改进，又 增加了很多新种记录。浮游植物是生态学分类名次，按照自然分类法及中国现行 的分类原则，中国海洋浮游植物分布于1 1 个门中( 郑柏林等，1 9 6 1 ) ，它们分别 是：硅藻门( b a c i l l a r i o p h y t a ) 、甲藻门( p y r r o p h y t a ) 、蓝藻门( c y a n o p h y t a ) 、绿 藻门( c h l o t o p h y t a ) 、金藻门( c h r y s o p h y t a ) 、隐藻门( c r y p t o p h y t a ) 、黄藻门 ( x a n t h o p h y t a ) 、褐藻门( p h a e o p h y t a ) 、红藻门( r h o d o p h y t a ) 、裸藻门 ( e u g l e n o p h y t a ) 和原绿藻门( p r o c h l o r o p h y t a ) 。硅藻门、甲藻门、金藻门、隐 藻门、黄藻门属于原生生物界，其全部种类为浮游植物。蓝藻门属于原核生物界， 其中的束毛藻属( t r i c h o d e s i m i u m ) 是典型的浮游植物，在中国各海区均有分布。 红藻门、褐藻门、绿藻门属于植物界，这三门中只有部分种属或其生殖细胞属于 浮游植物。 1 1 2 浮游植物的生态作用 大部分浮游植物是营自养型的，含有光合作用色素，吸收太阳光激发光合作 用的进行。光合作用中，浮游植物吸收了h 2 0 和c 0 2 ，转化成有机物质并释放 氧气。浮游植物被浮游动物所摄食，有机物质再通过食物链( 网) 逐级向上转移 到各营养级的动物，因此浮游植物的初级生产是海洋生态系统正常运转的基础。 在浮游植物生长过程中，除了吸收c 0 2 同样吸收其它营养盐和微量元素，启动 了生物地球化学循环。浮游植物吸收主要营养盐的比例被称为r e d f i e l dr a t i o ，即： c ：n ：p = 1 0 6 ：1 6 ：l ( r e d f i e l d 1 9 5 8 ) 。 由于光合作用，浮游植物吸收了大量的c 0 2 减少了温室气体，在全球的气 候变化中起到巨大的调控作用。南大洋的施铁试验证实，浮游植物的大量生长可 胶1 4 湾浮游动物对浮游植物选择性摄食的初步研究 以吸收大量的c 0 2 ( m a r t i n ，1 9 9 0 ) 。浮游植物细胞内含有二甲基硫丙酸( d m s p ) ， 经酶分解产生二甲基硫( d m s ) 。d m s 进入大气后，主要被o h 自由基氧化生成 非海盐硫酸盐( n s s s 0 4 。) 和甲基磺酸盐( m s a ) ，这些化合物容易吸收水分， 可以充当云的凝结核( c c n ) 。所有d m s 大量进入大气后会增加c c n 的密度形 成更多的云层，从而增加太阳辐射的云反射，使地球表面温度降低，这是与温室 效应相反的过程。所以，一般认为海洋浮游植物产生d m s 具有控制或调节气候 的作用( 蔡晓明，2 0 0 0 ) 。 透明胞外聚合颗粒物( t r a n s p a r e n te x o p o l y m e rp a r t i c l e s ，t e p ) 是海洋中大量 存在的由酸性多糖组成的透明胶状颗粒物，主要来源于浮游植物。t e p 同时具 有胶体和颗粒物的特性。作为胶体，t e p 可以通过凝集作用使溶解有机物、细 菌、微型鞭毛藻、浮游植物等形成凝聚体，这些凝聚体可以直接被原生动物、中 型和大型浮游动物、鱼类或其他海洋动物所摄食，将食物链的途径缩短，并与微 食物环和经典食物链相连。其次，由t e p 连接的凝聚体在沉降过程中形成了海 洋中碳垂直通量的另外一条重要途径。作为颗粒物，它在凝聚过程中可以吸附周 围的溶解有机物和黏着其他颗粒物而沉降，其c ：n 的比率远远高于r e d f i e l d 比 率，所以会有更多的碳随着t e p 而沉降入深海，对海洋生态系统中c 0 2 的浓度 起到一种反馈调节作用。所以，t e p 及其相关过程对研究海洋生物资源、海洋 环境乃至全球气候变化都具有重要的意义( 孙军，2 0 0 5 ) 。 1 1 3 有害藻华 近年来有害藻华频繁发生，规模不断扩大，由于产生毒素和其它有害影响， 造成了巨大的经济损失，并危害着人类生存环境。有害赤潮的主要危害形式有三 种：有些赤潮藻类能产生毒素，毒素在贝类和鱼类体内累积，人食用后中毒，严 重的能导致死亡；有些赤潮藻类对人类生命不构成威胁，但能产生毒素危害鱼类 等海洋生物；另外一些赤潮藻类虽然无毒，但能对鱼鳃造成堵塞或机械损伤，还 可能由于死亡时大量耗氧而使海洋生物窒息死亡。这些危害往往可能是同时发生 的，赤潮发生和消亡过程中，水体中溶解氧、p h 值、营养盐等因素也发生了显 著的变化，各种海洋生物的生存环境遭到破坏，海洋生态系统失衡并且恶化，渔 业资源和海产养殖业遭受严重损失，同时赤潮藻毒素严重威胁海洋生物和人类的 生命安全( 周名江等，2 0 0 1 ) 。 中国海洋大学硕士学位论文 1 2 浮游动物 1 2 1 浮游动物分类 浮游动物( z o o p l a n k t o n ) 种类繁多，不但无脊椎动物的许多门、纲都有它的 代表种类，而且还包括了暂时性的浮游动物和稚鱼等幼体。浮游动物可分为：原 生动物门、腔肠动物门、纽形动物门、袋形动物门、软体动物门、环形动物门、 节肢动物门、毛颚动物门和原索动物门等。在生态学上为了便于采集和研究，易 于学术交流，浮游动物又被按照粒径大小进行了分类( 表3 ) 。 表3 不同粒级的浮游生物( l a l l i 等，1 9 9 7 ) 本文所提出的微型浮游动物采用张武昌等的翻译称谓，并且将 2 0 0i x m 的 所有浮游动物统称为微型浮游动物( 张武昌等，2 0 0 1 ) 。微型浮游动物包括原生 动物和后生动物的某些门类，主要优势类群有纤毛虫、鞭毛虫以及某些后生动物 的幼虫( 如桡足类无节幼虫) 等。而中型浮游动物包括枝角类、端足类和桡足类 等，其中海洋浮游桡足类的种类多、数量大、分布广，在繁殖盛季往往超过其他 种类而在浮游动物中占据优势( 郑重，1 9 9 2 ) 。例如，飞马哲水蚤( c a l a n u s f i n m a r c h i c u s ) 是大西洋中型浮游动物的优势种( h u n t l e y ，1 9 8 1 ) ，中华哲水蚤 ( c a l a n u ss i n i c u s ) 是中国渤海、黄海和东海大型桡足类中的优势种，也是研究 最多的一种中型浮游动物( 王荣等，2 0 0 2 ) 。 1 2 2 浮游动物的生态地位 微型浮游动物在海洋食物链( 网) 中起着承前启后的关键作用。微型浮游动 物是浮游植物的主要摄食者，在l l a n o 浮游生物和m e s o 一浮游动物之间起着连接 作用。1 9 8 3 年，a z a m 提出了著名的“微生物环”( m i c r o b i o | l o o p ) 的概念。异 养的细菌摄食溶解态有机碳，继而被微型浮游动物摄食，而微型浮游动物又是中 型浮游动物( m e s o z o o p l a n k t o n ) 的饵料，从而使得溶解态的初级生产力传递到 食物网的上层( a z a m ，1 9 8 3 ) 。因此，微型浮游动物是溶解态初级生产力传向较 胶州湾浮游动物对浮游植物选择性摄食的初步研究 高营养级的重要一环，在微食物环中占重要地位。与中型浮游动物相比，微型浮 游动物个体较小，很少支配浮游动物的生物量。但它们却有着很高的生长率、新 陈代谢率和摄食率，可以有效的摄食中型浮游动物难以摄食的p i c o 一级的聚球蓝 细菌、细菌和原绿球藻等以及其他微小的浮游生物，自身又是中型浮游动物的饵 料。现场研究发现微型浮游动物每天消费初级生产力很显著( f r o n e m a n ，1 9 9 6 ； j a m e s ，1 9 9 8 ) 。在赤潮频发的水体，微型浮游动物的摄食可以改变赤潮发展趋势， 影响赤潮生消过程，是赤潮原因物种消亡的重要方式( s u z u k i ，2 0 0 2 ) 。 中型浮游动物，尤其是植食性的中型浮游动物可以大量的摄食浮游植物，从 而有效地控制着初级生产力的积累。许多学者的研究结果表明，在某些海域，桡 足类的摄食甚至超过了水华期浮游植物日生产量的1 0 0 。u r b a n r i c h 等调查了 南极海区桡足类摄食后指出：夏季c a l a n u s a c u t u s 摄食碳的量约占日初级生产力 的7 5 ( u r b a n r i c h ，2 0 0 1 ) 。b a t t e n 研究了西班牙西北海岸上升流区的桡足类 摄食后发现，桡足类大部分的碳摄入量都来自于浮游植物，占了8 5 9 3 ( b a t t e n ， 2 0 0 1 ) 。因此，中型浮游动物可以把大量的初级生产力向上传递，维持着整个海 洋生态系统生物链( 网) 的稳定。f r o s t 也证明，北太平洋春季尽管温度回升和 营养盐条件改善使得浮游植物的生产力大大提高，但是由于中型浮游动物的群体 摄食作用，阻止了水华的产生( f r o s t ，1 9 8 7 ) 。如果中型浮游动物在水华前期或 发生水华期间保持很高的种群密度和个体的高摄食压力，可以很好地控制水华爆 发或者使水华迅速消退。但是如果动物种群增长高峰期和水华爆发期之间有时 滞，甚至远远落后，则难以起到控制作用。 中型浮游动物本身作为肉食性浮游动物和鱼类的食物，还是海洋养殖中重要 的饵料。 1 3 浮游动物摄食 浮游植物物种在水体中的细胞丰度主要由生长和死亡两种过程综合控制，其 中很多的研究已经表明摄食是引起