（生态学专业论文）重金属crⅥ对红树植物白骨壤幼苗生长及生理生态效应的研究.pdf

摘要 摘要 采用砂基栽培，研究重金属c r ( ) 在不同浓度梯度和不同胁迫处理阶段( 种 苗期和幼苗期) 及胁迫处理时间条件下对红树植物白骨壤( a v i c e n n i am a r i n a ) 幼苗的生长及生理生态效应的影响。设置c r ( ) 胁迫浓度系列为1 0 、2 5 、5 0 、 7 5 、1 0 0 、1 5 。0 、2 0 。0 m g l ，以不加c r ( ) 为对照，培养基海水盐度均为1 5 5 o o ， 培养期分为4 5 d 和1 5 0 d 。实验期间全程记录及观测各胁迫组白骨壤种苗萌发及 幼苗生长状况，定期记录幼苗的高度生长、叶片大小，并分别在胁迫栽培4 5 d 和1 5 0 d 采样测定幼苗根系生长、各组分生物量生长，以及幼苗含水量、叶绿素 含量、可溶性蛋白含量、抗氧化酶活性、膜脂过氧化作用、盐分代谢、c r 的累 积分布等指标参数。研究结果表明： 1 种苗期进行c r ( ) 胁迫处理2 5 d ，白骨壤种苗初期萌发率表现“低促高 抑”变化规律；随着胁迫时间的延长和胁迫强度的提高，白骨壤幼苗幼叶萌生 和幼苗成活率均受到抑制。 2 种苗期进行c r ( ) 胁迫处理( 4 5 d 或1 5 0 d ) 对白骨壤幼苗根数影响不 大，但对根长、苗高、叶片大小、生物量均有不利影响，且浓度越高越明显。 3 种苗期进行c r ( ) 胁迫4 5 d ，对幼苗各组分含水量影响不大，但至15 0 d ， 但各组分含水量较4 5 d 略有下降。 4 种苗期进行c r ( ) 胁迫处理4 5 d 或1 5 0 d ，白骨壤幼苗叶片叶绿素含量 表现“低促高抑”变化规律；幼苗期进行胁迫处理4 5 d 对叶片叶绿素含量有抑 制作用。 5 种苗期进行c r ( ) 胁迫处理4 5 d ，对白骨壤幼苗根尖和叶片可溶性蛋白 质含量有促进作用，至1 5 0 d ，随胁迫浓度的提高，则有一定抑制作用；幼苗期 胁迫4 5 d ，对白骨壤幼苗根尖可溶性蛋白含量有促进作用，对叶片可溶性蛋白 含量则有抑制作用。 6 种苗期胁迫4 5 d 或1 5 0 d ，白骨壤幼苗根尖p o d 活性变现为“低促高抑”， 且随时间延长抑制加剧，叶片随着生长基c r ( ) 浓度的提高而提高，且随胁迫 时间的延长，提高幅度增加；幼苗期胁迫4 5 d ，对白骨壤幼苗根尖和叶片p o d 活性均有一定的抑制作用。 摘要 7 种苗期进行c r ( ) 胁迫4 5 d ，随着生长基c r ( ) 浓度的提高，白骨壤幼 苗根尖和叶片s o d 活性均表现为随之逐渐上升，胁迫时间延长达1 5 0 d 时，叶 片s o d 活性仍随c r ( ) 浓度提高而升高，而根尖s o d 活性在高浓度( 2 1 0 0 m g l 1 ) 则有下降趋势；幼苗期进行c r 胁迫4 5 d ，对白骨壤幼苗根尖和叶片s o d 活性均有一定的抑制作用。 8 种苗期进行c r ( ) 胁迫处理( 4 5 d 或1 5 0 d ) ，对白骨壤幼苗根尖c a t 活性具有促进作用，但随胁迫时间的延长，高浓度( 兰1 0 0 m g l 。1 ) 胁迫则表现 出一定的抑制作用；胁迫4 5 d ， 低浓度( q 5 m g l 1 ) 胁迫，对白骨壤种苗叶片 c a t 活性有明显的促进作用，随着c r ( ) 浓度的提高和胁迫时间的延长，则表 现出不同程度的抑制作用；幼苗期进行c r ( v i ) 胁迫4 5 d ，对白骨壤幼苗根尖c a t 活性有抑制作用，叶片c a t 活性则表现“低促高抑”规律。 9 种苗期进行c r ( ) 胁迫处理( 4 5 d 或1 5 0 d ) 对白骨壤幼苗根尖和叶片 a s a 含量均有明显的促进作用，且1 5 0 d 提高幅度大于4 5 d ；幼苗期进行胁迫处 理4 5 d ，对白骨壤幼苗根尖和叶片a s a 含量有一定的促进作用，但提高幅度小 于种苗期。 1 0 种苗期进行c r ( ) 胁迫处理，白骨壤幼苗根尖在高浓度( 1 0 0m g l 。1 ) 胁迫则一定程度上促进膜脂过氧化作用；而叶片膜脂过氧化作用不明显，幼苗 期进行胁迫处理4 5 d ，根尖和叶片膜脂过氧化作用随c r ( w i ) 浓度的提高而加强。 1 1 种苗期进行c r ( ) 胁迫处理( 4 5 d 或1 5 0 d ) ，白骨壤幼苗根、茎对c r 的吸收均表现为随胁迫浓度的提高而升高，且随胁迫时间的延长，各组分的c r 累积量增加；幼苗期进行胁迫处理4 5 d ，白骨壤幼苗根对c r 的吸收表现出随胁 迫浓度的提高而升高，而茎、叶则表现为先升后降，且根、茎c r 含量低于种苗 期，而叶c r 含量则高于种苗期。 1 2 白骨壤幼苗根系对培养基c r 的富集系数最大，即根系表现为c r 的最大 累积器官， 1 3 随着c r ( ) 胁迫强度的提高，白骨壤幼苗叶片的泌盐速率逐渐提高。 关键词：红树林；白骨壤；铬；生长；生理生态 2 a b s t r a c t a b s t r a c t i nt h i sp a p e r , m a n g r o v ea v i c e n n i am a r i n ah y p o c o t y l sw e r ec u l t i v a t e di ns a n d w i t hl5 s e a w a t e r s o m ew e r et r e a t e dw i t hc r ( v 1 ) o n c ep l a n t e d ，a n ds o m ew e r e t r e a t e dw h e ng r o w i n g18 0d a y s t h ei n f l u e n c eo fi n c r e a s i n gc o n c e n t r a t i o n so fc r ( v i ) ( 0 、1 0 、2 5 、5 0 、7 5 、1 0 0 、1 5 0 、2 0 0m g l d ) o nh y p o c o t y l sg e r m i n a t i o na n dg r o w t h ， p h o t o s y n e t h e s i sm e t a b o l i s m ，w a t e rm e t a b o l i s m ，s a l t c o n t e n t sa n dm e m b r a n c e p r o t e c t i o ns y s t e mw e r eo b s e r v e dt oi n q u i r ei n t ot h ee c o p h y s i o l o g i c a lr e s p o n s e so f m a n g r o v ea g y m n o r r h i z at oc rp h y t o t o x i c i t y t h er e s u l t ss h o w e d ： 1 t h eg e r m i n a t i o no f a m a r i n as e e d l i n g sr o s ef i r s ta n dt h e nd r o p p e dd u r i n gt h e e a r l yg e r m i n a t i o np e r i o d b u tw i t h t h es t r e s st i m e e x t e n d i n ga n dt h e s t r e s s c o n c e n t r a t i o n si n c r e a s i n g ，t h es h o o t i n gr a t ea n dt h es u r v i v a lr a t ew e r er e s t r a i n e d 2 t h en u m b e ro fr o o t sw a sn o ti n f l u e n c e dr e m a r k a b l eb yc r ( v i ) w h e n e v e r s t r e s s e d4 5d a y so r15 0d a y s ，a n dt h e r ew e r en e g a t i v ee f f e c t so nt h el e n g t ho fr o o t s ， t h eh e i g h to fs t e m s ，t h es i z eo fl e a v e sa n dt h eb i o m a s s 3 w h e nh y p o c o t y l sw e r es t r e s s e d4 5 ，t h ew a t e rc o n t e n to fs o m ep a r t sw a sn o t o b v i o u s l yi n f l u e n c e db yc r ( v i ) p o l l u t i o n ，b u tw h e nc u l t i v a t e df o r15 0d a y s ，t h e w a t e rc o n t e n to fs o m ep a r t si n c r e a s e dc o m p a r i n gw i t l li tc u l t i v a t e df o r4 5d a y s 4 w h e nh y p o c o t y l sw e r es t r e s s e d4 5d a y so r15 0d a y s ，t h ec o n t e n t so f c h l o r o p h y l l 巩c h l o r o p h y l lb ，a n dt o t a lc h l o r o p h y l lo fl e a v e sw e r eh i g h e rt h a n c k ，w h i l et h e yr o s ef i r s ta n dt h e nd r o p p e d ；t r e a t e d4 5d a y sw h e ns e e d l i n g s g r o w t h i n g18 0d a y s ，t h ec o n t e n t sw e r eb e l o wc kr e m a r k a b l y 5 t h ec o n t e n to fs o l u b l ep r o t e i ni nr o o t sa n dl e a v e sw e r ea b o v ec kw h e n h y p o c o t y l st r e a t e df o r4 5d a y s ，t h e nd c r e a s e dw h e nh y p o c o t y l ss t r e s s e d15 0d a y s ； s t r e s s e d4 5d a y sw h e ns e e d l i n g sg r o w t h i n g18 0d a y s ，t h ec o n t e n to fr o o t sc l i m b e d 嘶t 1 1t h ei n c r e a s i n go fc r ( v i ) c o n c e n t r a t i o n ，b u tt h a ti nl e a v e sd e c l i n e dc o n t r a s t i n g o nc k 6 w h e nh y p o c o t y l sw e r es t r e s s e d ( 4 5c l a y so r15 0c l a y s ) ，t h ep o da c t i v i t yo f r o o t sr o s ef i r s ta n dt h e nd r o p e d ，b u tt h ep o d a c t i v i t yo fl e a v e sw a sr e s t r a i n e dw i t h 3 a b s t r a c t t h es t r e s st i m ee x t e n d i n ga n dt h es t r e s sc o n c e n t r a t i o n si n c r e a s i n g ；s t r e s s e d4 5d a y s w h e ns e e d l i n g sg r o w t h i n g18 0d a y s ，t h ep o da c t i v i t yo fr o o t sa n dl e a v e sa l l d e c r e a s e dw i t hti n c r e a s i n gs t r e s sc o n c e n t r a t i o n s 7 w h e nh y p o c o t y l sw e r es t r e s s e d4 5d a y s ，t h es o d a c t i v i t yo fr o o t sa n dl e a v e s a l lp r e s e n t e dr o s e ，w h e ns t r e s st i m er e a c h e d15 0d a y s ，t h es o da c t i v i t yo fl e a v e s w a sr e s t r a i n e dw h e nt h ec o n c e n t r a t i o no fc r ( v i ) w a sh i g h e rt h e n10 0 m g 。l 。1 ； s t r e s s e d4 5d a y sw h e ns e e d l i n g sg r o w t h i n g18 0d a y s ，s o da c t i v i t yi nr o o t sa n d l e a v e sa l ld e c r e a s e dc o m p a r i n gw i t l lc k 8 w h e nh y p o c o t y l sw e r es t r e s s e d4 5d a y s ，t h ec a t a c t i v i t yo fr o o t sr o s e ，b u t w i t ht h es t r e s st i m ee x t e n d i n gt o15 0d a y s ，i tw a so p p o s i t e t h ec a t a c t i v i t yo f l e a v e sw a sd e c r e a s i n g c o n s p i c u o u s l yw h e nh y p o c o t y l sw e r es t r e s s e di nal o w c o n c e n t r a t i o n ( 华北区 蒙新区 东北区 华南区。这除了形成土壤母质不同的原因以外，当地的生物、气候、 p h 、土壤有机质含量及区域工业化程度等条件都是土壤中铬含量分布的重要影 响因素f 6 】 1 1 3 土壤中e r 的行为和转化 铬在土壤中的迁移、转化，主要是因土壤运移及重金属与土粒间的各种物 理、化学吸附引起，因此土壤的类型、孔隙率、含水率等对铬的迁移转化有很 大的影响。根据李桂菊( 2 0 0 4 ) 7 1 盆栽灌水淋溶试验，在砂土、中性土、粘土 6 日u 舌 4 0 c m 土层中，研究制革污泥堆肥中铬的迁移能力，结果显示随施肥量的增加， 各层铬含量均增加，在同一施肥量下，铬含量随深度的增加而减少，不同质地 土壤铬的迁移能力不同，依次为：轻壤 中壤 重壤。铬在土壤中的迁移、转化 与亦铬的存在状态密切相关。土壤中c r 的形态分为水溶态、交换态、沉淀态( 包 括铁锰结合态) 、有机结合态和残渣态，而自然土壤中c r 的形态以残渣态和沉淀 态为主【8 ，9 1 。在正常的土壤p h 和e h 值范围内，土壤中c r 常以四种形式存在 1 0 , 1 1 1 2 1 ： 两种c r ( m ) 离子，即c r 3 十和c r 0 2 ；两种c r ( ) 阴离子，即c r 2 0 7 2 和c r 0 4 2 。一般 认为，土壤溶液中c r ( i i i ) 的存在形态主要是c r ( h 2 0 ) 6 3 + 及其水解产物和多种聚合 形态，c r ( i i i ) 能被土壤强烈吸附、沉淀和螯合，土壤溶液中c r ( ) 的浓度很快减 少，吸附、沉淀的铬一般聚积在土壤表层。而c r ( ) 阴离子，即c r 2 0 7 2 。和c r 0 4 2 的迁移能力强，可以被植物吸收或沥滤到深层土壤、地下水中或流入表面水造 成污染。 p h 值也对铬在土壤中的迁移转化起着重要作用。根据土壤对c r ( m ) 的吸附 和沉淀作用与p h 的关系| 1 3 1 ，p h 6 为稳定沉淀区域。刘云惠等( 2 0 0 0 ) 1 4 】研究表明，在p h 2 0 , - - 一6 5 范围内，土壤对c r ( v i ) 的吸附量随p h 升高而增加，但增加量很小，当p h 6 5 时，随p h 升高吸附量急剧下降，至p h 为8 时，基本上不吸附c r ( v i ) 。 1 1 4 土壤中c r 污染的植物效应 植物能通过叶片直接接收c r 或通过根系从污染土壤中摄取后进入体内，后 者成为植物污染的主要来源。有研究表明1 1 5 , 1 6 】，植物摄入的c r 主要累积在根部， 向地上部分转移的不多。也有研究发现【1 。7 1 ，多年生禾本科李氏禾( l e e r s i ah e x a n d r a l 对铬具有明显的超积累特性，叶片内平均铬含量达1 7 8 6 1 9 m g k g ，叶片内铬含量 与根部土壤中铬含量之比最高达5 6 1 8 3 ，叶片内铬含量与根茎中铬含量之比最高 达1 1 1 5 9 ，这类植物称为“铬超累积植物”。 土壤中的铬主要是三价铬和六价铬，六价铬一般被土壤胶体吸附较弱，具 有较高的活性，对植物的毒害作用较强；而三价铬极易被土壤胶体吸附或形成 沉淀，其活性较差，对植物的毒害作用相对较轻 1 2 1 8 a 9 】。 植物c r 中毒主要表现为： 7 刚舌 ( 1 ) c r 中毒对植物的生长发育产生抑制作用 由c r 过量引起的作物的萌发和生长受阻是多因子共同作用的结果，其中包 括c r 对植物的专性效应。何江华等( 2 0 0 5 ) 1 2 0 】，在水培条件下研究不同浓度 c r ( v i ) 对五种蔬菜：莴苣、芥菜、菜薹、苋菜、蕹菜生长的影响时发现，随着培 养液中c r ( v i ) 浓度的增加，各蔬菜产量显著或极显著下降。史吉平等( 1 9 9 4 ) 1 2 1 以液培方式研究三价铬和六价铬对小麦的影响，指出铬对小麦种子的萌发有明 显的抑制作用，且六价铬的抑制作用大于三价铬，另外铬处理的小麦幼苗叶绿 素破坏严重，并且铬还可以抑制小麦幼苗对水分的吸收。孙游云( 2 0 0 1 ) 【2 2 j 以 水仙为试验材料进行盆栽水培试验，研究六价铬对水仙生长的影响，发现随着 水溶液中六价铬浓度的提高，叶子及根系的生长量减小，收获量降低，但对花 的发育没有明显的影响，六价铬浓度越高，受害症状越明显，表现为水仙叶子弯 曲细小，生长迟缓，根系极短且根系颜色变褐，并推断铬能抑制水仙的生长和 光合作用，使叶绿素遭破坏而丧失。陈怀满( 1 9 9 6 ) 1 1 9 1 研究铬对农作物的生长 发育的影响表明，砂培水稻、燕麦，其生长发育受抑制的c r ( v i ) 浓度分别为： 1 0 m g k g 。和5 m g b ；其生长发育受抑制的c r ( i i ) 浓度分别为：5 0 m g k 9 1 和 1 0 m g k g 。 ( 2 ) 铬污染对植物新陈代谢过程的影响 进入植物体内的c r 含量达到某个阈值时，即会对植物体内抗氧化酶系统产 生破坏作用。 任安芝等( 2 0 0 2 ) 2 3 】，在研究青菜幼苗体( b r a s s i c ac h i n e n s i s ) 几种保护酶活 性对c r ( v 1 ) 胁迫的反应时发现，c r ( v i ) 过量可以使植物体内过氧化氢酶( c a t ) 的活性增加，超氧化物歧化酶( s o d ) 和过氧化物酶( p o d ) 的活性随c r ( v 1 ) 的升高表现为先上升后下降，这可能是由于c r ( v i ) 胁迫使植物体内的超氧阴离子 和过氧化氢含量增加，抗氧化酶系统酶活力相应升高以有效祛除有害物质，但 高浓度的c r ( v i ) 可能破坏抗氧化酶系统，使其酶活力下降，导致植物体的死亡。 徐勤松等( 2 0 0 6 ) p 4 】，研究六价铬污染对水车前( o t t e l i aa l i s m o i d e s ( l ) ) 叶片生理 生化及细胞超微结构的影响时发现，叶绿素含量在0 1 m g l 浓度达到最高，而后 下降；而可溶性蛋白则一直呈下降趋势；s o d ( 超氧化物歧化酶) 、p o d ( 过氧化 刚舌 物酶) 、c a t ( 过氧化氢酶) 活性分别在0 1 m g l 一、l o m g l 、和1 0m g l 。1 处理浓 度有抗性峰出现，随处理浓度的继续增大则下降。 1 2 植物对重金属耐性研究 随着工农业生产的发展，三废的排放、矿产的开发和利用、污水灌溉以 及农药、除草剂和化肥的使用等，导致环境污染恶化，给社会、经济和人类 造成不可估量的危害。其中，过量的重金属一旦进入环境，特别是进入土壤 后就很难予排除，所以重金属污染问题越来越受到人们的重视。自英国著名科 学家b r a d s h a w ( 1 9 5 2 ) 刚，发现细弱剪股颖( a g r o s t i st e n u i s ) 对p b 并d z n 具有耐 性这一现象以后，重金属与植物耐性之间的相关性引起了许多科学家的兴趣， 并从生态学、生理学、生物化学、分子生物学、进化等广泛领域深入研究它们 之间的关系。 1 2 1 植物对重金属的反应 b e r r y 等( 1 9 8 1 ) 【2 6 1 描述了植物对重金属升高的总反应情况：当底物中的金 属浓度不断增加时，植物对必需元素( c u 、f e 和z n ) 等的反应进程是从不足阶 段忍耐阶段毒性阶段，这些反应( 或毒性效应) 与生物对某种特定金 属的敏感性、持续时间以及金属存在形态相关2 7 , 2 8 1 。一些环境因素能够减轻或加 重重金属的毒性：适宜浓度的c a 会有降低过多金属的毒性2 9 】；土壤中的有 机物和粘粒与金属元素的结合可以将金属离子部分固定f 3 0 引1 ；酸性通常能增加 金属的溶解度从而加剧重金属的毒性3 2 l ；两种或两种以上重金属的共存会造 成协同或拮抗作用f 3 3 】；氧的浓度和氧化还原电位可能会对某些金属溶解度和 离子种类有较大的影响3 4 1 。 1 2 2 重金属对植物的毒性症状和机制 矮化、叶片黄化和抑制根的伸长是大多数重金属对植物的共同的毒性症状 1 3 4 , 3 5 1 。z n 、c u 、n i 和c d 所引起的叶片黄化可能是它们直接或间接与叶片内f e 相 互作用，更可能是导致植物对f e 吸收的减少，从而影响叶绿素合成而引起3 6 1 。 重金属对植物产生毒性的主要机理就是破坏酶系统。另一种普遍的毒性机理包 9 前言 括3 7 】：细胞膜透性的改变；巯基与阳离子反应；与必需元素竞争活性位 点；与磷酸中a d p 或a t p 活动发生亲和反应；必需离子的取代；必需基团 位点的占领。然而到目前为止人们还无法全面清楚了解各种毒性机理。 1 2 3 高等植物对重金属的耐性特征 所谓金属耐性是指一个种内特定个体( 基因型) 比生长在正常土壤中同 一种植物个体更能抵抗高浓度金属所产生的毒性【2 7 1 。一般认为陋3 9 1 金属耐性植 物是指具有某些特殊的生理机制，从而使它们在金属严重污染的环境也能正常 生长和繁殖的一类植物。任何一种植物无论它是否生长在富含金属元素的环境 中，都有一定的能力去应付非必需元素或过量元素所带来的潜在影响【4 0 1 。金属 的耐性或敏感性程度在不同的植物种之间，同一种群或生态型之间以及同一种 群内部不同个体之间可能是不同的。有关的研究发现【4 ，同一种群内部不同无 性系之间耐z n 能力具有很大差异，从同一个耐z n 的细弱剪股颖( a g r o s t i st e n u i s ) 种群中取出6 个不同的无性系，并对在含有1 5 p p m z n 的培养液中测定其z n 的耐 性指数，结果表明不同的无性系对z n 的耐性指数显著不同。大量实验显示对同 一种植物生活在金属污染地区的种群通常要比生长在正常土壤上种群的耐性高 3 8 1 。高等植物的重金属的耐性特征主要包括以下方面： ( 1 ) 排斥和富积策略 b a k e r ( 1 9 8 1 ) 1 3 9 1 在综述不同金属元素和高等植物生物地球化学资料后指出： 植物对金属元素的吸收策略与植物金属的耐性机理有关，三种基本的金属吸收 策略分别是：排斥( e x c l u s i o n ) 策略：虽然土壤中金属元素含量变化范围很大， 但是植物地上部分金属含量基本上总是维持在一个较低的水平，直到土壤中这 种金属元素的浓度超过某一阈值，使得植物不能再控制这种金属元素的吸收和 向地上部分运输最终导致植物受到毒害。指示( i n d i c a t i o n ) 策略：植物地上 部分的某种金属元素的含量总是精确地反映这种元素在外界环境中浓度。富 积( a c c u m u l a t i o n ) 策略：指在一个较大的金属元素含量范围内，植物主动吸收 这种元素并将富积在植物组织内。 ( 2 ) 逃避、解毒和生化忍耐 b e r r y ( 1 9 8 6 ) 1 4 2 提出了植物重金属耐性的三种基本反应策略： l o 日u 舌 逃避( a v o i d a n c e ) 、解毒( d e t o x i f i c a t i o n ) 和生化忍耐( b i o c h e m c i a lt o l e r a n c e ) 。 逃避策略是指限制金属吸收进入植物体内或限制其从根部运输到地上部。 c u m m i n g 等( 1 9 9 0 ) 1 4 3 】认为通过质膜将毒性金属离子排斥在细胞质外，这样即 便是暴露与金属离子环境中也可以预防细胞功能的改变。 解毒策略是指强调植物内部解毒从而避免伤害，为了避免受到重金属的 毒害植物细胞必须发展一套解毒机理，使进入细胞质的金属离子立即被络合化 和钝化，以免酶的催化活性和蛋白质的结构受到破坏州】。s a l t 等( 1 9 9 8 ) 【4 5 1 认为 植物体内4 种不同的解毒机理，包括螯合作用( c h e l a t i o n ) 生成植物络合素、金 属硫蛋白( m t ) 、有机酸、氨基酸，解毒策略包括三种方式：第一种方式是区 域化( c o m p a r t m e n t a l i z a t i o n ) 是指耐金属植物能将过量的金属运输和贮存到代谢 不活跃的器官和亚细胞区域从而达到解毒的目的。z n 超富积植物( t h l a s p i c a e r u l e s c e n s ) 的根和地上部细胞能将过量的z n 积累在液胞里。此外植物也能把 一些重金属如c d 、m n 和p b 贮存在叶片表皮的表皮毛中，从而避免金属对叶肉细 胞的直接伤害；第二种方式是生物转化：一些金属或类金属如c r 、s e 和a s 等的 毒性能通过元素的化学还原作用或通过与有机化合物结合而得到降低。l y t l e 等 ( 1 9 9 8 ) 4 6 1 发现湿地植物( e i c h h o r n i ac r a s s i p e s c ) 能将c r ( v i ) 还原为c r ( i i i ) 从而 起到解毒作用。第三种方式是细胞修复机制：细胞对过量c u 的耐性主要通过增 加质膜对c u 诱导所引起膜损害和忍耐或修复而实现的1 4 。c u 的耐性还涉及到质 膜的修复机制，c u 诱导( a r a b i d o p s i st h a l i a n a ) 酰基载体蛋白( a c p ) 和酰基 辅基a 结合蛋白( a c b p ) 两种涉及到脂类蛋白1 4 引。 生化忍耐策略：b e r r y ( 1 9 8 6 ) f 4 9 j 的生化忍耐策略强调特殊代谢途径的存 在和酶的适应性。v e r k l e i j 等( 1 9 7 9 ) 【5 0 】认为通过改变代谢途径而避开对金属敏 感的代谢过程是可能的，对金属敏感的酶的活性可通过酶的合成而抵消金属作 用。与其它形式的胁迫相似，重金属污染也能导致植物体内产生大量的活性氧 自由基，引起蛋白质和核酸等生物大分子变性、膜脂过氧化，从而使植物受到 伤害。然而，植物体内s o d 、c a t 、p o d 和g s h 等抗氧化系统能清除胁迫诱导 的自由基，保护细胞免造伤害。许嘉琳等( 1 9 9 5 ) 【5 l j 用c d 处理几种植物，结果 耐性植物体内s o d 、c a t 、p o d 等酶活性可维持与正常水平近似；c d 污染发生 后，大豆幼苗c a t 活性上升；另有研究表明1 5 2 1 ，一些蔬菜幼苗可以通过汞诱导 前言 产生新的p o d 同工酶与外界不良环境条件相适应，使得植物得以生存下去，这 可能是植物体内过氧化酶抗汞的部分原因。c l i j s t e r s 等( 19 8 5 ) p 3 j 发现，一些植 物对重金属共同响应是它们组织中p o d 总活性明显升高，表明其在清除重金属 产生的自由基以及提高植物的耐性能力上有十分重要的作用。m a t h y s ( 1 9 7 7 ) 1 5 4 j 从一些重金属耐性和敏感的不同生态型的植株中提取出酶来并研究它们酶的活 性表明没有什么不同，但是当体内重金属浓度增加时耐性生态型的几种酶的活 性仍能维持正常水平，而非耐性生态型酶的活性明显降低。有关结果表明，当 遭受严重干扰非耐性生态型植物新陈代谢发生紊乱而耐性植株新陈代谢仍能维 持正常。多位作者1 4 3 - 5 5 都强调了植物体内的平衡体系在金属耐性中的作用，指 出植物象其它所有生物一样都具有一个细胞内金属缓冲系统或体内的平衡机制 用以在不同的细胞区域中维持必需金属离子的正常浓度以及减少非必需金属离 子的损害，这种平衡机制调节网络起着控制金属积累运输分布和解毒作用。 1 2 4 植物金属耐性的测定 幼苗的存活率。这种技术是根据不同种群在富含金属的土壤里幼苗的 存活率而判断不同种群的金属耐性。a l l e n 等( 1 9 7 1 ) 1 5 6 l 比较非耐性的细弱剪股 颖种群和一个c u 耐性种群在一系列c u 污染土壤和正常土壤按不同比例混合的底 物上生长表现，结果显示两种群之间种子发芽率有明显不同，但他们发现幼苗 的存活率是最有用的测量指标，因为许多种子成功发芽后许多幼苗随后不能成 功生长或停留在发育障碍的生长状态，其他的研究人员5 7 1 也用不同的存活率作 为测量的耐性指标。 生物量生长。生物量的生长的表现即生物量或生长率提供了一种评估种 内金属处理效应的简便方法。m a t h y s ( 1 9 7 7 ) | 5 9 1 发现生长在z n 污染的土壤上 四周之后，非耐性植物生物量明显降低( 与对照比较) 而耐性植物生物量却比 对照处理还要高。因此m a t h y s 认为耐z n 植物需要较多的z n 来刺激以达到最佳 生长。 苗的生长。许多高等植物重金属耐性研究利用苗的产量与高度作为测定 金属耐性的一个附加指标。e r n s t ( 1 9 7 2 ) t 6 0 】发现生长在稍微稀释的废矿土上的 ( a r g r o s t i sc a p i l l a r i e s ) 幼苗其高度增加与生长在培养液的铜的浓度呈很高的相 1 2 日u 吾 关性。 根的生长。早期高等植物重金属耐性研究 6 1 , 6 2 1 清楚地显示根的生长对毒性 特别敏感，根的生物量、根的数目和根伸长率都被已利用来测量，耐性根的伸 长测试已广泛用来测定一系列被子植物金属耐性。 原生质的抗性与膜的损害。经金属处理溶液培养之后，所选择细胞通常 是那些从叶片撕下表皮细胞，从质壁分离状态中恢复能力已被用来测量植物的 耐性3 1 ，将叶片表皮组织的条块暴露于一系列金属浓度的溶液中，然后记录各 细胞的活力，这一快速技术己被用于测定苔类重金属及高等植物对z n 、c u 和 n i 的耐性，其生理基础是重金属离子的不同效应而导致耐性和非耐性植物细胞 膜受损程度不同。 1 3 红树林重金属污染研究进展 红树林是生长在热带、亚热带海岸潮间带的木本植物群落，是一项珍贵 的生物资源，在海岸河口生态系统中占有十分重要的地位。红树林这一开放 的生态系统蕴涵有丰富的生物多样性，红树林作为海岸湿地生态系统中的初 级生产者，为海区和陆源生物提供食物来源与栖息繁衍场所，并构成复杂食 物链和食物网关系。红树林生态系统对维护海湾河口地区的生态平衡起着十 分重要的作用。红树林湿地生境特殊处于陆海交汇区，其生态环境既受控于海 域环境，也密切受陆域环境的影响。由于人口的增加，城市及流域工农业生产 的发展，尤其是沿海城市广泛选择海湾河口作为废物污水的排放地，使大量的 污染物直接或间接注入河口区，进入红树林湿地的污染物不断增多，日益增加 红树林的环境压力i 6 4 - 7 2 1 。在众多的污染物中，重金属是一类重要而突出的环境 污染物，红树林区由于森林凋落物残留于林地使林区沉积物具有较高的有机质 含量，同时红树林内潮流缓慢、粘土淤泥和有机碎屑颗粒细，均有利于重金属 在林内沉积物中累积1 7 3 1 。它们在生物体内的高累积与高残留，并通过食物链的 不断富积，给生物及人类带来极大的潜在危害。重金属污染物对红树林的作用， 已引起广泛的关注，国内外学者已开展了不少这方面的研究工作。这些研究主 要集中在利用红树植物富积重金属的能力监测环境污染并筛选环境监测中的指 示物种 6 7 6 8 1 ；探索重金属在红树林生态系统中的时空动态分布以及重金属的环境 刖舌 行为与环境效应的规律7 3 1 ；其次是红树植物对重金属耐性的研究【7 4 - 7 6 1 。红树林 湿地沉积物和红树植物的根系系统对重金属具有有效的捕集接纳与富积能力， 红树植物残留物与有机碎屑对重金属也具有很强的吸附与附载特性，红树林湿 地是潜在高含量重金属的池库，而在人工模拟幼苗栽培条件，红树植物对重金 属则有高的耐性。这些研究对评价重金属污染物在红树林湿地的环境行为和生 物效应，积累了宝贵的资料。 1 3 1 红树林区沉积物中重金属含量 沉积物中重金属的含量不同程度上与沉积物中有机质含量相关。树林区由 于森林凋落物残留于林地使林区沉积物具有较高的有机质含量，同时红树林内 潮流缓慢、粘土和厌氧环境以及有机碎屑颗粒，均有利于重金属在林内沉积物 中累积。何斌源等( 1 9 9 6 ) 1 7 7 l 对广西英罗湾红树林不同滩面红树林内和同滩面潮沟 沉积物中重金属含量比较研究发现，红树林内沉积物重金属的含量均高于同滩 面潮沟，且沉积物中重金属含量与沉积物有机质含量均呈极显著的正相关。对 于整个红树林生态系统而言，土壤是重金属的主要贮存库，约9 9 的m n 、c u 和 1 0 0 的f e 、z n 、c r 、p b 和c d 累积其中，而植物体内的重金属含量小于总库存量 的1 f 7 8 1 。红树林沉积物滞留重金属主要取决于两个方面的因素：首先是红树林 沉积物对重金属的富积作用；其次是红树林沉积物中重金属的释放【_ 7 9 】。红树林 沉积物中高有机质含量、高粘粒含量的特征使得红树林沉积物中有较大的表面 积和较多的表面电荷，通过离子交换、表面吸附、螯合、胶溶和絮凝等过程和 重金属粒子作用，吸附了大量的重金属【8 0 】。此外叭8 刭，红树植物各器官s 含量很 高，平均达n o 4 以上，s 在厌氧环境下被还原成s 2 ，s 。2 能与多种重金属离子 如z n 2 + 、c u 2 + 、h 9 2 + 及p b 2 + 等形成浓度积很小的金属硫化物，这是红树林沉积物 对重金属的沉淀吸附作用。金属的甲基化也是金属移出沉积物的一条途径1 8 3 l ， 当红树林沉积物受到人为扰动其通气透水状况得到改善，结果使有机质大量分 解，酸度增加对重金属的吸附固定能力大大下降，大量的重金属游离出来。相 对静止的沼泽生境中，粘土颗粒与有机碎屑为微量金属元素的迁移提供了最适 表面，土壤p h 值较高时，促使金属在低泥与水体界面上沉淀，氧化还原电位与 p h 值变化引起金属在低泥表面迁移或水体中自由离子的聚集【8 引。 1 4 前言 1 3 2 红树植物对重金属污染的耐性研究 由于河口红树林区正面临流域及沿岸城市发展所带来的重金属污染物的冲 击，因而红树植物对重金属污染物的耐性也引起了有关方面的重视并进行了研 究。w a l s h 等( 1 9 7 9 ) t 8 5 】对大红树( r h i z o p h o r am a n g l e ) 幼苗的