（植物病理学专业论文）菌寄生真菌mycoparasite形态学及分类学研究.pdf

菌寄生真菌( m y c o p a r a s i t e ) 形态学及分类学研究 摘要 本文对采自中国东北和俄罗斯远东地区寄生在大型真菌上的菌寄生真菌进行了分类 学研究。探讨了寄生关系，详尽的描述了每个种的形态学特征，包括寄生菌的宏观特征中 的子实体和菌落形态，颜色变化，质地等，还有微观特征中的有性产孢结构，孢子形状大 小，无性产孢结构，孢子器，孢子及寄生连接点等特征。提供了显微线条图，进行光学显 微镜的观察并照相，对部分种厚垣孢子，担孢子进行扫描电子显微镜观察并照相。对每个 种的相邻或相似种进行了讨论。列出了1 7 个寄生菌的名录。编写了全部1 7 个种的分种检 索表。对寄生菌资源调查，进行分类学地位的鉴定，希望对菌物的基础性研究有指导意义， 为更深层次调查研究和利用提供原始数据。 本文所用研究标本采自俄罗斯远东和中国东北地区，不同纬度不同海拔高度，不定 点采集到共计8 2 份寄生于大型真菌上的菌寄生真菌，鉴定出包括接合菌门( z y g o m y c o t a ) 、 半知菌类( f u n g ii m p e r f e e t i ) 、子囊菌门( a s c o m y c o t a ) 和担子菌门( b a s i d i o m y c o t a ) 在内的4 纲 8 目1 0 科1 4 属，共计1 7 个种，其中包括2 个拟定新种( a s c h e r s o n i a f l a b e l l i f o r m i s , l y c o p e r d o n a p p l a n a t u m ) ，确认为新的寄生关系；1 个新寄生关系的己知种：枝生微皮伞( m a r a s m i e l l u s r a m e a l i s ) 寄生于虎皮牛肝菌( b o l e t i n u s p i c t u s ) 上；4 个中国新记录种( h y p o m y c e sl u t e o v i r e n s , c o r d y c e p s j e z o e n s i s , a s t e r o p h o r a p a r a s i t i c a , c o l l y b i ac i r r h a t a ) 。 在1 7 个菌寄生菌中，新寄主的种有4 个【s p i n e l l u s f u s i g e r ( 7 个新寄主，分别为c o l l y b i a b u t y r a c e a ，c d r y o p h i l a c e r y t h r o p u s 。c a l k a l i v i r e n s ，m y c e n ae p i p t e r y g j a , m 1 e p t o c e p h a l a 、 m g a l e r i c u l a t a ) ，m u c o rm u c e d o ( 一个新寄主：l a c t a r i u sp i p e r a t u s ) ，c e p h a l o s p o r i u m c a n d i d u m ( - - 个新寄主：r u s s u l a 够) ，s p h a e r o t h e c a f u l i g i n e a ( - - 个新寄主：牛肝菌) 】。初步确定 相对发生率前三位的是s p i n e l l u sf u s i g e r ( 3 6 ) 最高，其次h y p o m y c e sc h r y s o s p e r m u s ( 1 7 ) 和h y p o m y c e sl u t e o v i r e n s ， 均为6 ) 。其中，分离出菌, v e r t i c i l l i u m l a c t a r i i c o t t y b f ac i r r h a t a ( 种有三个：s p i n e l l u s f u s i g e r , h y p o m y c e sc h r y s o s p e r m u s 和s y z y g o s p o r am y c e t o p h i l a 。 关键词：菌寄生真菌，形态学，新种，新记录种，新寄生关系 s t u d y o nm o r p h o l o g ya n d t a x o n o m y o fm y c o p a r a s i t ef u n g i a b s t r a c t t h ec o l l e c t i o ns p e c i m e n si n c l u d i n gm a c r o - f u n g ia n dm y c e t e sp a r a s i t i z eo nm a c r o - f u n g i w e r ec o n d u c t e dt h em o r p h o l o g i c a ls t u d i e d e x p l o r et h er e l a t i o n s h i p so fp a r a s i t i s m ，d e s c r i p t i o n s ， i l l u s t r a t i o n sa n dl i n ed r a w i n g so fa l ls p e c i e sw e r ep r o v i d e di nd e t a i l ，a sf o l l o w s ：f r u i t i n gb o d y , s u b i c u l u mm o r p h o l o g y , c o l o rc h a n g e , t e x t u r e ，a n dt h es t r u c t u r eo fs p o r u l a t i o n , s h a p ea n ds i z eo f s p o r e ，t h es t r u c t u r eo fa s e x u a ls p o r u l a t i o n , s p o r e s , c o n n e c t i o n so fh o s t d i s c u s s e dt h e c h a r a c t e r i s t i c so fa d j a c e n ta n ds i m i l a rs p e c i e s ，t h er e l a t i o n s h i p so fp a r a s i t ea n dn e wh o s t s t r u c t u r e so fa l l s p e c i e sw e r eo b s e r v a t i o nw i t hl i g h tm i c r o s c o p e , c h l a m y d o s p o r e sa n d b a s i d i o s p o r e so fs o m es p e c i e sw e r es t u d i e da n dp h o t o e dw i t hs c a n n i n g - e l e c t r o nm i c r o s c o p e l i s t so fs e v e n t e e np a r a s i t e sw e r eg i v e n , t h ek e yo fs e v e n t e e np a r a s i t e sw a sc o m p i l e d h o p et o p r o v i d ei n “i a ld a t af o rd e e p - l e v e li n v e s t i g a t i o na n du s i n g t h er e s e a r c hs p e c i m e n si nt h i sp a p e rf r o mf a re a s to fr u s s i aa n dn o r t h e a s to fc h i n a a t o t a lo fs p e c i m e n sw e r ec o l l e c t e df r o mv a r i e dh a b i t a t si nd i f f e r e n tl a t i t u d e sa n da l t i t u d i n a lz o n e s f r o mt h e s es p e c i m e n s4c l a s s i s ，8o r d e r s ，1 0f a m i l i e s , 1 4g e n e r ac o n s i s t i n go f17s p e c i e s b e l o n g i n gt ot h ez y g o m y c o t a , f u n g ii m p e r f e c t i ，a s c o m y c o t aa n db a s i d i o m y c o t aw e r ei s o l a t e d a n di d e n t i f i e d a m o n gt h e m , t h e r ea r et w on e ws p e c i e s ( a s c h e r s o n i a f l a b e l l i 撕o r r a i s , l y c o p e r d o n a p p l a n a t u m ) ，m a r a s m i e l l u sr a m e a l i so nb o l e t i n u sp i c t u sw a sn e wr e l a t i o n s h i po fp a r a s i t i s m , f o u rn e wr e c o r d st oc h i n a ( h y p o m y c e sl u t e o v i r e n s , c o r d y c e p s j e z o e n s i s , a s t e r o p h o r ap a r a s i t i c a , c o l l y b i ac i r r h a t a ) f o u rs p e c i e sw e r eh a v en e wh o s t ，t h e r ea r es p i n e l l u sf u s i g e r ( 7n e wh o s t ：c o l l y b m b u t y r a c e a , c d r y o p h i l a ，c e r y t h r o p u s , c a l k a l i v i r e n s ，m y c e n ae p i p t e r y g i a , m 1 e p t o c e p h a l a 、 m g a l e r i c u l a t a ) ，m u c o rm u c e d o ( o n e n e wh o s t ：l a c t a r i u sp i p e r a t u s ) ，c e p h a l o s p o r i u m c a n d i d u m ( o n en e wh o s t ：r u s s u l as p ) ，s p h a e r o t h e c a f u l i g m e a ( o n en e wh o s t ：b o l e t u ss p ) f r o m t h en u m b e r so fc o l l e c t i o n , t h es p e c i e ss p i n e l l u sf u s i g e rw a sm o s tp r e v a l e n t ，w i t har e l a t i v e o c c u r r e n c ef r e q u e n c yo f ( 36 ) ，s e c o n d l yi sh y p o m y c e sc h r y s o s p e r m u s ( 17 ) ，f o l l o w e di n d e s c e n d i u go r d e rb yt h es p e c i e sh y p o m y c e sl u t e o v i r e n s ，v e r t i c i l l i u ml a c t a r i i ，c o l l y b i a c i r r h a t a ( a l lf o r6 ) t h es p e c i e ss p i n e l l u sf u s i g e r , h y p o m y c e sc h r y s o s p e r m u s , s y z y g o s p o r a m y c e t o p h i l aw e r ei s o l a t e dt ob ec u l t i v a t i o n k e yw o r d s ：p a r a s i t i cf u n g i ，m o r p h o l o g y , n e ws p e c i e s ，n e wr e c o r ds p e c i e s 独创性声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成果。尽 我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过 的研究成果，也不包含为获得吉林农业大学或其它教育机构的学位或证书而使用过的材 料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示了 谢意。 学位论文储签名。 马晶 签字日期。泖艿年占月，夕日 关于论文使用授权的说明 本人完全了解吉林农业大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留送交 论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保 存、汇编学位论文。同意吉林农业大学可以用不同方式在不同媒体上发表、传播学位论文 的全部或部分内容。( 保密的学位论文在解密后应遵守此协议) 学位论文作者签名： 马晶 导师签名： 陬衲靛 签字日期：印8 年石月夕日 签字日期；加孑年6 月f 夕日 吉林农业大学硕士学位论文 茵寄生真菌t m y c o p a r a s i t e ) 形态学及分类学研究 1 1 研究目的和意义 1 1 1 研究目的 第一章绪论 菌寄生真菌是寄生在其它真菌上并获取营养的一类真菌，是自然界普遍存在的一种寄 生现象。这类真菌在食用菌生产上作为病原菌，外观形态多是毛状或絮状的菌落，覆盖在 菇体表面。自然界中的这种寄生现象是形态各异，甚至是美丽缤纷的。广义上来讲，一种 菌物寄生于另一种菌物的现象叫菌物寄生作用( m y c o p a r a s i t i s m ) 或重寄生作用 ( h y p e r p a r a s i t i s m ) 。其中，寄生物叫菌寄生菌物( m y c o p a r a s i t e ) ，寄主叫寄主菌物( m y c o h o s t ) 1 。 与植物病原菌物相似，菌寄生菌物可根据它的寄生方式和对寄主菌物的影响分为不同类 型。j e f f r i e s 2 】和w h i p p s t 3 】等将菌寄生菌物分为活体营养菌寄生菌物( b i o t r o p h i cm y c o p a r a s i t e s ) 和死体营养菌寄生菌物( n e c t r o p h i cm y c o p a r a s i t e s ) l j 。 据国内外相关资料不完全统计，寄生于大型真菌( m a e r o f u n g i ) 的寄生真菌包括子囊菌 门( a s c o m y c o t a ) 、担子菌门( b a s i d i o m y c o t a ) 、接合菌门( z y g o m y c o t a ) 和半知菌类( f u n g i i r n p e r f e c t i ) 四个门，约有8 0 种。它们以无性阶段和有性阶段侵染寄主，但大多以有性阶段 侵染。有些种在有性阶段之前有一个无性阶段，产生分生孢子或侧孢子侵染寄主【1 0 1 。半知 菌的多数种通常是由菌丝体特化的承载分生孢子的载孢体寄生在寄主表皮下，成熟后露出 表面，散发孢子侵染。这些类群有性阶段不明确，是否存在转主寄主，有性无性侵染症状 也不相同，很难确定其分类地位【1 1 1 。而有些种无性孢子与有性孢子同时存在，给鉴定带来 一定困难。 由于国内缺少对菌寄生真菌的形态、分类、生物学特性的系统研究，与国际寄生真菌 的研究相差很远。基于这种情况，本论文着力研究菌寄生真菌的寄生现象，包括寄生菌物 的种类、形态和生物学特性、寄生菌与寄主的关系、调查寄生菌资源、做好菌寄生真菌的 基础性研究。初步探索相互寄生关系、识别机制、作用的机理等，为生物防治提供理论依 据。 1 1 2 研究意义 寄生现象在自然界和生产生活中都是普遍存在的。了解菌寄生真菌的分布状态，发生 时间，生态关系和生物多样性，将有利于人类对这一资源开发利用【1 2 1 。从生态学这个角度， 这种寄生现象，不严格讲是共生关系，对于维持生态平衡，揭示一种生命状态，让人们更 多的去了解自然1 1 3 j 。在生产生活中，对外来菌种引进，食用菌生产中外来菌种检疫提供依 吉林农业大学硕士学位论文菌寄生真菌( m y c o p a r a s i t e ) 形态学及分类学研究 据和帮助1 4 1 。本研究预通过传统的分类学手段对我国菌寄生真菌进行形态学和分类学研 究，并希望能为今后的研究工作提供依据。 1 - 2 国内外研究进展 1 2 1 菌寄生真菌与寄主菌物的关系 菌寄生真菌或重寄生真菌最早发现要追溯到两百多年前，当时真菌学家们就已经发现 真菌中的某些种类可以生长或寄生在其它真菌上，但真正对其研究始于1 9 世纪6 0 年代， d e b a r y ( 18 8 6 ) d 6 1 对励t o c e p h a l i s r e s e n i a n a 和c i c i n n o b o l e ss c s a i i 报道，他称这类真菌为真 菌上寄生物( m y c o p a r a s i t e ) 。w e i n d l i n g ( 1 9 3 2 ) 0 7 发现木霉菌( t r i c h o d e r m as s p ) 能寄生多种土 传植物病原真菌，之后科学家在这一领域进行了大量的研究工作，陆续发现了许多种植物 病原真菌的重寄生菌。1 9 6 5 年英国植病学家提出生物防治的概念 1 9 - 2 0 1 ，为此病原菌寄生 菌得到大力发展。1 9 7 4 年美国生防专家报道了病原菌寄生拈抗作用【2 l l 。d e n n i s w r e b s t e “1 9 7 1 ) 【2 7 】报道发现并不是简单的接触就能引发菌寄生行为的产生。说明在菌寄生真 菌和寄主之间一定存在着某种识别机制。e l a de ta 1 ( 1 9 8 3 ) 1 2 9 ，首次发现寄主真菌立枯丝核 菌( r h i z o c t o n i as o l a n i ) 细胞表面的凝集素可能在识别中起作用。b a r a k & c h e t ( 1 9 9 0 ) 1 2 9 1 ， b a r a ke ta 1 ( 1 9 8 5 ) 3 0 】，说明凝集素在木霉属和齐整小核菌的相互作用及识别中起着一定的 作用。w h i p p s ( 1 9 8 8 ) t 3 2 】等，认为菌寄生菌物与寄主菌物之间的相互作用可以分为4 个连续 过程：趋i 句( t a r g e tl o c a t i o n ) 、识另l j ( r e c o g n i t i o n ) 、接触和穿透( c o n t a c ta n dp e n e t r a t i o n ) 、营养 获得( n u t r i e n ta c q u i s i t i o n ) 。 庄文颖( 1 9 9 1 ) 【2 5 】指出外界环境对寄生关系有很大的影响，如营养条件，光照 ( p i p t o c e p h a l i s 埘唧n i a n a 在黑暗条件下表现出强寄生) 、湿度等。李多川( 1 9 9 7 ) 蝉川j ，认 为菌寄生菌物到达寄生菌之前通常存在趋向性，它们之间的相互识别是通过“凝集素糖” 实现的，菌寄生菌物产生的细胞壁降解酶在寄生过程中起重要作用。李世东( 2 0 0 0 ) 1 2 2 1 成功 研究出菌核病生防菌一食菌核孢霉。乔宏萍但0 0 2 ) 2 3 】提出了6 种重寄生菌应用于防治植物 病害的可能性和存在的问题。至此，国内很多单位和个人开始关注重寄生菌物在生防制剂 上的应用。王吉霞( 2 0 0 5 ) 2 4 1 对白粉菌寄生菌进行分类和形态学的观察。近年来人们对这类 真菌的认识不断提高，越来越多的种类被发现，菌生真菌的形态学、细胞学、生理学、真 菌和真菌之间相互作用机理和应用研究也在不断深入 2 5 , 2 6 1 。 本文研究的种类仅限于寄生在大型真菌上的真菌种类，也只是重寄生菌中的一部分， 在大型真菌上寄生现象被重视首先是在食用菌上，陈吉棣( 1 9 8 1 ) 0 4 l 报道了寄生在双孢菇上 的两种轮枝霉，陈吉棣( 1 9 8 5 ) 生1 2 1 3 5 1 报道了在双孢菇上的丝枝霉新种。陈吉棣( 1 9 8 9 ) 年【3 6 l 报 道了寄生在菇类上的轮枝霉近似属的8 个种。凌亚z ( 1 9 9 8 ) f 3 刀报道了食用菌上寄生菌物约 有4 0 多种。邱郭莲( 2 0 0 6 ) 1 3 9 】在j o u r n a lo fm y c o s c i e n c e 上摘译了星孢寄生菇( a s t e r o p h o r a 2 吉林农业大学硕士学位论文菌寄生真菌( m y c o p a r a s i i c ) 形态学及分类学研究 l y c o p e r d o i d e s ) 的子实体形成和栽培特征以及寄主的专一性，寄生菇的栽培成功为寄生在大 型真菌上的真菌研究指明了方向，也使这类菌的资源调查向栽培和机理上进行很深层次的 探讨。 1 2 2 分类学研究进展 1 - 2 2 1自然界野生种类 在野外采集时，发现菌寄生真菌种类包括担子菌门、子囊菌门、接合菌门和半知菌类 四大类群。值得一提的是，某些大型真菌可以寄生在其他大型真菌上，野生种类中最大的 属是毡座属 h y p o m y c e s 口r ) t u l 】，这个属几乎所有种都寄生于其他真菌上，邓叔群 ( 1 9 6 3 ) 0 9 记述了7 个种：黄瘤孢菌( 聊。删c e sc h r y s o s p e r m u s ) ，歪孢毡座( hh y a l i n u s ) ，光孢 毡座c hp o l y p o r i n u s ) ，革毡座ho c h r a c e u s ) ，橙毡座c ha u r a n t i u s ) ，黄毡座 a u r e o - n i t e n s ) 和粉红毡座( hr o s e l l u s ) 。戴芳澜( 1 9 7 9 ) ! 删除了上述又增加了2 个种：番薯菌寄生饵 i p o m o e a e ) 和砖红菌寄生阻l a t e r i t i u s ) ，a r l e e nr b e s s e t t e ( 1 9 9 7 ) 1 1 0 j 记述了7 个种：h c h l o r i n i g e n u s 。h 。l a c t i f l u o r u m ，h 1 u t e o v # e n s , 1 1 c e r v i n i g e n u s , h m i f i a r i u s , i i p e t c h i i , h v i r i d i q r i s e u s ，并且指出了与毡座属相近的属n e c t r i o p s i s ，其中有一个种n e c t r i o p s i s t u b a r i i c o l aw g 诅m s 寄生于砌施砌加c 加煳菌褶上【2 9 1 。其次，虫草属( c o r d y c e p s ) ，也是典 型的寄生菌的代表属，清水大典( 1 9 9 7 ) 1 4 l 】记载cj e z o e n s o i d e s , cj e z o e n s i s , c v a l v a t o s t i p i t a t a c m i n a z u k i e n s i s , c m i o m o t e a n a , cf r a c t a , ci n t e r m e d i a 7 个种寄生在大团 囊菌上。杨柏松( 2 0 0 4 ) f 5 4 】报道了寄生于大团囊菌( e l a p h o m y c e sg r a n u l a t u sf r ) 上有7 个种： 加拿大虫草( cc a n a d e n s i s ) ，大团囊虫草( co p h i o g l o s s o i d e s ) ，柔柄虫草( cd e l i c a t o s t p i t a t a ) ， 日本虫草( cj a p o n i c a ) ，分枝虫草( cr a m o s e ) ，头状虫草( cc a p i t a t a ) 和思茅虫草 ( c s z e m a o e n s i s ) 。魏景超( 1 9 7 9 ) 【4 2 】记录伞菌霉属的4 个种。还有星形菌属2 个种( a s t e r o p h o r a p a r a s i t i c a , a 1 y c o p e r d o i d e s ) ( g a r yh l i n c o f f , 1 9 8 8 ) 删。金钱菌属3 个种( c o l l y b i at u b e r o s e , c c i r r h a t a , cc o o k e o ( 今关六也，19 9 5 ) t 4 4 1 ，牛肝菌属1 个种( b o l e t u sp a r a s i t i c u s ) ( a r l e e n r b e s s e t t e ，1 9 9 7 ) 1 0 1 等都发现了蘑菇上寄生的真菌。其他的还有大毛霉 m u c o r m u c e d o ( l ) f r e s 】寄生于柄笼头菌( s i m b l u ss p ) _ l z l g l ；p h a e o c a l i c i u mp o l y p o r a e u m ( n y l a n d e r ) t i b e l l 寄生：于- t r i c h a p t u mb i f o r m e a 2 t 2 9 1 ：寄生牛肝菌( b o l e t u sp a r a s i t i c u sb u l l ：f r ) 寄生于橙 黄硬皮马勃( s c l e r o d e r m ac i t r i n u m ) 1 2 删：c l a u d o p u sp a r a s i t i c u s 寄生于鸡油菌( c a n t h a r e l l u s c 砀a 一甜曲和多孔菌c 肋6 毋d 朋ss p p ) 2 川；c o 砂b i at u b e r o s e ( b u l l ：f r ) l ( u m m e r 寄生于红菇和乳 菇上【2 9 1 ：s y z y g o s p o r am y c e t o p h i l a ( p e r k ) g i n n s 寄生于c 6 砂6 砌d r y o p h i l a t 2 9 1 ；寄生脆柄菇 僻剃扫烨砌肼讹柳打c ) 寄生于毛头鬼伞( c o p r i n u sc o m a t u s ) 引 1 2 2 2 生产上常见的寄生菌种类 在生产上，常见栽培种类侧耳( p 尼舢玩，傩觎l 口删，香菇阴砌z ，肠e d o d e s ) ，双孢蘑菇 ( a g a r i c u sb i s p o r u s ) ，猴头菌( 肌力d l 册p r f 聊p z 删) 等都受到霉菌侵染，其中菌寄生菌发生量 3 吉林农业大学硕士学位论文菌寄生真菌( m y c o p a r i t e ) 形态学及分类学研究 最大的类群是半知菌类，也有少量的接合菌，发生量较大的菌寄生菌是树状枝菌孢 【c l a d o b o t r y u mv a r i o s p e r m u m ( l i n k ) h a g h e s 】寄生于双孢蘑菇、侧耳、香菇、猴头创2 8 】和小 乔木齿梗孢( c 口c 日一驴d r f w 聊a r b u s c u l ap r e n s s ) 寄生于双孢蘑菇、侧耳、香菇、猴头菌1 2 引。 这两种菌在生产中几乎侵染所有种类，其次是蛛网丝枝霉中国变种 a p h a n o c l a d i u m a r a f l e a ? t l m ( p e t e h ) g a m s v a r s i n e n s ej d e h e n 寄生于双孢蘑菇、侧耳、香菇、猴头 菌1 2 8 1 ，再次小孢霉( s p o r o d i n i ag r a n d i sl i n k ) 弱寄生在双孢蘑菇和香菇上，此霉最后变灰色 2 引。其他发现的种类还有二型丝枝霍i = ( a p h a n o c l a d i u md i n o r p h u mj 。d c h e r t ) 寄生于双孢蘑 菇。小核菌( s c l e r o t i u mr o l f s i is a c c ) 寄生于双孢蘑菇上，菌孢小核菌岱m y c e t o s p o r a n e e s e xf r ) 寄生于双孢蘑菇上。异枝葡孢c l a d o b o t r y u mv a r i u mn e e s 寄生于双孢蘑菇上1 2 圳。菌 生拟汉斯霉 p s e u d o h a n s p o r d i am y c o p h i l a ( t u b a k i ) d ch o o g 】寄生于香菇上。枝孢 c l a d o s p o r i u mc l a d o s p o r i o i d e sf i r e s ) d ev r i e s 生于香菇上。多主枝孢 c h e r b a r i u m ( p e r s ) l i n ke x f r 】寄生于香菇上，球孢枝孢( c s p h a e r o s p e r m u m ) 寄生于香菇。煤烟色枝孢 ( c p u l i g i n e u m ) 寄生于香菇，表生枝孢( c e p i n g c e sc o o k e ) 寄生于香菇，丝内霉 ( s p o r e n d o n e m as p ) 寄生于双孢蘑菇1 2 8 】上，尖孢镰刀菌( f u s a r i u mo x y s p o r u ms c h l ) 寄生于 双孢蘑菇上，马氏镰刀菌旷m a r t i la p p e tw a l l e n w ) 寄生于双孢蘑菇上，腐皮镰刀菌 i f s a l a n n i ( m a r t ) s a t e 】寄生于双孢蘑菇上，伞菌镰刀菌旷a g a r t c o r a ms a r a z i n ) 寄生于双 孢蘑菇上，星梗聚伞霉 s i b i r i n aa s p e r o p h o r a ( d eh o o g ) j d c h e n 】寄生于侧耳上【2 引，紫聚 伞霉( s p u r p u r e sm o r g a n j o n e s ) 寄生于双孢蘑菇。紫聚伞霉星梗变种岱p u r p u r e a m o r g a n j o n e sv a r a s t e r o p h y o r aj d c h e n ) 寄生于双孢蘑菇上。树状指孢菌 d a i t y l i u m d e n d r o i d e s u 1 1 ) f r 】寄生于双孢蘑菇上【2 8 】，毁丝霉 m y c e l i o p h l h o r al u t e a ( c o s t ) 】寄生于双 孢蘑菇上，m s u p h u r e a 寄生于双孢蘑菇上，疣孢霉( m y c o g o n ep e r n i c i o s am a g n u s ) 寄生于双 孢蘑菇上，木霉( t r i c h o d e r m ar i r i d ep e r s c xf r ) 寄生于双孢蘑菇上，康氏木霉( t k o n i n g i 0 u d e m ) 寄生于双孢蘑菇，菌生轮枝霉 v e r t i c i l l i l e m f u n g i c o l a ( p r e u s s ) h a s s b e 寄生于双孢蘑 菇上，菌褶轮枝霉【 l a m e l l i c o l a ( f e v s m ) w c r a m s 】寄生于双孢蘑菇上u j ， 蘑菇轮枝霉( y p s a l l i o t a et r e s c h ) 寄生于双孢蘑菇上。 1 3 材料与方法 1 3 1 研究材料 本文所用研究标本均来自作者和菌物多样性研究室有关研究人员于2 0 0 6 6 - 2 0 0 7 1 0 在俄罗斯远东地区及中国东北地区采集的标本8 2 份。采集标本经鉴定后保存于吉林农业 大学菌物研究所标本馆( 蹦j a u ) 。在论文中引证标本共计5 2 份。 1 3 2 研究方法 1 3 2 1 宏观特征 4 吉林农业大学硕士学位论文菌寄生真菌( m y c o p a r 酬形态学及分类学研究 野外新鲜采集到的标本要进行详细记录，内容主要包括：寄主的形态特征( 子实体形 态大小、生境、菌柄和菌盖黏或干、有无鳞片；菌盖、菌柄和菌褶的颜色；菌盖是否水渍 状：菌柄基部是否有发育良好的菌索；菌肉伤后有无颜色变化；有无特殊气味) ；寄生菌 的形态特征( 同大型真菌记录的内容相同) ；是霉菌的记录内容如下：菌丝层形态、颜色， 是棉毛状还是粉末状，有无厚垣孢子，菌落菌丝顶端有无膨大；寄生菌与寄主着生部位特 征( 有无菌核，菌索或直接着生) 。进行实地拍照，根据新鲜寄生菌绘制外形图等。 1 3 2 2 微观特征 本研究所涉及的显微结构的观察采用徒手切片法和装片法。研究干标本时首先在实体 解剖镜下观察其宏观特征，核对补充原始记录并照相。观察前把干标本悬置于装有水的玻 璃瓶内2 _ - 3 个小时，让标本微潮，掌握标本不是很脆但有韧性时即可。然后放置在解剖 镜下，用解剖针和镊子剥离菌丝放到载玻片上，避免呼吸过大或有风，用水和5 k o h 做 浮载剂分别在显微镜下观察，必要时可加染色剂如1 0 刚果红染色观察，记录并绘图。 观察产孢结构，同种的要观察多份标本，观察不同的发育阶段，由于大多种有性阶段 和无性阶段同时存在，再加上寄主的孢子混入，所以对寄主结构要先弄清楚，观察时就可 以先排除，对于粉孢子，分生孢子及产孢器要结合实体解剖镜下观察到的进行辨别，像子 囊壳要找准纵切面切片，用水观察颜色和一些结构，在碱液中颜色可能变化，有些结构可 能溶解。对于有些孢子观察时可以先不加浮载剂，避免冲落孢子柄，观察孢子时多会用到 油镜，尽量伎片子薄而均匀。 本文中各种孢子大小都是在5 k o h 溶液观察，并用测微尺测量。大小用“长度宽度” 来表示，对孢子上的刺和疣突，柄长，分室大小另计长度宽度，不计在总长度内。为了具 有统计学意义，从各号标本的成熟子实体上随机测量至少2 0 个成熟担孢子。在种的描述 中，担孢子的长或宽以( a ) b c ( d ) 表示，9 0 的测量数值落在b c 之间，a 、b 分别 为测量数据中的可能出现的最小值和最大值【1 5 】；担孢子的长宽比用q 表示。担孢子的形 状术语严格按b a s ( 1 9 6 9 ) 界定的概念，根据担孢子的长宽比q ，将其分为如下几类： 球形 q = i 0 0 - 1 0 5 近球形0 = 1 0 5 1 1 5 宽椭圆形 q = 1 1 5 1 3 0 椭圆形 q = i 3 0 1 6 0 长椭圆形q = 1 6 0 2 o o 圆柱形 q = 2 o o 一3 0 0 杆状q 3 0 此外，有些种的担孢子正面观六角形或近六角形。 在扫描电子显微镜( 日本电子株式会社厄o l ，a 8 4 0 ) 下观察孢子纹饰，萌发孔， 吉林农业大学硕士学位论文菌寄生真菌( m y c o p a r a s i t e ) 形态学及分类学研究 与菌柄的连接孔。取小片茵褶固定在黄铜底台上或直接弹落菌丝到黄铜底台上，并用离子 溅射仪喷度黄金、铂铱金和钯铱合金之后使用扫描电子显微镜观察并拍照。 绘制寄生菌的产孢器，分生孢子，粉孢子，厚垣孢子结构用线条图表示。本文中全部 插图都是依据采集标本所绘。其中担子果外形图部分种是根据干标本绘制，大多数按新鲜 实物所绘，个别种按野外照片仿绘。 1 3 2 3 菌种分离 对新鲜采集的标本进行菌种分离，易选择无尘无风的室内，新鲜标本和分离菌种所用 工具，表面用7 0 酒精进行消毒，接菌尽量选取不裸露的菌肉，一切操作在酒精灯火焰上 方进行，对分离的菌种2 4 d 时或4 8 d 时进行观察并转管。 6 吉林农业大学硕士学位论文 菡寄生真菌( 【r i y c o p a r a s i t e ) 形态学及分类学研究 第二章菌寄生菌的形态学和分类学研究 2 1 1 7 种菌寄生菌的分种检索表 1 寄生菌肉眼能辨认出具体形态2 l 寄生菌肉眼不能辨认出具体形态，成棉毛状絮状9 2 子实体形状规则3 2 子实体形状不规则链孢耳菌s y z y g o s p o r a m y c e t o p h i l a 3 马勃状，寄生在多孔菌上芝生马勃l y c o p e r d o na p p l a n a t u m 3 伞菌或具有子座4 4 具有子座的5 4 伞菌6 5 子座直接生于大团囊菌子囊果上头状虫草c o r d y c e p sc a p i t a t a 5 子座有多分枝的菌索与寄主相连虾夷虫草c o r d y c e p s j e z o e n s i s 6 寄生于黑红菇上7 6 寄生于其它大型真菌上8 7 菌盖上有明显的很厚的一层粉末星孢寄生菇a s t e r o p h r a l y c o p e r d o i d e s 7 菌盖光滑，有白色细致的纤丝寄生菇a s t e r o p h r a p a r a s i t i c a 8 ，孢子椭圆形寄生金钱菌c o t t y b f a c i r r b a t a 8 ，孢子披针形枝生微皮伞m a r a s m i e l l u sr a m e a l i s 9 菌丝层颜色比较鲜艳l o 9 菌丝层为白色，灰白色或浅黄色l l 1 0 菌丝层为黄绿色至墨绿色，砂纸状毡座绿h y p o m y c e sl u t e o v i r e n s 1 0 菌丝层为橘黄色至橙红色，遇碱变紫色多孔菌赤壳n e c t r i a f l a b e l l i f o r m i s 1 1 菌丝层颜色变化不大1 2 1 i 菌丝层颜色初为白色后变浅黄至金黄色黄瘤孢菌h y p o m y c e sc h r y s o s p e r m u s 1 2 孢子在子囊壳里产生丝壳菌s p h a e r o t h e c a f u z i g i n e a 1 2 分生孢子产生于分生孢子梗上1 3 1 3 分生孢子梗不分枝小菇伞菌霉s p i n e l l u s f u s i g e r 1 3 分生孢子梗分枝1 4 1 4 产生接合孢子大毛霉m u c o r m u c e d o 7 吉林农业大学硕士学位论文菌寄生真菌0 n y c o p a r a s i t e ) 形态学及分类学研究 1 4