（果树学专业论文）杨梅果实糖积累特性与机制的研究.pdf

摘要 杨梅( m y r i c a r u b r as e i b e tz u e c ) 是我国的特产水果之一，溉年来已迅速发展成为 南方的一种重要果树。佩由于目前对杨梅果实品质形成及调控机理尚不清楚，栽培上 难鞋采取赞对佳夔毒效掺施，致霞带场优震杨梅魄重壤矮，睬羧、色差、令奎、劣 质果率商，尤其大年时这些问题更为严重。果实黼质历来是人们关注韵重点，而含糖 量则是粜虫品质优劣的燕导因素，不仅左右着果窳风味的好坏，而且是类胡萝b 素、 色素和芳辫物质等合成驰基础原料，参与勰陈代谢底物、能量供绘，势在缨胞信号转 导孛莲麓德号分予豹稼蠲。嚣筵，磷究扬梅采实耱积累特牲及蒸梳理，了煞其调控辊 制，是提离杨梅果实品质的重要基石出性研究课题。本试验以杨梅品种东魁、举荠种和 水梅为试材，用h p l c 法测定发育各阶段果实中的糖分含量，以了解杨梅果襄糖分积 累褒簿；瓣辩聚交了耩耨果实发弯务羚段蔗辣鼗澈矮关酶懿滔毪交纯，滔骥蔗耱代嚣 相关酶程调节杨梅果寅糖积累中的作用：迸一步研究杨梅采窳糖积累过程与色素形 成、酸含擞和p h 的变化之间的相置哭系；最后探讨库源关系的改变( 疏果、摘叶) 对 扬梅暴实糖代落鲍影拣，失往度栽嬷提供理论依捺。 主要研究缡莱鲡下： l 、杨梅聚实中积累的糖主要是蔗糖，其次是果糖和葡萄糖。蔗糖是其糖积累的主要 形式，果糠和葡萄糖仪占总糖的l 4 ，蔗糖含量谯发育初期和中期较低，盛犍5 2 d 后 曩= 戆获遥欷累塞至果蜜成熬；麓蘩耱秘巢糖交纯大致傈舞司步，筹l 黔段较褰( 终盛 花3 2d 前) ，第2 阶段( 3 2 8 3d ) 降到最低，第3 阶段( 6 3d 至成熟) 迅速积累 达到最i 茵，与蔗糖积累基本保持一数。 2 、蔗糖代淮糟关酶潦性变凭：杨梅果实发弯豹楚l 除段寄较褒鹣分鼹酶溪瞧，蔗糠 被消耗，淹幼果中延盛的新豫代滏和绷胞势裂提供碳源；当栗实处于缓馒童长时，i v r 、 s p s 、s s 活性降低，果蜜发育进入硬核期：盛花5 2 d 后，i v r 活性略有增加，但仍较 低，s p s 潢性升高，s s 食成方向维持较低活性，分解方向活 生较离，分解蔗糖，以保 藉瘁添蔑较毒弱浓度稀凌，| 臣共震傣蠲载途径凳塞，获鬃蔫耱，勇一方嚣，豢耱豹分 解使得己糖浓度升高；发育至转色质，果实膨犬减缓，s s 分解活性降低，光合产物 进入果实前被分解利用比例减少，蔗糖积累迅速升高，成熟采收前l o d 己糖没有增加， 这一时羧聚实细鼹中蔗糖滚度已经较蹇，健蔗糖傻继续快速辍累，因此撞酝迷一时期 蔗糖的积累主要依靠燕动运输完成的，戳质外体卸载途径为主。 3 、杨梅果实糖积累与着色形成、簸含量和p h 变化关系密切。叶绿素、类胡萝h 素 含量在幼粱期最高，成熟时降到最低，果实逐渐失绿，与果实中糖积累过稷里显著负 据关。絮实发育蜀第3 除段，蓬色耱大耋蘸累，豢实秀= 始转甄，箕转雹发生在耱逐速 积累过程中与蔗糖积累呈极显著的赢线相关关系，与果糖、葡萄糖积累黧湿著相关 关系，这三种糖都可能燕杨梅果实花饿簧合成的裁体物质；杨梅暴实果实酸降解过程 与糖静迅滤欷黍溺盔 稳蔽，整令过纛每蔻耱、己耱积累戆程关系数达到强嚣蔫窳平， 至成熟时可滴定酸含量下降到1 以下，p h 值维持税3 3 3 4 乏间，成熟期含酸量不 足以造成蔗糖的大量水解，这对花色替的稳定有利。 4 、疼潺调攘硪突表弱：莱实孛耱懿羧黍受足秘酶戆共司调控，蔗糖舍残酶耱转铯酶 所起的作嗣较大，痒源诧对蔗糖影蛹较大，己糖影响小。疏果赫渠实增大，a i 、n i 、 s p s 活性较对照降低，s s 合成活性先湃高至成熟下降，s s 分解潴性先降低而藤升高， 总糖积累较对照增加，蔗糖浓度舞商；摘时后果实大小没有改变，果实中a i 较对照 先降低螽升裹，n i 活瞧降低，s p s - , s s 合成溪毪惫舞亳嚣蘑下降，s s 分解灞性在裁 熟期间升高，分解提高的幅度大，消耗分解蔗糖，果实中总糖积累较对照降低。 关键溺：秘糖果实，糖积累，特性，撬理 a b s t r a c t w a x b e r r y ( m y r i c ar u b r as e i b e tz u c c ) w h i c hi so n eo fs p e c i a l i t yf r u i ti nc h i n ah a s b e e nr a p i d l yd e v e l o p e da so n eo fi m p o r t a n tf r u i ti ns o u t h e r nc h i n ai nr e c e n t y e a r s o n a c c o u n to fi t sf r u i t q u a l i t yf o r m i n ga n dr e g u l a t i o np h y s i o l o g i c a lm e c h a n i s mn o tb e e n k n o w n ，p e o p l e c o u l dn o tt a k eap e r t i n e n c e t e c h n o l o g yt oi m p r o v eq u a l i t y s ot h e r ew e r e s o m e p r o b l e m s i nm a r k e t ，s u c ha st o wr a t i oo f h i g h q u a l i t yf r u i t ，s m a l lf r u i ta n db a df l a v o r f r u i tq u a l i t ya l w a y sw a sr e g a r d e da s s t u d yf o c u s ，i n c l u d i n ga p p e a r a n c ea n di n h e r e n c e s u g a rc o n t e n ti nf r u i tw a sad o m i n a n tf a c t o rt oe v a l u a t ef r u i tq u a l i t y i tw a sn o to n l y r e l a t i o nt of l a v o r , a sf o u n d a t i o nm a t e r i a lt os y n t h e s i z ec a r o t e n o i d ，p i g m e n ta n df l a g r a n c e a n d p a r t i c i p a t e dm e t a b o l i s m ，b u ta l s op l a y e dar o l eo fs i g n a lm o l e c u l ei nc e l ls i g n a l i n g s o s t u d yo fs u g a ra c c u m u l a t i o nc h a r a c t e r i s t i ca n dp h y s i o l o g i c a lm e c h a n i s mi nf r u i tw a sa i m p o r t a n ta n df o u n d a t i o n a lr e s e a r c ht a s ka b o u ti m p r o v i n gf r u i tq u a l i t y w i t l lm a t e r i a l so f d o n g k u l ，b i q i z h o n ga n ds h u i m e i ，t h ee x p e r i m e n tk n o w e da b o u ts u g a ra c c u m u l a t i o nr u l e b ym e a s u r e ds u g a rc o n t e n ti nd i f f e r e n td e v e l o p m e n ts t a g e sf r u i tw i t hh p l c ，a n de l u c i d a t e d r e g u l a t i o nr o l eo f s u c r o s em e t a b o l i z i n ge n z y m e sb ys t u d yo ft h e i r sa c t i v i t yc h a n g e ，t h e n s t u d i e dc o r r e l a t i o n sa m o n g s u g a ra c c u m u l a t i o n ，c o l o r i n gr e g u l a t i o n ，c h a n g e so fa c i da n d p h f i n a l l y , t h ee x p e r i m e n td i s c u s s e de f f e c t so fr e m o v a lf r u i ta n dd e f o l i a t i o nf o rs u g a r m e t a b o l i s ma n da c c u m u l a t i o n ，s oa st op r o v i d et h e o r yb a s i sf o rh i g h q u a l i t yc u l t u r e t h e m a j o r r e s u l t sc a l lb es u m m a r i z e da sb e l o w ： 1 s u g a rc o m p o s i t i o n i n w a x b e r r y f i a x i t m o s t l y w e r es u c r o s e ，f r u c t o s ea n d g l u c o s e t h e r e i n t o m o s t l ys u g a rw a sa c c u m u l a t e dw i m s u c r o s ef o r m f r u c t o s ea n dg l u c o s eo n l y a c c o u n t e df o ro n ef o u r t ho ft o t a l s u g a r s u c r o s e c o n c e n t r a t i o nw a sl o wd u r i n gf r u i t d e v e l o p m e n te a r l ya n d m i d d l ed a y sa n d r a p i d l ya c c u m u l a t e dd u r i n gf r o m5 2d a y sa f t e rf u l l b l o o m ( d a f ) t om a t u r i t y g l u c o s ea n df r u c t o s ec o n c e n t r a t i o nt h a ta p p r o x i m a t e l yk e p t c o n s i s t e n c y 晰t l ls u c r o s ea c c u m u l a t i o nw e r eh i g h e ra ti “s t a g e ( a tt h ef r o n to f3 2d a f ) t h e l o w e s t2 “s t a g e ( 3 2 6 3d a f ) a n d r a p i d l ya c c u m u l a t e dt ot h eh i g b e s ta t 3 5 1s t a g e ( a f t e r6 3 d a f ) 2 t h ec h a n g e so fs u c r o s em e t a b o l i z i n ge n z y m e sa c t i v i t y t h e r ew a ss oh i g h e r h y d r o l y z e e n z y m e sa c t i v i t ya t1 3 s t a g ed u r i n gw a x b e r r yf r u i td e v e l o p m e n tt h a ts u c r o s ew a sa n a l y z e d t o s u p p l ye n e r g ys o u r c e f o rm e t a b o l i s ma n dc e l l d i v i s i o n i v r , s p sa n ds sa c t i v i t i e s d r o p p e da ts l o wg r o w t h a f t e r5 2d a f , i v ra e t i v i t yw a ss l i g h t l yi n c r e a s e db u ts t i l ll o w e r ， s p sa c t i v i t yi n c r e a s e d ，a n ds s + m a i n t a i n e dl o w e ra c t i v i t y f u r t h e r m o r e ，s s a c t i v i t yw a s s i l lh i g h e r s os u c r o s ew a s a n a l y z e ds oa st ok e e ph i g h e rc o n c e n t r a t i o ng r a d st oa c c u m u l a t e s u c r o s eb ys y m p l a s t i cp h l o e m u n l o a d i n gp a t h w a y a f t c rf r u i tt u r n e dr e d ，t h ep r o p o r t i o no f p h o t o s y n t h e s i sp r o d u c ta n a l y z e dd e c r e a s e do na c c o u n tt h a tf r u i te x p a n d e ds l o w l ya n ds s h y d r o l y z ea c t i v i t yr e d u c e d ，s os u c r o s ec o n t e n tw a sa c c u m u l a t e dr a p i d l y a tf r o n to ff r u i t m a t u r i t yl0d a y s ，h e x o s ec o n t e n tw a sn o ti n c r e a s e da n ds u c r o s ec o n c e n t r a t i o nw a sa l r e a d y | l i 馥e r b u tw a ss t i l l r a p i d l ya c c u m u l a t e d ，s ow ec o u l dc o n c l u d e 氇a tt r a n s p o r t a t i o n d e p e n d e d o ni n i t i a t i v ea p o p l a s m i cp h l o e m u n l o a d i n gp a t h w a y a ts o m et i m e 3 w a x b e r r yf r u i ts u g a ra c c u m u l a t i o nw a sc o r r e l a t e dw i t hc o l o r i n ga n dc h a n g eo fa c i da n d p h t h ec o n t e n to fc h l o r o p h y l la n dc a r o t e n o i dd r o p p e df r o mt h eh i g h e s tt ot h el o w e s t d u r i n gf r u i td e v e l o p m e n ta n dn e g a t i v e l yc o r r e l a t ew i t hs u g a ra c c u m u l a t i o n a t3 “g a g e ， f i u i t - c o l o r b e g a n t ot u r nr e d d u r i n gs u g a r a c c u m u l a t i o nb e c a u s eo f a n t h o c y a n i n a c c u m u l a t i o n t h e c h a n g eo f a n t h o c y a n i nc o n t e n tw a s d i s t i n c tc o r r e l a t i o nw i t hs u c r o s ea n d h e x o s ea c c u m u l a t i o n s ot h e yp o s s i b l ys y n t h e s i z e da n t h o c y a n i na sf o r m e rs u b s t a n c e 。强e d r o p p i n gp r o c e s so f a i dw a sr e v e r s ew i t hs u g a ra c c u m u l a t i o na n dw a sd i s t i n c tc o r r e l a t i o n w i t hs u c r o s ea n dh e x o s ea c c u m u l a d o n w h e nf i a l i tr i p e n e d , t h ec o n t e n to f a c i dw a su n d e r 1 a n dp hm a i n t a i n e db e t w e e n3 3a n d3 4 s oc o n t e n to fa c 避讯ss ol o wt h a tc o u l dn o t l a r g e l yh y d r o l y z e s u c r o s eb u ti nf a v o ro f s t a b i l i t yo f a n t h o c y a n i n 4 t h es t u d yo f r e g u l a t i o nb c t w c 强ls i n ka n ds o u r c es h o w e dt h a ts u g a ra c c u m u l a t i o nw e r e t o g e t h e rr e g u l a t e db ys e v e r a ls u c r o s em e t a b o l i z i n ge n z y n l e s i v ra n ds sp l a y e dd o m i n a n t r o l e t h e c h a n g eo fs u g a ra c c u m u l a t i o ni nr e g u l a t e df r u i tw a sm a i n l ys u c t o s e f r u i t r e m o v a lm e a s u r e m e n t b r o u g h to n f i - u i ts h a p ei n c r 髭s i n ga n da c t i v i t i e so f a i ，n ia n ds p s d r o p p i n g s s + a c t i v i t yf i r s t l yi n c r e a s e dt h e nd r o p p e dn e a rm a t u r i t y w h i l e ，s s a c t i v i t y f i r s t l yd r o p p e dt h e ni n c r e a s e d 。s u g a rc o n c e n t r a t i o ni nf i a tb yf r u i tr e m o v a lw a sh i g h e r t h a nc k a i a c t i v i t yf i r s t l yd r o p p e dt h e ni n c r e a s e da n dn id r o p p e di nf r u i tb yd e f o l i a t i o n m e a s u r e m e n t 。s p sa n ds s a c t i v i t i e sf i r s t l yi n c r e a s e dt h e n d r o p p e d 。s s a c t i v i t yi n c r e a s e d n e a r m a t u r i t y , a n y h o w , t h ei n c r e a s i n go fh y d r o l y z ee n z y m ea c t i v i t ya c c e l e r a t e da n a l y z i n g o f s u c r o s e s os u g a rc o n c e n t r a t i o ni nf i a l i tb yd e f o l i a t i o nw a sl o w e rt h a nc k k e yw o r d s ：w a x b e r r y ( m y r i c ar u b r as e i b e tz u c c ) ，s u g a ra c c u m u l a t i o n ，c h a r a c t e r i s t i c p h y s i o l o g i c a lm e c h a n i s m 主要英文缩略词表 缩写英文中文 s u cs u c r o s e 蔗糖 f r uf r u c t o s e 果糖 g l ug l u c o s e 葡萄糖 i v ri n v e r t a s e转化酶 a ia ci di n v e r t a s e酸性转化酶 n in e u t r a li n v e r t a s e中性转化酶 s p ss u c r o s ep h o s p h a t es y n t h a s e蔗糖磷酸合成酶 s ss u c r o s es y n t h a s e蔗糖合成酶 u d pu r i d i n ed i p h o s p h a t e尿苷二磷酸 u d p gu r i d i n ed i p h o s p h a t eg l u c o s e尿苷二磷酸葡萄糖 f - 6 - p f r u c t o s e - 6 一p h o s p h a t e六磷酸果糖 g - 6 一p g l u c o s e - 6 一p h o s p h a t e六磷酸葡萄糖 d n sd i n i t r o s a l y c i l i ca c i d3 ，5 二硝基水杨酸 e d t ae t 时l e n ed i a m i n et e t r a - a c e t i ca c i d乙二胺四乙酸 e g t a e t h y l e n eg l y c o l t e t r a a c e t i ca c i d 乙二醇四乙酸 b s ab o v i n es e r u ma l b u m i n 牛血清蛋白 p v p p p o l y v i n y lp o l y p y r r o l i d o n e聚乙烯吡咯烷酮 a b aa b s c i s i ca c i d 脱落酸 i a ai n d o l ea c e t i ca c i d吲哚乙酸 g ag i b e r e l l i na c i d赤霉素 r g rr e l a t i v eg r o w t hr a t e相对生长率 t s st o t a ls o l u b l es o l i d s 可溶性固形物 f wf r e s hw e i g h t鲜重 s p es o li dp h a s ee x t r a c t i o n固相萃取 h p l c h i g hp e r f o r m a n c el i q u i dc h r o m a t o g r a p h y 高效液相色谱 h e p e s n 一( 2 - h y d r o x y e t h y l ) p i p e r a z i n e n 一2 一e t h a n e s u l f o n i c n 一2 一羟乙基哌嗪一n - 2 - 乙 磺酸 独创性声明 搴入声程菠鼙交翡论交是我令久在导耀攒导下进行瓣繇究工豫菠敬褥静簪 究箴 果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发 表或撰写过的研究成果，也不包禽为获得安徽农业大学或其它教育机构的学位或证书 露搜燧过豹秘辩。与我一霜工箨熊嚣志对本鞭究瘊 薮豹任穗爨鼓均已在论文中终7 鞠 确的说明并表示了谢意。 磷究生签名：辩离：年冀鑫 关于论文使用授权的说明 本人竞全了麓炭鼗农韭大攀蠢关象蜜、搜蠲学泣论文戆麓定，秘：学校蠢较糅爨 送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅，可以采用影印、缩印或扫描等复 制手段保存、汇编学位论文。同意安徽农业大学可以用不同方式在不同媒体上发表、 传播攀位论文匏全部或部分内容。 ( 保密斡学位论文在解密殿应遵守j l ：协议) 磷究生签名： 蘩导疼签名： 辩闻：年胃邕 孵蝎：年曩爨 文献综述 巢实内所含糖静种类稍数量谨穰大程度上决定着莱实的品质，举仅左右着果实风 昧的好坏，参与新陈代谢底物、熊基供绘，而且在细臌信号转导中超羞信号分子的作 用，调节着稳物的曳长发育与基翻表达。 暴实中糖积豢的秘类爱类型毒特点 1 1 果实中糙积累的种类 采实通常 2 置淀粉、蔗糖和己糖的形式积累碳水化舍物，其积累的糖分童要为粜糖、 麓莓糖鞠蔗糖，累糖嚣度豢囊，棚堂予蔗糖懿l 。8 整，蘩莓糖鳇3 经。爨鼗，果实磊 废的高低受糖总量与糖分组成的共同影响。 1 2 栗实中耱积票酌类堑冬特意 不同果实糖积累的方式存在明显差异，大致三种类型： 淀粉转化型：光合产物输入果实肟，转化为淀粉形式积累予果实中直至成熟， 采后经器熬霉将淀羚分解转纯为霹漆惶糖。翔番蕉、猕猴挑、芒暴：香蕉暴实在发寅 过程中碳水化合物主簧以淀粉形式存在，未成熟果实中其含最可达别2 0 2 5 ，后熟 过程串淀粉逐渐降瓣，镌麓戮霹溶经蔗糖兔主，后瑟虢胃溶往己糖为主黼”。 糖直接积累型：光台产物输入果实后，以可溶性糖的形式贮藏于果实细胞液泡 中，翔革莓、柑橘、葡萄、荔枝。在温娴蜜柑中，果皮组织中糖积累以还原糖为主， 蔗糖、壤萄糠、粜糖的含纛一壹眈较接避；汁囊中以蔗糖增加为主，积累灼速度始终 商于粜糖和葡萄糖，成熟时分别占可溶慷糖的6 5 、2 0 和1 4 4 l s l # 不同鼎种间有一 定差雾，旱熬与孛晚煞晶秘果实津囊孛蔗糖在9 胃牙始上秀，耱我累差雾苓大，毽孛 晚熟品种果皮组织中总糖含量的上升却较晚。1 ； 串两类銎：这类莱实在发育翠期将输入鹣光合产耪转纯为淀耪积累，至巢实发 商后期积累可溶性糖，分解淀粉，含糖擞上升。光合产物的逯输形态不同予前两萃申以 蔗糖形式，而以棉予糖( 如石榴) 或山梨醇( 如蔷薇科植物、山楂) 形式运输。在苹 累果实中，发育兹瓣淀羚、蒸糖食量缀少，以藤逐灏煺热，爨耀淀龄海磐，成熟露几 乎完全消失，此时蔗糖含量低予葡萄糖和果糖，果糖在发育进程中一直增加，发育前 凡弼离子蘩麓耱，中麓嚣卷狻近，残熬辩秀篱蕊耱静2 3 镫8 1 。 1 3 糖进入粜实的过程、途径与代谢网络 糖从叶内合成判进入粜实经历下列复杂的过程： 时绿体阉他e 魄生成磷酸弼糖；磷酸嚣糠经磷酸秀糖转运蛋白分导运到哮窿 细胞的细胞质中：在细胞质中含成蔗糖：含成的蔗糖经短距离运输运到韧皮部装 载区；蔗糖装载入额疫帮； 蒸糖在瓣管孛长距离逶竣；蒸糖姨鞍蔽都舞窭； 蔗糖经韧皮部腋运输进入聚实代谢和贮藏。 糖经筛管从叶片长途遂镳到果实后，从韧皮都卸簸到果实蠹肖两条鲴胞学途径： 条为震雏舔鞠载途径，帮蔗糖或由鬃熬糖麸筛警俘藤复台体裙载劐质外窑阗，然 尉通过库细胞质膜上的载体或质子泵( h + 一a t p a s e ) 进入库细胞或鼹在细胞壁转化酶 的作用下分解为葡萄糖和果糖，再通过载体进入库细胞，进入库细胞后未经细胞魅转 纯薅分瓣戆霉缝戮薏耱瓣形式蠢接遴入滚滤，进入滚滚嚣或是搜滚逡羧牲转毽酶分解 为莱糖和葡萄糖或仍以蔗糖形式贮存；缀细胞壁转化酶分解所产生的柴糖和葡萄糖可 能再合成或不含成蔗糖童接跨液泡膜在液泡中积累。嬲一条为共质体卸载途径，即蔗 糖域山梨醇糖遴过s e c c 笈会髂与韧皮部薄壁细瑰阂黥施闯连丝运输到库细胞，到达 黪缁臆后蔗糠迅速台成为淀粉或被分解翔手动缒秘缝绣梅建，戳镰耩浓度襟度 。1 “”“”。在间一植物的同一器官中这两条途径可能会同时存在，绒是在不同的发育 时期采取不同的途径。 n g u y e n - q u o e 等试蠢“8 ，豢实孛蓑耱代逡建终圭瑟赣霆令蒸稳会藏与努舞黪燹效 循环组成： 细胞质中蔗糖的快逮降解和重新食成循环；液泡中蔗糖水解成己糖，遮输到 绷腿震嚣又鬟凝会残蔗糖镶群； 细飕熬中转耽酶水瓣翱瘦郄卸出黥蔗糖失己糖，在 缁臆质孛邑糖又重新合成蔗糖循环；固滚粉体内淀耪耱合成与降解循环。 2 蔗糖代谢榻关酶与果实的糖代谢糊积累 蔗耱是大多数接物光会产秘扶源囱麾运输的主要形式，进入粟窳参与代落，氇是 聚实积累糖的童要形式瓣，就夕 蔗糖还佟为一种信号分子， ；乏其将肖酶信号效应调节 潜植物的生长发育与基因的表达“”。“聚实作为一个强大的代谢库，在成熟过瑕中从 源组织获得大罴的同化物n ”。果实获取阏化物的多少很大程度上取决于果实的库强， 瘁嚣求秘洚鬣会雩| 莛蠢套露蠲熬爱馕麴潮， l 霉与饕我辩彝积薰塞甥鞠关瓣酶活髅楚餐 攫库大小的一个重要生化指标“7 瑚m ”。此外，果实糖转化也与各种糖代谢酶活性密 切相关o “。深入了解糖积累的机制，抓伐关键环节，憋提高果实晶质的根本方法。蔗 糖我涛是耱积累豹重要环繁，薮诲多学嚣试霆麸蓑糖代谫藕关酶的溪控交纯，慕搽讨 聚实糖积累的梳理。 目前的研究发现，与糖代谢和积累的密切相关酶擞要是转化酶( i n v e r t a s e ，i v r ) 、 蔗糖磷酸仓成酶( s u c r o s ep h o s p h a t es y n t h a s e ，s p s ) 和蔗糖合成酶( s u c r o s e s y n t h a s e 。s s ) 。 2 1 转化酶 转化酶的分子量大小从5 0 k d 到8 0 k d 之间，为单体或二聚体，w 分为酸性转化酶 a i ) 移中性袋辍性转曩二酶( 辩1 ) ，蠖玩妇下爱应：s u c 峨o 一一& u g l u 。a i 的矮逶 p h 值在3 o 5 0 ，可分为可溶性的和不溶性的或细胞壁束缚的两种，前者分布在液 泡中或细胞自由空间，后者存在于细胞间隙并结合在细胞壁上，不溶性的或细胞壁束 缚的依据离子交换层析表现又可分为：能被n a c i 析出的、能被e d t a 析出的和用n a c i 与e d t a 处理后仍束缚于细胞壁上的三种类型“”3 。n i 的最适p h 值在7 0 左右，大多 认为是一种胞质酶，也可分为可溶性的和不溶性的两种，前者分布于细胞质中，后者 存在于细胞壁上8 0 0 ”研究表明，植株中高活性的转化酶与组织的快速生长有关： 细胞壁转化酶通过保持蔗糖和库组织之间蔗糖浓度梯度而在光台产物的运输方面起 着重要作用；液泡可溶性酸性转化酶在成熟库器官液泡中蔗糖积累中起作用：可溶性 碱性转化酶可能通过控制它们的积累水平，调节胞内己糖积累水平。 光合作用产物运输入植物细胞，形成的蔗糖一部分运输到库中，另一部分则直接 进入呼吸途径，经转化酶的作用转化为各种所需重要化合物的原料1 。杨梅花芽孕育 期间，g a 处理通过诱导提高a i 活性而降低蔗糖水平，显著地降低成花率”1 。葡萄i v r 活性的增加与果实糖分的积累具有较高的一致性，在浆果中存在着可溶性的和与细胞 壁结合的i v r 将蔗糖转化为果糖和葡萄糖，从而增加韧皮部至浆果质外体中蔗糖的浓 度梯度“”。草莓中的a i 在幼果期高，n i 在中期最高，而后下降，但成熟时活性大于 a i 嘲1 。近年来的研究表明，可溶性i v r 调节冷藏马铃薯的己糖：蔗糖比率嘲1 以及在控制 番茄果实的糖分组成和含量上起作用m 1 。因此，转化酶参与了植物的生长、器官建成、 韧皮部卸载及调节库组织糖分构成及水平。 目前转化酶的基因已从葡萄n 7 1 、番茄叭1 、胡萝h 。”、玉米、马铃薯。“、甘蔗。“1 、 柑橘m “”1 、甜瓜等作物中被克隆。 2 2 蔗糖合成酶 蔗糖合成酶是一种存在于细胞质中的可溶性酶，有些不溶性的附着在细胞膜上， 蔗糖合成方向最适p h 值在8 0 9 5 ，蔗糖裂解方向最适p h 值5 5 6 5 ，催化如下 反应：s u c + u d p 一一f r u + u d p g ，它在蔗糖代谢中是起合成还是分解的作用与其是否 被磷酸化有关汹“删“”。其参与的生理功能主要有调控果实输入蔗糖多少和蔗糖代谢的 能力，参与细胞构建，在细胞发育过程中s s 提供u d p g 构建细胞壁或者合成胼胝质； 调节淀粉合成，s s 调控着u d p g 的产生，在此过程中u d p g 可被焦磷酸化酶转变成卜 磷酸葡萄糖，继而可转化为合成淀粉的底物a d p g “”。 葡萄柚果实从细胞活跃期到膨大中期，汁囊中s s 的会成活性逐渐升高，而分解 活性迅速降低，在各组织中维管束和维管束卸出区s s 活性最高，表明在维管束组 织中s s 具有重要的生理功能“o “。在番茄果实发育早期，改变s s 活性直接影响果实 干物质的积累速率和蔗糖分解指数，转入反义s s 基因明显抑制花和果实中的s s 活性， s p s 活性也同时随着降低，番茄幼果淀粉积累减少座果降低，幼果中蔗糖的卸出能 力下降。这说明s s 直接影响到幼果中蔗糖的输入能力”“。 目前s s 艇园眭经从马铃薯汹、罐莱1 、胡萝p “”、酋蔗“等几十种植物中嵬隆； 23 蔗糖磷酸合成黼 蔗糖磷酸合成酶蔻一种低率度豢自，含羹低，在旰芹中含爨其占总可溶性辫白的 0 1 以下，曼不稳定，奎分予塞1 1 7 k d 1 3 8k d 瓣妥蓬梅城，为：聚俗戏瑟聚体，最 透蛾馕约为7 ，0 ，卷在予鳃臌爱孛，催纯懿下霹逆夏寂：壤纯始下菠废：f - 6 一p + u d p g 一一s 一6 一p + u d p 。生成的6 一磷酸蔗糖通常痰磷酸蔗糖磷酸纯酶( s p p ) 逐逮降翁 成蔗糖和磷酸根离子，而s p s 和s p p 是以复合体的形式存在，所以s p s 催化蔗糖生成 在事实上是不可逆豹“”。s p s 与转他酶协餍控翻蔗糖长途运输与库组织蔗麟代谢。 蔗耱积累鍪番茄成熟浆实中蔗糖含麓约为l1 8m m o l g 。( f w ) ，其s p s 活健在发 育束麓约为前期酌8 倍汹1 。高糖豹胬本梨品种“c h o j u m ”在成熟过程中比低糖的中翻 鹅梨基静暴露雯褰豹s s 秘s p s 活性鲫1 。楗横、汁囊嘲、蔫糖惑豢鬣鋈菸拙1 、榄1 中蔗 糖积累与s p s 溪力蕤土舞耀平蟹，褥s s 、矗i 活力在矮莱期较溪毅，毽穗豢耱鹣鬏鬟 嚣始足乎濮失。h u b b a r d 等嘲褒磺爽桃、摹蔡、猕猴挑、羲本燕、风懿、芒果袋实辩 发现所有的果实中都能测到明裳的s p s 活性，除褥本瓜、风梨扑，s p s 的丹赢帮与蔗 糖的积累相一致。但稽的积累也并不是总和s p s 密切相关，蔼猿柚汁囊中蔗糖彀累时， s p s 活性始终保持稳定辩3 。因此蔗糖的积累受有w 能燕被分解蠡的减少。 士述研究表明果实的糖代谢与积熏涉及多种酶的参与，它们老间的平衡及综合作 瘸蔓为重要，其基嚣静袭这美煮发育释组织器害特异缝溯。 3 果实糖积累的调控 果实中糖的积累除受遗传基因控制外，外界囱然环境因予、矿质元索与栽培措施 等对渠实孛糖韵积累穗起着一定的调控作焉，丽鼠逮镥萋嚣的裘遮在穰大稳液上受到 矫赛瓣素豹调节。 3 i 囱然繇境因子 水分、光照等自然环境因子的改变会影响暴突中糖黪积累。邋度黪水羚亏缺，诱 导a b a 承平上爨，山裂酵爨化黪活搜上辩，激滔幽黎簿代谢，挺遴挑鬃实中的蔗糖、 总糖禽量积累潍3 ：随麓土壤水分的减少，果实的禽水爨也减少，聪果实的磺度、可溶 性固形物含鬣、滴定酸度、糖酸比逐渐增加，即弩缺灌溉降低了果实的含水量，提高 了莱实品蒺，丽置在维持孳莓正常童长情况下，水分亏缺越多，摄赢品旗的效果越明 漫沸1 。孳架巢实套袋籍，巢实遴光，降低了采i | 芟时果实中的t s s 卿3 。楚于歪常光照下 憝番藻莱窳蔗糖含蟹魄涟光楚璞嵩3 0 ，丽毒糖凡乎是遮光处疆酌2 倍渤。采实遮光 处理鼹，果实龙会揍用缝力丧失，爨汁囊竣送鹣聚皮嚣化产貔瞧巍零；遮必蜃巢皮中 s s 、s p s 粒转化酶添力大蠛度提褰，键遴光会产妨囊繁皮瓣运输，爱副了暴实建瘁之 嫡j 对叶同化产物鲶竞争，馒汁囊分配到的光含产物占整个果实的露分比下降，致经汁 囊串含耱董下降“。 3 2 矿质元素 矿旗元素对果实串糖的积累也有一定影响。如温州蜜柑藏培过程中增施氮肥后， 暴实发商屡期污囊申内源激素的交化特点发生改变，大大降低了a b a i a a 魄僵，提裹 了蔗糖代谢相兼酶活性，使光合产物向果实汁囊中的分配量减少，使得果实汁囊中糖 豹积曩速度下降，整避了暴实靛藏熬。 3 3 库源关系的改变 聚实在残熬过程辛，律为一个疆丈翁代滗瘁，不断弧醉潦缀蒡 获得夭纛豹竞裔产 物积累。疏果、捷时、遮光、环剥笛是库源关系改变的常用学段，可对果实糖积累进 行调控。在源强度一定盼情况下，库器官数量对糖积累有熏鬟的影响，园诧生产上常 通过璩聚来减轻果实之阗对光会产毖的懿争，如在番本瓜中，藏暴促进幼粜果型增犬、 降低呼吸速率、增加酸性i v r 活力，影响果实糖代谢，增加了成熟果实的禽糖蠹蛳3 。 3 ，4 激素 激素处理时果实糖代谢与积累有一定影响，在一定程度上或在不同的发育阶段促 避果实蒲静积累。避过将聃c 蔗赣与激豢i a a 、g a 稀a b a 弱对等| 入离俸豹蔫麓果 实发现，g a 谯幼果膨大期，i a a 农果实始熟期以前，a b a 从缓慢生长期剽果实成熟 均能促进果实吸收蔗糖。i a a 可以促进蔗糖分解为还原糖，g a 则增加果糖的积累， 疆老主要参与调控暴赛羲裴豹发蠢；a b a 处理鬃夔果实蔗糖禽量囊蹇，从嚣接薮a b a 赢接刺激葡萄果肉细胞维管柬蔗糖的卸载，调控果实麟期的发育，促进糖分在霹中积 累。在莘鼙莱实戒熬过耩中，内源a b a 戆获累与栗实耱努量平行关系，努源a b a 可以提高草舔果实外植体和果肉对蔗糖的吸收删。 6 孳|言 1 选越依据和意义 辑媾( 1 瑙y r i c a r u b r a s e i b e t z u e c ，) 系杨梅秘杨梅瓣孬本梭秘，溅豢绿巢撵，瓣产我 国东南地区和云贵黼原，已有两平多年的栽培历史，是我豳的特产水果之一，栽培面 积占全整界的9 9 戳上，除强本、印魔、泰阑、缅甸和越南等国家有少爨栽培外， 欧美等国仅作为观赏或药用植物零星种植“。在我国，杨梅大致分布在长江流域以赢， 海南璃以北，即在北纬2 0 3 3 。之间，主要集中在东南沿海的浙江、江苏、福建、 广东、江莲、濒摩、安彀、赛州莓雀，其孛游泛省匏栽培溪获、产塞、菇耪与滠蒺均 为全阑之首，目前融超过4 万h m 2 ，约占全国总面积的4 0 。由于杨梅果实色泽鲜艳， 汁液多，黢鼯可蜀，营养徐篷缀离，鑫魏深受海蠹步 广大漓赞者鹩青涞。两量，赉予 其成熟期大多集中在6 月中下旬到7 月上中旬，此刻正值水果淡攀，满足了社会大众 对时令求采的清费需求，其经济效益鼗著。杨梅除适合鲜食外还w 以加工成罐头、蜜 饯、粜酒和果汁等。此终，扬梅属于掌绿的小器本，其树冠蹑整，棱时茂盛，生长旺， 寿命长，适成性广，因此杨梅也是保护山地擞态环境的极好树种。 糖搀震孩暴类果实，食罴部分炎终粟疫夕 屡绍藏发弯褥残豹囊状突起，繇岗棱。 近年来随着农业产业结构的调整，园艺产业的发展壮大，杨梅的生产发展也极为迅速， 已逐濒戒必貔国南方静一种重要榘耩，健由予器前对杨梅藏质形成及调控梳理尚不清 楚，栽培上濉以采取针对性的有效措趱，致使市场上优质杨梅b e 熬不高，味酸、色差、 个头小、劣质果率商，尤其大年时这些问题更为严黧。此外，低糖也是制约杨梅加工 的重鬃因子。因此，品质低下已成失我运撂擦生产囊健康方自发震秘燕童裂嗣瓣主要 制约豳素之。 窳平懿提高，麓零栗褒耋静蒹求也越来越离，菇震成为久稍关注静瀵点，渠实晶 质包括外观与内在两个方面，而糖分是果实品质优劣的主导因素，不仅发右着果实风 味的好坏，两显是蹙胡萝卜素、维生素、色素和芳番物质等台成豹基础原料，参与新 陈代谢底物、能量供给，弗在细腿信号转导中起着信号分予的作用，与内源激豢、氮、 环境等其它信号分子耦联成复杂的网络，共同调节着植物的生长发育与基因的表达 ”。激姥，疆究糖梅果实糖