（植物学专业论文）泌盐植物二色补血草渗透调节的特点及机制.pdf

独创声明 y 5 9 8 8 5 7 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作 及取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方 外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为 获得( 注：如没有其他需要特别声明的，本栏可空) 或其他教育机构的学位或证书使用过的材料。与我一同工作的同志对 本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：训、嫡雷导师签字： 弋歹志 签字目期：2 0 0 4 年4 月彩日签字目期：2 0 0 4 年4 月幻曰 山东师范大学硕士学位论文 泌盐植物二色补血草渗透调节的特点及机制 摘要 对二色补血草幼苗做n a c l 处理，浓度为0 、1 0 0 、2 0 0 和4 0 0 m m o l l 。主要 研究和探讨了3 个方面的问题：1 ) 二色补血草无机和有机渗透调节物质含量及 其对渗透势贡献的大小；2 ) 渗透调节与光合作用的关系；3 ) 主要无机离子在叶 片细胞中的分布。主要结果如下： 1 n a c i 对二色补血草幼苗生长的效应 n a c l 处理下，二色补血草在1 0 0 m m n a c l 处理下生长最好，地上部的干、鲜 重达到最大值。随着盐处理浓度的丹高，地上部的干、鲜重都逐渐下降。二色补 血草地上部含水量的变化是随着盐浓度的升高而呈现先升高后降低的趋势，根部 含水量的变化则是随着盐浓度的升高先降低后升高。鲜重与干重基础上的根冠比 都是随着盐浓度的升高先降低后升高。 2 n a c i 对二色补血草幼苗无机离子和有机物质含量的效应 地上部和根部中的n a 十、c l 含量随着盐浓度的升高急剧增多，4 0 0 m m n a c l 处理下，地上部n a + 、c l 含量达到了对照的6 1 3 倍和5 2 4 倍，根部n a + 、c 1 含 量达到了对照的1 4 0 倍和1 3 8 倍。k + 、c a 2 + 、m 9 2 + 和n 0 3 的含量都是随着盐处 理浓度的升高逐渐下降。 随着盐浓度的升高，二色补血草地上部和根部游离氨基酸和脯氨酸的含量逐 渐升高。在同一盐浓度下，根部的脯氨酸含量要明显高于地上部的脯氨酸含量。 地上部和根部有机酸含量逐渐下降，地上部有机酸含量下降的速度比根部的要 快。随盐度的升高，地上部可溶性糖含量含量先升高后降低，报部可溶性糖含量 是持续增加的。 3 n a c i 处理下无机离子和有机物质对渗透势的贡献 地上部无机渗透调节剂对渗透调节的贡献远远大于有机渗透调节剂，有机渗 透调节剂所占的比例很小，不超过1 0 。在根部，有机渗透调节剂的比例明显的 大了一些，其所占计算渗透势的比例比地上部中的要大的多，但是仍然小于无机 离子所占的比例。二色补血草以无机离子为主要的渗透调节剂。 4 渗透调节与光合作用的关系 山东师范大学硕士学位论文 叶片中叶绿素a 的含量随着盐度的升高而增加，叶绿素b 含量的变化则是随 着盐度的增加先降低后升高，1 0 0 m m n a c i 条件下，含量最低。随着盐度的增加， 叶绿素a + b 的大小基本上是呈上升趋势，叶绿素a ，b 先升高后降低。 二色补血草叶片净光合速率的变化随着盐度的升高先上升后下降。叶片气孔 导度下降的幅度明显的大于净光合速率下降的幅度，说明渗透调节延缓了气孔导 度降低对净光合速率的抑制作用。 5 主要的无机离子在叶片细胞中的定位 对叶片中各种细胞做x r a y 微区分析，盐腺各种细胞中的n a 、c l 一离子含量 都高于表皮和叶肉细胞中的含量，尤其是分泌细胞和收集细胞中的含量更加突 出，n a + 、c l 。在叶肉细胞中的含量最低，由于离子区域化的作用使得同一细胞内 液泡中的离子含量明显的高于细胞质中的含量。 关键词：二色补血草渗透调节无机离子x r a y 微区分析 山东师范大学硕士学位论文 c h a r a c t e r i s t i ca n dm e c h a n i s mo fo s m o t i c a d j u s t m e n t i nl i m o n i u mb i c o l o t a b s t r a c t t h es e e d l i n g so fl i m o n i u mb i c o l o rw e r ec u l t u r e di n h o a g l a n ds o l u t i o nw i t h d i f r c r e n ts a l i n i t i e 卜_ o ，1 0 0 ，2 0 0a n d4 0 0 m m o l ln a c lr e s p e c t i v e l y t h ep 印e r i s m a i n l yc o n c e r n e dw i t ht h r e ea s l ：l e c t s i nt h eo s m o t i ca d j u s t m e n tm e c h a n i s mo ft h e l i m o n i u mb i c o l o rn a m e l ys t u d yo ni n o r g a n i ca n do r g a n i cs u b s t a n c e sc o n t e n t sa n d t l l e i rc o n t r i b u t i o nt oo s m o t i c a d j u s t m e n t ；s t u d y o nr e l a t i o nb e t w e e no s m o t i c a d j u s t m e n t a n dp h o l o s y n t h e s i sa n ds t u d yo n i n o r g a n i ci o n sd i s t r i b u t i n gi nl e a f c e i l s 1 e f f e e t so fn a c lt r e a t m e n t so ng r o w t ho fl i m o n i u mb i c o l o t s e e d l i n g so f l i m o n i u mb i c o l o rg r o wb e s ta n db o t ht h ef r e s ha n dt h ed r yw e i g h t s i na b o v e g r o u n dp a r tr e a c ht h em a x i m u mu n d e rt h ec o n d i t i o no f1o o m m o l ln a c l e i t h e rt h ef r e s ho rt h ed r yw e i g h to ft h ea b o v e g r o u n dp a r td e c r e a s e sg r a d u a l l yw i t h t h ei n c r e a s i n go fn a c lc o n c e n t r a t i o n t h ew a t e rc o n t e n ti na b o v e - g r o u n dp a r t i n c r e a s e sa n dt h e nd e c r e a s e sw h i l et h a t i n b e l o w - g r o u n dp a r t d e c r e a s e sa n d 也e n i n c r e a s e sw i t ht h ei n c r e a s i n go f n a c lc o n c e n t r a t i o n a n dt h er o o t s h o o tr a t i o so f f r e s h a n dd r yw e i g h td e c r e a s ea n dt h e ni n c r e a s e 谢t 1 1t h ei n c r e a s i n go f n a c lc o n c e n t r a t i o n 2 e f f e c t so fn a c lt r e a t m e n t so nc o n t e n t so fi n o r g a n i co ro r g a n i cs u b s t a n c e si n l i m o n i u mb i c o l o t n a + a n dc 1 。c o n t e n t si n c r e a s es h a r p l yw i 也t h ei n c r e a s i n go fn a c lc o n c e n t r a t i o n u n d e rt h ec o n d i t i o no f4 0 0 m m o l ln a c l ，n a ta n dc i c o n t e n t si na b o v e - g r o u n dp a r t a r e6 1 3a n d5 2 4t i m e so fc o n t r o lr e s p e c t i v e l y ，a n dt h o s ei nb e l o w g r o u n dp a n a r e 】4 0a n d1 3 8t i m e so f c o n t r o lr e s p e c t i v e l y w h i l et h ec o n t e n t so f k 十、c a ”、m g ”、 n o t a r ea l ld e c r e a s eg r a d u a l l yw i t l l 也ei n c r e a s i n go f n a c lc o n c e n t r a t i o n b o t ht h ec o n t e n to ff r e ea m i n oa c i da n dt h a to fp r o l i n ei n c m a s e ，w i t ht h es a m e c o n c e n t r a t i o no f n a c lt r e a t m e n t ，t h ec o n t e n to f p r o l i n ei nb e l o w g r o u n dp a r ti sh i g h e r t h a nt h a ti n a b o v e - g r o u n dp a r ts i g n i f i c a n t l y n e c o n t e n t so fo r g a n i ca c i d i n a b o v e g r o u n dp a n o ri nr o o ta r eb o t hd e c r e a s eg r a d u a l l y , w h i l et h ed e c r e a s i n gs p e e d i ns h o o ti sf a s t e rt h a nt h a ti nr o o t t h ec o n t e n to fs o l u b l es u g a ri na b o v e g r o u n d i n c r e a s e sa n dt h e nd e c r e a s e s ，a n dt h a t i nr o o ti n c r e a s e sc o n t i n u o u s l yw i t ht h e i n c r e a s i n go f n a c l c o n c e n t r a t i o n 3 c o n t r i b u t i o no fo r g a n i co ri n o r g a n i cs u b s t a n c e s t oo s m o t i c a d j u s t m e n t u n d e rt r e a t m e n t so fn a c l c o n t r i b u t i o no fi n o r g a n i ci o n st oo s m o t i ca d j u s t m e n tl sm u c hm o r ee x c e s s i v e t h a nt h a to f o r g a n i cs u b s t a n c ea n dp e r c e n t a g eo fo r g a n i co s m o t i e a t ot h ec a l c u l a t e d o s m o t i cp o t e n t i a li sn o to v e r 1o i na b o v e g r o u n dp a r t c o n t r i b u t i o no fo r g a n i c o s m o t i c ai nr o o ti sm u c hb i g g e rt h a nt h a ti na b o v e - g r o u n dp a n ，b u ti t i ss t i l lr a r e c o m p a r e d t oc o n t r i b u t i o no fi n o r n i ci o n s a n y h o w i n o r g a n i ci o n sa r et h ed o m i n a t i n g o s m o t i c ai nl i m o n i u mb i c o f o r 4 r e l a t i o nb e t w e e no s m o t i ca d j u s t m e n ta n dp h o t o s y n t h e s i s c o n t e n to fc h l o r o p h y l l ai nl e a v e s i n c r e a s e s ，w h i l et h a t o fc h l o r o p h y l lb 3 山东师范大学硕士学位论文 d e c r e a s e sa n dt h e ni n c r e a s e sw i t ht h ei n c r e a s i n go f n a c lc o n c e n t r a t i o na n d i tr e a c h e s t h em i n i m u mu n d e rc o n d i t i o no f1 0 0 m m o l l n a c l t h e t o t a lc o n t e n t so f c h l o r o p h y l la a n dbi n c r e a s e ，a n dc h l o r o p h y t la bi n c r e a s ea n dt h e nd e c r e a s ew i t ht h e i n c r e a s i n go f n a c lc o n c e n t r a t i o n n en e tp h o t o s y n t h e t i cr a t eo fl e a v e si n c r e a s e sa n dt h e nd e c r e a s e sw j t 1 t h e i n c r e a s i n go fn a c lc o n c e n t r a t i o n t h ed e c r e a s i n ge x t e n to fs t o m a t a lc o n d u c t a n c ei n l e a v e si sh a r d e rt h a nt h a to fn e t p h o t o s y n t h e t i cr a t e ，w h i c hi n d i c a t e st h a to s m o t i c a d j u s t m e n ta b a t e st h ei n h i b i t i o no nn e tp h o t o s y n t h e t i cr a t ec a u s e db yd e c r e a s i n go f s t o m a t a lc o n d u c t a n c e 5 d i s t r i b u t i n g o fd o r a i n a n t i n o r g a n i c i o n si nl e a fc e l l s t h er e l a t i v ec o n t e n t so fn a + a n dc l 。i nv a r i e dc e l l so fs a l tg l a n da r ch i g h e rt h a l l t h o s eo fe p i d e r m a lc e l l sa n dm e s o p h y l lc e l l s s i g n i f i c a n t l y e s p e c i a l l yt h er e l a t i v e c o n t e n t so f n ra n dc i i nc o l l e c tc e l l s s e c r e tc e l l sa r em u c h h i g h a n d t h ec o n t e n t so f t h et w o i n o r g a n i c i o n sa r el e a s ti nm e s o p h y l lc e l l s r e s u l t sa l s os h o wt h a tt h en a + a n d c 1 r e l a t i v ec o n t e n t si nv a c u o l e sa r eh i l g 1 e rt l l a nt h o s ei nc y t o p l a s m ，i n d i c a r i n gt h a tt h e i o n sa r em a i n l y c o m p a r t m e n t e d i n t ov a c u o l e s k e y w o r d s ： l i m o n i u mb i c o l o r ；o s m o t i ca d j u s t m e n t ；i n o r g a n i ci o n s ；x r a ym i c r o a n a l y s i s 4 山东师范大学硕士学位论文 综述 盐生植物是一类能够生长在盐溃化土壤上的自然植物区系，它们具有一定的 耐盐能力【5 3 1 。所谓盐渍生境，其主要特点就是盐离子( 主要是n a + 、c l ) 含量比 较高，它对植物可以产生两种胁迫，一是土壤高离子浓度造成的渗透胁迫，二是 离子本身产生的离子毒害，即离子胁迫。前者导致土壤水势下降，使植物吸水困 难，甚至迫使细胞脱水，后者影响植物正常的生理代谢，干扰植物代谢过程，从 而抑制植物的生长发育，严重时可以导致植物死亡。要使植物在盐渍生境中不受 干扰，正常生长和发育，植物必须具备克服这两种胁迫的手段。盐生植物就是这 样一类能在盐渍生境中正常生长和发育，并且可以完成其生活史的植物52 1 。它们 在长期的自然选择中具备了适应盐渍生境中渗透胁迫和离子胁迫的结构和功能 特征。 1 植物的耐盐机理 盐生植物根据耐盐机理的不同，可以分为稀盐盐生植物( s a l t d e l u t i o n h a l o p h y t e s ) 、泌盐盐生植物( s a l t - s e c r e t i o nh a l o p h y t e s ) 和拒盐盐生植物 ( s a l t e x c l u s i o n h a l o p h y t e s ) 【4 l4 2 1 。稀盐盐生植物主要的耐盐方式为茎或叶的肉 质化，还包括渗透调节和离子区域化；许多农作物主要通过拒盐方式来抵抗盐害， 所谓拒盐就是不让外界盐分进入植物体，或进入植物体后将它们集中在根部，不 让盐分进入植物代谢晟活跃的地上部分【枷。在这里，主要介绍一下泌盐盐生植物 的耐盐机理。泌盐盐生植物体中具有特殊的泌盐结构盐腺或盐囊泡，可将植 物体内过多的盐分排到体外，所以能很好的适应盐溃生境，在多种盐渍生境中皆 能生存，如栽湖、盐漠、盐渍草甸、盐沼等【4 4 1 。泌盐盐生植物的耐盐机理主要是 通过盐腺泌盐、渗透调节和离子区域化。 2 盐腺的结构 盐腺分为两类，一类是盐腺，另一类是盐囊泡，盐腺又有双细胞盐腺和多细 胞盐腺之分【4 4 1 。多细胞盐腺存在于双子叶植物的许多科中，不同科的泌盐盐生植 物盐腺细胞数目和排列方式又有各自的特点，如：报春花科海乳草盐腺包括一个 收集细胞、一个柄细胞和4 8 个分泌细胞，含中央大液泡的收集细胞在基部，与 之相连的是大而扁的柄细胞，再外部是4 8 个分泌细胞。柽柳科无叶柽柳盐腺由 山东师范大学硕士学位论文 排列成4 对的8 个细胞组成，基部2 个液泡化的收集细胞，其外6 个细胞质浓稠 的分泌细胞。马鞭草科海榄雌盐腺由数个收集细胞( 2 4 个) ，1 个盘状柄细胞和 8 ( 或1 2 ) 个细胞质浓的分泌细胞组成。白花丹科二色补血草盐腺由1 6 个细胞 组成，即4 个收集细胞、4 个毗连细胞、4 个杯状细胞和4 个分泌细胞。紫金牛 科蜡烛果盐腺由一个单独的基细胞和2 0 4 0 个分泌细胞组成。另外，属于多细胞 盐腺的的泌盐盐生植物还有爵床科的老鼠勒属、瓣鳞花科的瓣鳞花属，海桑科的 海桑属，旋花科的番薯属，玄参科的火焰草属，以及红树科的红树属、角果木属、 木榄属等植物【4 5 】。 单子叶盐生植物禾本科植物的盐腺结构简单，为双细胞盐腺，大米草具有典 型的禾本科植物盐腺，由一个较大的基细胞和一个小圆顶状帽细胞组成。帽细胞 位于基细胞颈状突起的上部，两者均具有浓稠的细胞质、大的细胞核、多数线粒 体、一些小的液泡、游离核糖体、内质网、高尔基体和质体】。基细胞具有遍布 整个细胞的壁突起和折叠的隔膜系统将细胞质分离，帽细胞的显著特征是核仁明 显，染色质遍及整个核质并沿核膜分布，基细胞肩部和底部与表皮细胞和叶肉细 胞之间没有角质层隔开，而基细胞与附近的叶肉细胞和帽细胞邻接的壁上有明显 的胞间连丝。帽细胞上部的角质层明显厚于周围部分，圆顶的角质帽有一些小孑l 。 禾本科植物的盐腺分为3 类：a 盐腺下陷于表皮细胞层，分泌功能强，如大米 草，獐毛等植物的盐腺；b 盐腺突起于表皮细胞层，腺体无分泌功能或分泌功 能很弱，如隐花草属和黍属植物的盐腺；c 盐腺在表皮细胞层半下陷，腺体具 有较弱的分泌功能，如雀稗属植物的盐腺m 】。 盐囊泡是一类特殊的盐腺，其特殊性表现在它分泌的盐分不是排出体外，而 是积存在一个泡状细胞内，盐囊泡存在于藜科的一些属中，如滨藜属的所有种类， 藜属的多数种类以及猪毛菜属的部分种类【4 5 】。一般情况下，盐囊泡由一个柄( 1 q 个柄细胞) 和一个膨大的泡状细胞组成，柄细胞的结构与盐腺的各种细胞相似， 细胞质浓稠，有较多的线粒体、内质网和许多小液泡，与盐腺不同的是盐囊泡柄 细胞含有叶绿体。柄细胞通过大量胞问连丝与泡状细胞和相邻的叶肉细胞相连， 成熟的泡状细胞有一个很大的中央液泡，边缘细胞质中含有线粒体、小液泡高尔 基体和叶绿体。盐囊泡有一层很厚的多层次的角质层与表皮细胞连接【4 ”。 3盐腺的泌盐机理 6 山东师范大学硕士学位论文 关于盐腺的泌盐机制，由于离子进入盐腺是逆着电化学梯度进行的，并且是 非电解质的运输l ，只知道它是一个主动的生理过程，其所需能量均由代谢产生 提供，所以对低氧低温特别敏感，更细致的了解目前尚不清楚，仍停留在假说阶 段。 a 分泌作用的渗透机制假说 这个假说由a r i z e 等【4 6 】提出，盐离子主动的积存到盐腺细胞中，从而增大盐 腺细胞的渗透势，即导致流体静压力的产生，当盐腺压力达到最高水平以后，则 通过周期性的微小滴，向盐腺分泌细胞外部排出以解除这种压力，认为盐腺的分 泌作用，俨然是一个物理过程。 b 盐腺分泌作用是胞饮相反作用的假说 这个假说由z i e g l e r 和l u r t g e 【4 7 1 以及s h i m o n y 和f a h n t 4 9 l 提出，他们认为盐腺 的分泌作用是通过以前积存在一些小细胞质囊泡中的盐液，向细胞外表面排出的 过程，是与胞饮作用相反的过程。 c 盐腺的分泌作用类似动物液流运输系统假说 这个假说由l e v e r i n g 和t h o m s o n f 4 9 、5 0 l 提出，他们发现大米草属植物盐腺显 著不同于双子叶植物。盐腺的基部细胞中唯一物质是具有围绕胞外通道的各种分 割的膜，这种结构参与分泌作用，另外通过这种特殊结构与动物细胞组织系统比 较研究，发现大米草属植物盐腺的分泌机制几乎与动物液流运输系统相同，他们 提出在盐腺基部细胞中有一个主动的将离子分泌到分隔膜的胞外通道的作用，这 个过程是通过利用线粒体提供的饿能量来完成的，如果假设有一个偶联的溶水的 运输系统，则水分将被动地沿着渗透梯度通过基细胞进入胞外通道。 近年来，泌盐机理研究进展缓慢，对上述假说即无证实的也无反驳的报道。 s t o r e y 等5 1 】利用x r a y 微量分析法对滨藜叶片的不同部位的细胞及细胞的不同部 位的n r 、k + 、c l 等离子进行定位分析，认为叶细胞的细胞质倾向于选择k + 而 排斥n a + ，n a + 、c l 离子经过一系列偶联的离子区域化最终进入盐囊泡的大液泡 中，盐腺和盐囊泡的泌盐机理研究还有待进一步深入。 4 离子区域化 植物细胞不但可以将盐分排出细胞之外，还可以通过液泡膜上的n a + - h 反 向运输蛋白将盐分集中到液泡中，这种盐分在细胞中的区域化分布即防止了细胞 山东师范大学硕士学位论文 质中的盐离子浓度过高产生毒害，又可以起到渗透调节的作用【5 。l u t t a g e 等 ( 1 9 9 5 ) 发现液泡膜上的v - a t p a s e 参与了盐胁迫响应，至于v - a t p a s e 在植物适 应盐胁迫时的变化仍需进一步研究。 5 渗透调节的概念 不管盐生植物还是非盐生植物，在适应盐渍环境的过程中，为了避免失水， 采取的最有效措施就是渗透调节5 3 1 。实际上，不同逆境( 干旱、盐渍、冷害等) 都会直接或间接对植物产生水分胁迫，当植物处于低渗透势环境时，在一定的范 围内，一些植物通过在细胞内积累各种有机和无机物质，以提高细胞液浓度，降 低其渗透势，这样植物就可保持其体内水分，适应水分胁迫环境，这种由于提高 细胞液浓度，降低渗透势而表现出的调节作用称为渗透调节( o s m o t i c a d j u s t m e n t ) e 5 2 1 。简单的说，就是指植物生长在渗透胁迫环境下，其细胞中在渗透 上有活性和无毒害作用的溶质的主动净增长过程5 3 1 。渗透调节过程中当溶质达到 个新的准静态之前，生长暂时停止，接着又恢复到一个新的稳态水平口3 1 。 通过这种渗透调节作用，细胞浓度增加，渗透势降低，使植物在低渗透势生 境中能够吸收水分，进而维持细胞膨压。然而渗透调节( o s m o t i ca d j u s t m e n t ) 不同 于在实验上和生理上的一些维持膨压的方法。例如一些微生物降低细胞的含水 量，减小细胞体积，增加细胞壁弹性等，因为这些方法均不需要额外溶质，但这 种也称为渗透调节( o s m o r e g u l 矾o n ) ，适用于低等植物和微生物( 5 2 】。 6渗透调节的方式 在水分胁迫下，植物进行渗透调节的方式主要有两种：一是吸收和积累无机 溶质，如n a * 、k + 、c a 2 + 、m 9 2 + 、c 1 等，这种途径普遍存在于盐生植物和一些栽 培作物中；二是合成和积累有机小分子物质，即相容溶质( c o m p a t i b l es o l u t e s ) ，如 可溶性糖、有枫酸、氨基酸、甜菜碱等，这种途径不同程度的存在于多种植物中， 一般的说，两种途径同时存在，只是因不同的植物、器官和组织各自占的比重不 同。 6 1 无机溶质和渗透调节 一些盐生植物，特别是专性盐生植物，例如碱蓬、海蓬子、滨藜等，在盐胁 追下，主要依靠从外界吸收和积累无机盐离子，进行渗透调节，增加细胞浓度， 山东师范大学硕士学位论文 降低细胞渗透势，从而避免脱水，防止盐害 5 “。 植物吸收和积累无机离子种类，多种多样，随植物不同而异。主要有n a + 、 k + 、c a ”、m g 斗、c 1 、s 0 42 。、n o r 等。植物对无机盐的吸收，是一个主动过程， 细胞中无机盐离子的浓度可以超过外界培养基的浓度。在小麦和燕麦中，这种吸 收和积累与a t p 酶的活性大小有关，a t p 酶的活性大，吸收和积累在细胞中的 盐离子就多。盐离子进入细胞以后，主要积累在液泡中，一般情况下，细胞质中 的盐度为液泡中的1 3 1 2 。在这种情况下，植物细胞不但可以避免脱水，而且 可以在高浓度的土壤溶液中吸收水分口。 但是植物对渗透胁迫和离子效应的耐受能力往往是互相排斥的，吸盐型植 物有利于缓和渗透胁迫，但容易引起离子毒害和必需元素的缺乏。拒盐型植物有 利于避免离子胁迫，但又可能导致渗透胁迫。甜土植物多属拒盐型，它们对盐分 的吸收最终取决于器官、组织和细胞的耐受能力及区域化作用的协同作用。抗盐 大豆l e e 的地上部能够拒c l 一，它能把吸收的大量c 1 积累在根部皮层细胞的液泡 中，减少进入木质部导管的c l 量，从而维持地上部较低的c l 水平。相反，如 果没有这种拒盐机制，敏感植物地上部的n a 十就会增加，进而导致生长下降i l j 。 盐生植物大多为吸盐型植物，其体内离子含量较高，并且地上部高于根部【2 3 j 。 生长于盐渍环境中的一些盐生植物，其体内的离子浓度即使高达 4 0 0 7 0 0 m m o l l ，仍没表现出任何受害症状【4 】，这些高浓度的无机离子就作为渗 透调节物质，以降低细胞的渗透势。据统计，有1 4 种双子叶盐生植物体内n a + 、 疋、c i 、s 0 4 2 等离子的含量占细胞渗透溶质总量的6 5 9 0 ，平均为8 0 ；9 种 单子叶盐生植物中，这些离子平均占渗透溶质总量的5 5 1 5 1 。盐生植物s a l i c o r n i a r u b r a 中的n a + 和c 1 占总渗透势的7 5 9 3 ，而可溶性k + 、c a 2 + 、p 0 4 3 和n 0 3 对总渗透势的贡献不到l 【6 】。最近几年的研究中，李军等对3 种单子叶植物 星星草( p u c c i n e l l i at e n u i f l o r a ( g r i s e b ) s e i b n e tm e r r ) 、碱草口n e u r o l e p i d i u m c h i n e s e ( t r i n s ) k i t a g ) 和獐茅叫e l u r o p u ss i n e n s i s ( d e b e a u x ) t z v e l ) 的研究中发现， 在无机渗透调节剂中，3 种植物的c l 和n a + 含量随外界盐浓度的升高而增大， k + 则相反，而叶片中总无机离子在渗透调节中的贡献随外界盐浓度的升高而下 降。对双子叶植物盐地碱蓬的研究表明，无机离予占计算渗透势的9 5 9 7 。 赵可夫认为，双子叶植物和单子叶植物的无机渗透调节剂n a + 、c 1 一含量均随盐度 9 山东师范大学硕士学位论文 升高而增大，双子叶植物的增幅大于单子叶植物”】。f l o w e r s 【4 1 曾认为 5 7 m m o l g d w 的离子含量很可能足以降低细胞水势，进而维持细胞含水量及膨 压。 在盐渍条件下，植物细胞吸收和积累大量盐离子，使细胞中盐离子浓度，特 别是液泡中的盐离子浓度，达到很高水平，这种高浓度离子对细胞代谢将产生一 系列的胁迫作用，这类植物如何适应这种高浓度离子胁迫? 根据许多人的研究，得知一些盐生植物的酶蛋白具有独特的性质，它们在植 物体内对盐分非常不敏感，而且只有在高浓度盐溶液中它才具有活性，例如盐细 菌( h a l o b a c t e r i u ms p ) ，其n a d h 脱氧酶在低盐离子浓度中不稳定，在完全无 盐溶液中没有活性，只有在高浓度盐溶液中才具有最大活性”。 m e v a r e c k 等根据热力学原理提出，在0 1 5 m o l l 盐浓度时，盐可以遮蔽细胞 中一些亚基的固有电荷，但在o 8 5 m o l l 以上的盐浓度时，它可以稳定亚基之间 疏水基团的相互作用，从而使酶活性增大。这种疏水力量与上述亲盐酶蛋白的特 性具有重大关系。 再者，在盐分胁迫下，植物能吸收和积累一些无机盐进行渗透调节。那么由 盐分胁迫引起的水分胁迫( 次生胁迫) 是如何诱发植物吸收和积累这些无机盐进 行渗透调节的? 研究表明，由于植物细胞的膨压对环境条件的变化特别敏感，因 而细胞失水时可以通过引起膨压和细胞体积的变化，进一步引起细胞膜运输和膜 电性的变化。z i m m e r m a n n 等( 1 9 7 8 ) 对此提出了一个模型，认为植物细胞受到 水分胁迫时，细胞膨压即迅速产生变化，引起细胞膜部分紧缩或伸长，从而导致 细胞膜厚度的变化，继而影响膜原有电场的分布，使被动离子运输途径发生变化。 另外，膨压也可以引起细胞膜电阻和电位的改变，从而转变成粒子流和电信号， 进一步诱导渗透调节的生化反应1 5 。 6 2 有机溶质和渗透调节 植物在抗盐中，除了可以吸收和积累大量的无机离子进行渗透调节适应盐渍 环境外，还可以在细胞中合成大量不同的有机物。由于一些盐生植物中酶和蛋白 质合成系统对盐特别敏感，与非盐生植物一样，甚至超过非盐生植物，因此盐生 植物吸入的盐分多数贮存在液泡中。液泡中盐分增多以雁，必然对细胞质产生渗 透胁迫，因此要在细胞质中合成一些可溶性的有机物质以抵消液泡的渗透势，实 1 0 山东师范大学硕士学位论文 际上，盐生植物合成有机物主要是调节细胞质的渗透势，使其与液泡渗透势相等 蟑”。在细胞质中合成可溶性的有机物质一定要对各种代谢没有任何毒性，特别是 在高浓度下。已经证明高浓度的脯氨酸( s t e w a r t 和l e e ，1 9 7 4 ) 干d 各种甜菜碱 ( p o l l a r d 和w y nj o n e s ，1 9 7 9 ) 对一些酶类没有任何抑制作用，正因为如此，高等 植物( 盐生植物和非盐生植物) 在盐渍条件下，可以积累大量的脯氨酸和甜菜碱 作为渗透剂。 经研究发现，用3 4 0 m m o l l n a c l 处理海滨碱蓬( s u a e d am a r i t i m a ) 后，甜菜碱 大量增加，可商达4 4 0 m g g f w ，如果所合成的甜菜碱均存在于细胞质中( 占总 体积的5 ) ，其浓度相当于8 3 0 m m o l l ，可产生一2 5 b a r 的渗透势【2 8 】，这一渗透势 足以平衡液泡中由于离子累积而产生的渗透势。而且甜菜碱定位实验表明，在没 经n a c i 处理的海滨碱蓬的细胞中没有发现甜菜碱沉积点，而n a c l 处理后，除 细胞质外，其它部位均没检测到有甜菜碱的存在 2 9 1 ，后来的定位实验也发现甜菜 碱醛脱氢酶( b a d h ) 主要存在于叶绿体【3 0 ) ，说明甜菜碱主要在叶绿体中合成。 贺志理等3 1 1 用分离原生质体和液泡的方法测定了盐胁迫下苜蓿中脯氨酸含量的 变化，发现2 0 0 m m o l l n a c l 下，脯氨酸显著增加，9 5 以上分布在细胞质中。 实际上，盐生植物合成有机物质可能主要是用来调节细胞质渗透势，使其与液泡 渗透势相当。 另外，细胞质中的有机物质还具有一些保护功能，如保护蛋白质、酶等大分 子复合物、膜结构及光合作用等生理过程不受伤害或减轻伤害程度等。s t e w a r t 和l e e l 3 2 1 就曾报道高达6 0 0 m m 的脯氨酸并不抑制离体酶的活性。高达1 m 的甜 菜碱对大麦中的苹果酸脱氢酶的活性没有影晌【3 引。另外还发现蔗糖可以保护离体 叶绿体在脱水过程中免受伤害州，细胞中积累氨基酸和碳水化合物可避免处于高 温、冷冻胁迫状态下的植物中酶活性的丧失川。有机溶质的保护作用通常并不与 其浓度具有相关性，较低浓度时就具有某些特殊的保护功能【3 5 1 。 尽管植物在盐分或水分胁迫下，为了平衡液泡水势或发挥其它功能，而合成 和积累些可溶性有机物质，但不同植物所合成的优势有机渗透溶质则不尽相 同。例如藜科植物在受到水分胁迫时积累大量的甜菜碱，其浓度可高达1 m i i 3 “， 另一些植物如p l a n t a g om a r i t i m e 在盐胁迫下，其体内只积累大量多元醇，尤其是 山梨醇f s o r b i t o t ) t 3 ”。而些藻类如杜氏藻，在高浓度n a c i 中，主要合成甘油， 山东师范大学硕士学位论文 9 0 的c 0 2 用来合成甘油，合成甘油的数量与外界盐浓度有关5 3 1 。即使不同溶质 同时在植物中产生，它们对盐度的响应也是不同的，大麦在水分胁迫时，甜菜碱 和脯氨酸同时以相似的速度在叶片中积累【3 0 1 ，两者的差别在于降解的速度很不相 同，当胁迫解除后，叶片和根部的脯氨酸含量立刻下降，而甜菜碱的含量基本上 不变，这说明脯氨酸的积累是植物对胁迫的一种暂时反应，而甜菜碱的积累则可 能是永久性或半永久性的【3 0 】。 7渗透调节的生理意义 7 1 渗透调节在盐渍条件下的意义 7 1 1 渗透调节与气孔开闭和气孔导度的关系 在水分胁迫下，植物既要避免大量失水，又要吸收c 0 2 用于光合作用，因此 气孔开闭在控制同化与蒸腾的平衡中起着关键的作用。气孔调节( 指气孔导度对 叶片水势变化的敏感性变弱的现象，一般以气孔有效关闭即气孔导度为零时的水 势表示) 是气孔对水分胁迫的有益反应 1 6 】。渗透调节是其主要机制，即渗透能力 提高，可导致气孔有效关闭时水势降低旧1 8 】。w r i g h t 等人的实验表明，渗透调 节能力强的高粱品种其气孔关闭时的水势比渗调能力弱的品种低o 6 m p a 【1 ”。水 分胁迫下渗透调节可使植物维持适度气孔导度和蒸腾速率【1 6 1 。如在向日葵中，渗 调能力强的品种水分胁迫处理第4 天的气孔导度从第一天时的5 8 m m s 降到了 1 3 m m y s ，第8 天时仍维持在这个水平，而渗调能力弱的品种的气孔导度在处理 第1 天时就下降很快，第4 天时已接近零【2 0 】。 然而，也有不少研究者没有观察到o a 与气孔导度的维持之间的正相关关 系。j o n e s 等 2 1 1 发现两个高粱基因型间o a 无显著差异，但其气孔导度对水分胁 迫的反应却差异显著。在高粱上，o a 并未阻止住气孔导度剧烈下降，气孔导 度对水分胁迫的反应与o a 没有直接相关关系 2 3 1 。在珍珠粟( p e n n i s e t u m a m e r i c a n u m ) 也有类似结果【2 4 1 。得到这些相反结论的原因可能主要是不同研究 者采用的实验材料的不同，因为除了o a 可能影响气孔导度外，气孔本身的结构 和叶片的结构也可能对气孔导度有调节作用f 1 6 】。 7 1 2 渗透调节与光合作用的关系 在水分胁迫下，植物的光合作用受到气孔因素和非气孔因素的限制【l ”。通过 渗透调节可使植物维持适当的气孔开启程度，利于光合作用。渗透调节还可使植 山东师范大学硕士学位论文 物叶片维持较高的光合电子传递能力2 0 2 5 l ，维持r u b p 羧化酶和叶绿体光合能 量转换系统的活性2 6 1 。此外，还可使叶片光合速率受气孔因素限制向叶肉细 胞光合活性( 非气孔因素) 限制转变的时间推迟【2 ”。通过这些作用，渗调能力较 强的植物能维持相对较高的光合速率。 在水分胁迫下，植物存在光合调节现象( 指光合速率对水势变化的敏感性变 弱，一般以光合速率为零时的水势表示) 2 7 1 。产生光合调节的主要原因时叶绿体 中的渗透调节使叶肉细胞维持了细胞器的容积，而后者与光合活性密切相关。 因此，渗透调节对光合作用的影响主要通过以下途径：( 1 ) 气孔调节；( 2 ) 光合调节；( 3 ) 叶片延伸生长( 叶面积增大使光合系统增大) ：( 4 ) 根部延伸生 长( 吸水以延缓水势降低和推迟叶片死亡) 2 7 1 。 但有些研究者认为水分胁迫下的光合作用与o a 关系不大。如在高粱上， o a 未能维持光合速率2 2 1 。g i r m a 等的实验也表明光合速率对水分胁迫的反应与 o a 没有直接关系 2 ”。在木豆上，不同水平的渗透调节差异并末带来光合速率的 相应差异，即渗透调节并未起到维持光合作用的作用，其原因是光合速率和气孔 导度对水势降低的敏感性比渗透调节的敏感性大得多，它们对相对含水量也非常 敏感”l 。 7 2 渗透调节在其它胁迫条件下的意义 7 2 1 干旱胁迫下的渗透调节 植物的生长发育经常会受到干旱胁迫的影响【8 1 。大量证据表明，干旱诱导的 植物生长受抑是干旱胁迫所产生的最明显的生理效应，膨压对细胞生长具有关键 性作用，而渗透调节最重要的生理功能就是全部或部分维持膨压【9 _ 0 1 ，从而有利 于其它生理过程的进行。因此，植物体内所具有的保护体系、渗透调节功能及其 它一些机制是某些抗旱植物在长期进化过程中所演化出的适应机制和策略，是其 能够忍受长期干旱胁迫的重要物质基础】。