（生态学专业论文）青藏高原高寒草甸人工草地生产力和稳定性关系的研究.pdf

摘要 本文以青藏高原高寒草甸三种常见禾本科牧草垂穗披碱草( 9 1 ) 佃u sn u t a n s ) 、 中华羊茅( f e s t u c as i n e n s i s ) 、羊茅( f e s t u c ao v i n a ) 为材料，进行人工混播 草地生产力和稳定性及其调控机制的研究经三年的人工种植，测定和分析研究， 得以下几方面的结论 ( 1 ) 多年生混播草地生长期长，比天然草地提前l o 天左右返青，与天然草 地同步成熟枯黄 ( 2 ) 草地建成以后，单播草地在第三年开始减产( 羊茅单播地例外) ，2 种 混播草地和3 种混播草地在草地建植第二年和第三年连续高产，草地中的杂草丰 富度和杂草生物量变化幅度小，其产量稳定性和种稳定性明显优于单播草地，3 种混播草地又优于2 种混播草地在高寒地区，多年生禾草草地可以实现高产的 目的，混播组合可以达到稳产的效果。 ( 3 ) 垂穗披碱草、中华羊茅和羊茅在出苗期表现出竞争差异，形成初步的竞 争格局，草地建植第二年，幼苗期形成的竞争格局不变，垂穗披碱草占优势。草 地建植第三年，羊茅较高的成株存活率增加了其竞争力 ( 4 ) 混播草地建植第二年，垂穗披碱草中华羊茅，垂穗披碱草羊茅混播中， 组分种由共享资源、种间无干扰，向着相互竞争的趋势发展；中华羊茅和羊茅混 播，相互无干扰；3 种物种的竞争等级为垂穗披碱草最强。中华羊茅次之，羊茅 最差草地建植第三年，在混播组合中，组分种之闻争夺资源，相互干扰，垂穗 披碱草竞争力最强，羊茅第二，中华羊茅第三，物种的竞争等级发生了变化。 ( 5 ) 施肥增强了人工草地群落中垂穗披碱草对水平空间的竞争力。中华羊茅 和羊茅对垂直空问的竞争潜力增强，同时降低了草地中杂草生物量及丰富度，有 效提高草地生产力的同时，维持了群落的稳定性 ( 6 ) 刈割降低了草地牧草的产草量，草地中的杂草生物量和杂草丰富度增加， 草地的产量稳定性和组分种的稳定性受到影响在草地建植第一年，不能采取任 何形式的利用，但是在建植第二年第三年可以对混播草地进行适度利用( 一年刈割 两次) ，适当提前第一次刈割的时间( 如开花期) ，并缩短两次刈割的间隔，留茬以 6 c m 较为适宜。 ( 7 ) 初始播种密度对二龄草地有一定的调控作用，适宜的密度能有效提高草 地的产草量，降低草地中的杂草生物量及杂草丰富度，有利于维系草地的产量稳 定性和组分稳定性。草地建植第三年初始密度对牧草产量的调控作用和杂草的 兰州大学研究生学位论文 抑制作用减小。 ( 8 ) 高寒人工草地建植当年，禾草的侵占力较小，一年生阏叶杂草在草地中 ( 尤其是单播中) 占优势地位。其中，萼果香薷。白黎，甘青蒿对草地的危害程 度最大；草地建植第二年和第三年，禾草较早返青，在草地中占据了优势，草地 中许多杂草频度较低，对草地影响较小，二龄和三龄草地产草量虽然处于高峰期， 但是杂草的防治工作不容忽视。 关键词： 青藏高原高寒草甸人工草地竞争力生产力稳定性杂草 2 兰卅大学研究生学位论文 a b s t r a c t t h ee x p e r i m e n tc h o o s e st h r e ek i n d so fp e r e n n i a lg r a s s e s , e i y 盔u sn u t a n s , f e s t u c & s j n e n s j sa n d f e s t u c ao v j n a ，w h i c hd i s t r i b u t e dw i d e l yi nt h ee a s t o fq i n g h a i - t i b e t a na l p i n em e a d o wt os t u d yt h ep r o d u c t i v i t ya n ds t a b i l i t y o f c u l t i v a t e dg r a s s l a n c lt h ee x p e r i m e n te x p e r i e n c et h r e ey e a r sa n dt h em a i n c o n c l u s i o n sa sf o l l o w i n g ： 1 t h er e - g r o w t hp e r i o do fc u l t i v a t e dg r a s s l a n dw a s1 0d a y sa h e a do f n a t u r a lp a s t u r ea n dt h em a t u r ep e r i o dw a ss a 皿l e 2 a f t e re s t a b l i s h m e n t ，t h ep r o d u c t i v i t yo fm o n o c u l t u r ep e r e n n i a l g r a s s l a n db e g a nt od e c r e a s ei nt h et h i r dy e a r ( t h e 尼o v j n ag r a s s l a n dw a s e x c e p t i o n a l ) t h o s eo f2s p e c i e sc o m b i n e dm i x t u r e sa n d3s p e c i e sc o m b i n e d m i x t u r ek e e ph i g hp r o d u c t i o nc o n t i n u o u s l yi nt h es e c o n da n dt h i r dy e a r s a n dt h ec h a n g eo fw e e db io m a s sa n dw e e da b u n d a n c ew a st m c o a s p ic u o a s t h e s t a b ili t yo fp r o d u c t i o na n dc o m p o n e n ti nm ix t u r eg r a s s l a n d a sb e t t e rt h a n i nm o n o c u l t u r eg r a s s l a n da n dt h e3s p e c i e sc o m b i n e dm i x t u r ew a st h eb e s t t h em i x t u r eg r a s s l a n do fp e r e n n i a lg r a s sc a na c h i e v e t h eh i g hp r o d u c t i o n i na l p i n em e a d o w 3 t h ei n iti a lc o m p e titiv ep a t t e r nw a sf o r m e db e t w e e nen u t a n s , e s i n e n s i sa n d 冗o v l n ai nt h es e e d i n ge m e r g e n c es t a g ea n dt h ep a t t e r nw a s n o tc h a n g e di nt h es e c o n dy e a r en u t a n s 私d o m i n a n ts p e c i e sa n d 只 s j n e n s j sa n deo v i n aw e r ei n f e r i o rs p e c i e si nm i x t u r e s i nt h et h i r dy e a r ， t h eh i g h e s ta d u l ts u r v i v a li n c r e a s e d 尼o v j n 旧c o m p e t i t i v ea b i l i t yi n m i x t u r e t h ea d u l ts u r v i v a la b i l i t yo fen u t a n s , 尼s i n e n s j sw e r es e c o n d a n dt h i r & 4 i nen u t a n s f s i n e n s i sa n den u t a n s p o v j n am i x t u r e s ，t h ec o m b i n e d c o m p o n e n t su t ili z e dt h es a m er e s o u r c ea n ds h o w e dc o m p e t i t i v et r e n di n h i g h e rs e e d i n gd e n s i t i e sa n dt h ec o m b i n e dc o m p o n e n t si nes i n e n s l m e - o v i n am i x t u r eu t ili z e dt h es a 瞻r e s o u r c ei nt h es e c o n dy e a r t h e c o m p e t i t i o na b i l i t yo f 层n u t a n sw a st h es t r o n g e s t ，t h e n 尼s j n e n s i s , f o l l o w e deo v j i 丝b a s e do nr e l a t i v ey i e l dt o t a la n dc o m p e t i t i o nr a t i o i n t h et h i r dy e a r ，t h ec o m b i n e dc o m p o n e n t sc o m p e t e dt h es a m er e s o u r c ea n d i n t e r f e r e de a c ho t h e ri nt h r e em i x t u r e s t h ec o m p e t i t i v ea b i l i t yo fe n u t a n sw a st h es t r o n g e s t ，只o v j n aw a st h es e c o n da n des i n e n s i sw a st h e t h i r d 3 5 f e r t i l i z e ri m p r o v e dt h eh o r i z o n t a lc o m p e t i t i v ea b i l i t yo fd o m i n a n t p o p u l a t i o n ( en u t a n s ) a n di m p r o v et h eu p r i g h tc o m p e t i t i v ea b i l i t y o f i n f e r i o rp o p u l a t i o n ( 尼s i n e n s j sa n d 月o v j n a ) a tt h es a m et i m e , i t d e c r e a s e dw e e db i o m a s sa n dw e e da b u n d a n c ei n m i x t u r eg r a s s l a n 止t h e p r o d u c t i o n o fg r a s s l a n di n c r e a s e dl i n e a l l y d u et of e r t i l i z e r ，t h e s t a b i l i t yc a nb ei m p r o v e da sw e l l 6 c l i p p i n gd e c r e a s e dt h ep r o d u c t i o na n di n c r e a s e dt h ew e e db i o m a s sa n d 曹e e da ：b u n d a i l c ei nm i x t u r e s t h ec u l t i v a t e dg r a s s l a n dm a s tn o tb eu s e db y a n yw a yi nt h ef i r s ty e a ra n d c a l lb eu t i l i z e dm o d e r a t e l yi nt h es e c o n da n d t h i r dy e a r 6 蚀s t u b b l e ，2c l i p p i n ga n n u a l l y ，t h ef i r s tc l i p p i n gi nt h e b l 咖i n gs t a g eo fg r a s s ，t h es e c o n dc l i p p i n gi nt h ee l o n g a t i n gs t a g eo f g r a s sw a st h ei d e a lc li p p i n gm a n a g e m e n tf o r m i x t u r eg r a s s l a n do fp e r e n n i a l g r a s si nt h ea l p i n er e g i o no fg a n n a na r e a t 7 t h e 雕z z os e e d i n gd e n s i t yc o u l di n c r e a s et h eg r a s s l a n dp r o d u c t i o n e f f e c t i v e l ya n dd e c r e a s e dt h ew e e db i o m a s sa n d w e e da b u n d a n c ei ng r a s s l a n d i nt h es e c o r 磁y e a r s e e d i n gd e n s it y 譬a se f f e c t i v ew a yt om a i n t a i nt h e s t a b i l i t yo fp r o d u c t i o na n dc o m b i n e dc o m p o n e n ti nc u l t i v a t e dg r a s s l a n d t h es e e d i n gd e n s i t ye f f e c to nt h eg r a s s l a n dp r o d u c t i o nw a sm i n i s h e di n t h e t h i r dy e a r 8 i nt h ef i r s ty e a ro fg r a s s l a n de s t a b li s h m e n t , t h ea g g r e s s i v i t yo fg r a s s w a sr e l a ti v e l yl o w ，a n dt h e yf a i l e dt oc o m p e t ew i t ht h ew e e d t h ea n n u a l - e e dw e r ec o m p e t ew i n n e r ss u c ha sep a t r i n ig a r c k e , a r t e m i s i at a n g u t i c a a n dc h e n o p o d i u ma l b u 琵t h es e e d i n gg r a s sr e g r o w t he a r l ya n d b e c a m e d o m i n a t ep o p u l a t i o n i ng r a s s l a n di nt h e s e c o n da n dt h i r dy e a r t h e f r e q u e n c yo fm a n yw e e d w e r ed e c r e a s e da n dh a dn os e r i o u se f f e c to ng r a s s l a n d p r i d d u c t i 0 i kt h ep r o d u c t i o no fg r a s s l a n da c h i e v e df a s t i g i u mi nt h es e c o n d a n dt h i r dy e a rb u t t h ew o r ko fw e e dr e m o v e dw a ss t i l la s e r i o u sq u e s t i o m k e yw o r d s ： a i p i n em e a d o w , c u l t i v a t e dg r a s s l a n d ,c o m p e t ea b i l i t y ，p r o d u c t i v i t y ， s t a b i l i t y ，w e e do i n g h a i - t i b e t a r u 4 原创性声明 本人郑重声明：本人所呈交的学位论文，是在导师的指导下独立 进行研究所取得的成果。学位论文中凡引用他人已经发表或未发表 的成果、数据、观点等，均已明确注明出处。除文中已经注明引用 的内容外，不包含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的科研成果。 对本文的研究成果做出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确方 式标明。 本声明的法律责任由本人承担。 各文作者签名，趑望蝗 日期：塑拿：堡 关于学位论文使用授权的声明 本人在导师指导下所完成的论文及相关的职务作品，知识产权归 属兰州大学。本人完全了解兰州大学有关保存、使用学位论文的规定， 同意学校保存或向国家有关部门或机构送交论文的纸质版和电子版， 允许论文被查阅和借阅；本人授权兰州大学可以将本学位论文的全部 或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用任何复制手段保存和 汇编本学位论文。本人离校后发表、使用学位论文或与该论文直接相 关的学术论文或成果时，第一署名单位仍然为兰州大学。 保密论文在解密后应遵守此规定。 论文作者签名：盈起垄短翦师签 兰州大学研究生学位论文 1 青藏高原高寒草甸的现状 绪论 青藏高原是我国重要的牧区之一，自古以来以藏为主的少数民族牧民就在这 里繁衍生息青藏高原不仅是广大藏族同胞发展草地畜牧业经济的赖以生存的基 础，也是黄河、长江中下游地区各民族生存与发展的根基千百年来，她不仅养 育了具有悠久历史的藏民族，而且孕育了举世闻名的藏文化青藏高原是地球上 海拔最高、面积最大、形成最晚的高原，面积共约2 5 3 - 1 0 1 k m 。占中国国土面积的 2 6 。它的存在对高原本身及其邻近地区的自然环境和人类活动产生着深刻的影 响。青藏高原是具有全球意义的一个脆弱生态系统，在其广袤的面积上森林生态系 统仅占8 眠草地生态系统占5 0 农田生态系统占1 7 ，湿地生态系统占o 1 湖泊生态系统占1 器其余3 7 硼的面积为冰川雪被、沙漠戈壁和荒漠( 谢高地 等，2 0 0 3 ) 这样一个脆弱的生态系统，一方面它作为世界上最大的搿水塔露、高原 生物多样性维持基地、最具地域和民族特色的旅游休闲地、世界文化的重要组成 部分，以占地球陆地表面积的规模，为人类提供着生态商品和服务另一方面，由于 其多变而极端的气候、多种多样的自然灾害以及高海拔，使土壤贫瘠，植物生长缓 慢，高原的生态系统一旦受到破坏就极难恢复，从而使这一区域的可持续发展面 临着非常严竣的考验。由此可见，这一独特的生态系统不仅具有丰富的可供人类生 存的各种资源，其环境效应也对当地以及长江、黄河下游地区的环境、乃至北半球 或全球的气候都产生明显的影响。故青藏高原是中国的，更是世界的孙鸿烈，作 为第三极，青藏高原已引起国内外不同学科或领域的科学家的高度重视 。 。然而。近年来随着经济的发展和人口的增加，草地载畜量急剧上升，超强度 利用的冷季牧场，牛羊无休止的反复啃食，优良牧草得不到生息繁衍的机会。逐 渐从草群中退化消失相反，家畜不食的毒杂草滋生蔓延。使草地生产力下降， 质量变劣加上人类捕杀野生动物等活动，使植物一营狐狼和植物一 一鼠_ 鹰等食物链中本来为数不多的次级和高级消费者的数量及活动范围大大 减少，使生态系统失去了平衡，这些都给鼠类的迁入、生存和繁衍提供了良好的 环境鼠类活动猖獗直接导致草甸土壤结构的急剧破坏，在冻融、风蚀、水蚀作 用下，草皮层崩塌，年复一年形成“黑土滩”、“黑土坡靠，草地沙化和盐碱化 现象日趋严重，土壤中植物根系极少，土粒松散，降雨后土壤蓄水能力很差，土 壤支离破碎，极易造成水土流失另外，由于地理和历史的原因，青藏高原经济 发展比较落后，产业规模小，生产力水平低，经济发展比较落后，加之人们对青藏 高原环境价值缺乏深远认识，人类的逆向行为在一定程度上加速了高原脆弱生态 5 兰州大学研究生学位论文 环境的恶化。 2 人工草地的研究进展 草地是生长草本和灌木植物为主并适宜发展畜牧业生产的基地。一方而，草 地为草食动物提供食料，为人类生产高质量食物、衣着、药品与工业原料；另一方 面，对培育土壤肥力、保持水土、改善环境与维持地球表面生态平衡等方面有重 大作用。我国是草地资源大国，拥有各类自然草原3 9 亿公顷，约占国土面积的4 傩， 但人均占有面积仅为0 3 3 公顷，约为世界人均占有面积的二分之一左右。草地不 仅是这些地区农牧民赖以生存发展的物质基础，也是涵养水源、防风固沙、遏制荒 漠化进程、维持生态平衡的绿色屏障，同时也是潜力巨大的生物资源基地。 当前在青藏高原，人工草地的主要类型是燕麦单播草地，与天然草地相比， 燕麦单播草地产草量较高，但是牧草生长期短，土地需每年翻耕，土地裸露期长 达8 月之久，水土流失严重，不利于生态环境的建设和保护，因此。建植多年生 人工草地是解决青藏高原高寒草地高效生产和持续发展的重要途径。从产量、质 量和稳定性各个角度来讲，豆科和禾本科牧草混播是多年生人工草地比较理想的 组合，然而青藏高原的低温环境是多年生豆科栽培牧草草地的主要限制因子。多 年生优良牧草的单播草地虽然可以达到高产的目的，但草地稳定性差，草地退化 快，利用周期短，不利于草地的持续发展和环境建设。相对而言，多年生禾本科 混播草地适合青藏高原的气候条件，生产力高，草地稳定性较好，草地利用周期 长，有利于高寒地区的畜牧业持续发展和生态环境建设。 人工草地生态系统的主要研究内容是草地的产量和群落稳定性，群落稳定性 不仅是合理、有效的建植、利用、管理和改良人工草地的基本依据，同时也是衡 量人工草地质量的标准之一，人工草地群落稳定性是在种问竞争、环境压力、干 扰活动这三个引起群落变化的因子存在的条件下，群落中各组成成分稳定共存、 草地产量稳定、草地经济价值不致降低的状态种问竞争指在不同混播组合中， 不同物种问( 不同的牧草品种) 的相互作用；环境压力则是指由于环境条件例如 光照、水分、温度、土壤肥力等发生变化时人工群落内不同物种问的相互作用； 干扰活动是指在人为因素( 主要是放牧和刈割) 的干扰下，人工群落各组分种的 变化。群落稳定性的合理调控是优化人工草地，维护高效、持久的人工草地，提 高人工草地初级生产力和经济价值，保证草地质量的有效途径 2 1 人工草地组分种种问竞争研究现状 竞争是塑造植物形态、生活史以及植物群落结构和动态特征的主要动力之一， 同时也是决定生态系统结构和功能的关键生态过程之一( 李博等，1 9 9 8 ；杜峰等， 6 兰州大学研究生学位论文 2 0 0 4 ) ，因此，竞争在生态学和达尔文的自然选择学说中一直占据中心地位( 樊 江文，2 0 0 4 ) 许多学者( h a p p e r ，1 9 6 l ；1 9 7 7 ；m i l n e , 1 9 6 1 ：g r i m e , 1 9 7 9 ； t i l u m n , 1 9 8 2 ：b e g o n 等，1 9 9 0 ) 试图给竞争下一个准确的定义，然而，每位学者 均有自己细微不同的定义，难以统一起来，但是g r i m e ( 1 9 7 9 ) 的最大生长率理论 和t i l m a n ( 1 9 8 2 ，1 9 8 8 ) 的最小资源需求理论引起了生态学界的普遍关注。在这里 植物种问竞争指对环境资源要求基本相同的种或品种共存时，其生活力、生长速 度和繁殖力因彼此间相互抑制而下降的现象( j a m 和s t u a r t ，1 9 8 9 ) ，或者是在 同一因子( 资源、资源组合或捕食者等) 控制下所产生的植物有机体( 不同种或 品种) 之闻相互妨害的作用( 王刚，张大勇。1 9 9 6 ) 为了了解植物种问的竞争机 制及其结果，人们使用了许多研究方法1 添加试验，该方法是两个或更多物种 生长在一起，其中物种的密度保持不变，而另一物种的密度变化，这一方法尤 其适用于农业植被的研究，因为在农业系统中作物密度一般是恒定的，而杂草的 密度则是不定的。2 替代试验。在替代实验中，两物种的总密度保持不变而组分 种的组成比例在o l 之间变化( d ew i t ，1 9 6 0 ) ，这一设计主要是根据搿恒定最终 产量”定律，常用于研究种内和种问竞争的相对影响3 添加系列试验，此方法 是针对上述两种方法的不足而设计的，它要求大量的实验处理以定量反应表面， 因此应用范围受到限制。4 邻域试验，邻域分析途径首先是由m a r k 和h a p p e r ( 1 9 7 7 ) 在研究沙丘一年生植物开始的此方法收集数据非常费时，其次，很难 从个体的产量来推断种群的产量，最后。个体在种群中的位置需要做图，所以几 乎不可能进行大规模的试验，尽管如此，此方法可为多物种种问竞争提供新认识 在这些方法中。其中替代实验使用的比较多( 王刚，1 9 9 6 ；j o l i f f e ，2 0 0 0 ) 。它 被称赞为是用来比较两个混播种的竞争输出的非常有效的设计，可以使我们对于 生态位分化的特征有更深入的理解( f i r b a n k g a t k i n s o n ，1 9 9 0 ) ，同样，它被 认为是用于研究两个物种相互作用的相当优雅的方法( h a r p e r ，1 9 7 0 ) 。在1 9 5 0 年v a nd o b b e n 设计了替代试验以来。一直用于研究植物、动物、细菌、真菌之间 的竞争 上世纪六七十年代有关竞争理论的探讨和发展主要是在北美在竞争研究历 史上，最先将群落中的种间竞争和正式的生态位概念联系起来解释自然群落中的 物种组合模式的应该是m a c a r t h u r ( 1 9 5 8 ) 关于针叶林鸣禽的研究1 9 7 6 年， t o r e s s e l l 和n i c h o l l 在对混合群落动态的分析中用组分种群落生物量百分比 的变化，描述了在时问序列上的种问动态平衡及群落稳定性并用计算机进行了模 拟。1 9 8 0 年v a nd e nb e r g h 和d ew i t 用生长在室内和室外的黄花茅( a n t h o x a n t h u m o d o r a t u r n 厶) ，和梯牧草( p h l e u mp r a t e n s e 厶) 建立了一个替代试验，并对其 野外结果进行替换图解和比例图解。比例图解对种问平衡和稳定性进行了分析， 7 兰j i i i 大学研究生学位论文 清楚描述了品种组合对种间平衡与否、群落稳定与否的影响，不过替代方法主要 用于二组分草地f o w l e r ( 1 9 8 2 ) 在北卡卅用替代试验研究了6 个物种之间的竞争 力。结果表明密度对物种的竞争力几乎没有影响，降低密度能增加混播草地的产 量，土壤肥力和草地生长时间影响竞争结果d e b o r a h ( 1 9 8 7 ) ，t r e 岫e l 等( 1 9 9 3 ) 以及r e a d e r 等( 1 9 9 4 ) 分别描述了相邻植物和目标种问的竞争关系，指出人工群 落不同组分种之间的种间竞争力大小不同 相对面言。国内在此领域的研究起步较晚，较早的有蒋文兰( 1 9 9 1 ) 在贵州威 宁进行的人工草地群落稳定性的研究，研究表明，红三叶( t r i f o l i r m p r a t e n s e 厶) + 多年生黑麦草( l o l i l 脚p e r e n n e 厶) 、红三叶+ 鸡脚草( & a c t y l i sg l o m e r a t a 厶) 、 自三叶( 强f 疡，i u mz e p e n 8l i n r l ) + 多年生黑麦草、红三叶+ 白三叶+ 多年生黑麦 草、红三叶+ 白三叶+ 多年生黑麦草+ 紫羊茅( 6 r a m i n e a e ) 等草种组合在当地表现出 较好的种间相容性和群落稳定性，1 9 9 3 年陈宝书用株从百分数、青草产量和植株 高度等指标测定了人工草地豆科和禾本科牧草的竞争力，筛选出了适于北方干旱 地区的豆科和禾本科牧草组合。1 9 9 9 年马春晖研究了燕麦和箭舌豌豆混播草地的 产草量和混播物种的竞争力大小，燕麦( a r e n as a t i v a ) 与箭舌豌豆( c o m m o nv e t c h g i c i as a t i v a ) 混播组合中，燕麦的竞争力超过箭舌豌豆，箭舌豌豆一直处于竞 争劣势地位，混播组合燕麦2 5 + 箭舌豌豆7 5 产量最高。林慧龙和董世魁( 2 0 0 3 ) 应用l 0 t k a v o l t e r r a 竞争效应模型并对该模型所描述的竞争进行了计算机模拟 试验，进行了人工禾草群落草种之间的竞争。试验所选的3 种高寒地区禾草混播 草群的种闻相容性分为两种类型，即不稳定的群落：多叶老芒麦( g y m u s s l b i r i c u sl i n n ) + 无芒雀麦( b r o m u sl n e r m i sl e y s s ) + 垂穗披碱草( e l y = u s n u t s 和垂穗披碱草+ 多叶老芒麦+ 扁穗冰草( a g r o p y r o nc r i s t a t u 面，其竞争结 局是：群落内多叶老芒麦和垂穗披碱草二者共同表现为优势种群：不稳定一稳定过 渡群落：无芒雀麦+ 多叶老芒麦+ 扁穗冰草，群落中无多叶老芒麦种群时，无芒雀 麦和扁穗冰草混播群落可以共存，多叶老芒麦种群加入无芒雀麦和扁穗冰草群落 后，将导致无芒雀麦和扁穗冰草种群趋于灭绝。 2 2 人工草地群落稳定性的施肥调控研究现状 物种间对环境资源的竞争力大小取决于他们的生态位重叠程度( 王刚，蒋文 兰1 9 9 8 ) 生态位重叠越大种闯竞争越激烈，同一生境下，生态位完全相同的 不同物种不能在群落中长期共存一般而言，增加或改变物种所利用的生态因子 可降低竞争种之间的生态位重叠，减缓种间竞争，有利于竞争群落的稳定性( 王 刚，蒋文兰，1 9 粥) ，而降低环境资源的可利用性会增加竞争种之间的生态位重叠 程度，进而增强种阃竞争，不利于竞争群落的稳定性( m o r r i s 等，1 9 9 1 ) ，可见， s 兰州大学研究生学位论文 环境因子的合理调控可以有效维系人工草地群落稳定性施肥调控是对人工草地 群落稳定性一大调控因子之一，近年来，各国草地学家和植物营养学家在这方面 开展了许多研究工作。 e d i t h 0 9 8 2 ) 研究了水分和肥料对钾猪毛菜( s a l s o nk a l i ) 与西方冰草 ( a g r o p y r o ns m i t h i l ) 和格兰马草( b o u t e l o n ag r a c l i s ) 问竞争力大小的影响，褥 出了环境因子的协迫作用会改变人工草地群落稳定性的结论，指出当水分和肥料 不足或处于低水平状态时。人工草地牧草种问竞争强度就会增加这个结论符合 l i e b i g 的最小限制因子理论( 1 8 4 0 ) 。2 0 世纪8 0 年代末至9 0 年代初，由于环境 氮污染问题的日益严重，在西欧曾展开了人工草地使用氮肥与否的学术争议。施 肥试验也因此成为草地研究的热点。d e n n i s 和j a n e ( 1 9 8 8 ) 和k o r o s e c ( 1 9 9 4 ) ， w i t m n 和f i s h e r ( 1 9 9 6 ) 分别得出在豆科( 如自三叶) 和禾本科类群( 如多年生黑 麦草) 组成的混播人工草地上，氮素的使用会降低豆科牧草的竞争力，但可以增 强禾本科牧草的竞争力。而禾本科和禾本科类群组成的人工草地上，氮肥对牧草 种问竞争力的影响因品种而异。r e m i s o n 等( 1 9 8 0 a ) 报道在鸡脚草( d a c t y l i s g o m e r a t az ) 和绒毛草( h o l c u sl a n a t u s ) 组成的禾本科混播人工草地上，增施氮 肥可以增加根系的竞争力，降低鸡脚草根系的竞争力另据r e m i s o n 等( 1 9 8 8 b ) 报道在鸡脚草+ 多年生黑麦草人工草地上，氮肥会增加鸡脚草的竞争力，降低多年 生黑麦草根系的竞争力 1 我国许多草地研究者近年来做了大量关于草地旌肥试验的研究( 和占星等， 1 9 9 2 ；李志华等，1 9 9 4 ；贾恒义等1 9 9 4 ；车敦仁，1 9 9 5 ；姚爱兴等，1 9 9 7 ；李 楠等，2 0 0 1 ；李本银等，2 0 0 4 ；任青吉等，2 d 0 4 ；顾梦鹤等，2 0 0 8 ) ，这些研究主 要侧重于环境因子对草地群落产量和质量的影响孙铁军和韩建国( 2 0 0 4 ) 研究 了旌肥对禾本科种子产量和种子发育的影响。发现在禾本科牧草种子生产中，氮 是限制扁穗冰草( c r e s t e dw h e a t g r a s sa g r o p y r o nc r i s t a t u 面种子产量的主要营 养元素，其次是磷，再次是钾；过量施氮可以引起植株倒伏，春季施钾或喷旌抗 倒伏热( p p 3 3 3 ) 可以在一定程度上降低植株倒伏率。牛克昌等( 2 0 0 6 以青藏高原 东部高寒草甸植物群落的2 4 种主要组分种为材料，研究了旌肥对多年生草本植物 繁殖分配的影响，研究表明旄肥显著影响生物量和生物量分配，随着肥力的增加， 大多数物种的植株个体明显增大、繁殖输出减小或不变，进而导致它们的繁殖分 配明显减小。 ： 2 3 干扰( 刈割) 对人工草地群落稳定性影响的研究现状 对人工草地面言，干扰活动是群落稳定性较为理想的调控因素，在草地群落 中，有目标地对竞争种加以干扰会降低其在整个群落中的生物量百分比，竞争力 9 兰州大学研究生学位论文 也会随之降低。在对人工群落的调控过程中强度和频率是决定干扰活动对群落 稳定性影响程度大小的主要因素( s c o t t1 9 9 3 ) 近年来，不少学者对人工草地 干扰活动的最适强度和频率进行了研究，并对人工草地干扰活动的合理调控提出 了不同的见解。 关于干扰频率对人工草地群落稳定性的影响也有过较多报道。w i l l i a m s ( 1 9 8 4 ) 指出在剪股颖屠( a g r o s t i se a p i l l a r i ) 和紫羊茅为优势种的人工群落中， 过低的刈割频率会降低前者的比倒。面对紫羊茅无影响。陆明华等( 1 9 9 7 ) 认为 在百脉根( l o t u sc o r n i c u l a t a ) 与黑麦草、鸡脚草的混播组合中，过高的放牧频 率会降低百脉根在群落中的持久性。常会宁( 1 9 9 9 ) 报道频繁刈割会降低无芒雀麦 的竞争力。但可以增强群落中羊茅( f e s t u co v i t 丝) 和黑麦草的竞争力董世魁 ( 2 0 0 1 ) 指出在二龄无芒雀麦+ 垂穗披碱草、无芒雀麦+ 多叶老芒麦+ 扁穗冰草和无 芒雀麦+ 多叶老芒麦+ 垂穗披碱草+ 扁穗冰草草地中，适度刈割，印一年一次或一年 两次，草地再生性能较好，刈割频率过高，草地再生能力下降。何玮( 2 0 0 6 ) 对 混播草地牛鞭草( t 蹈m a r t h r i ac o m j r e s s a ) 和白三叶混播组合的研究表明随着刈 割次数的增加草地单位面积粗蛋白的收获量降低，高频刈割不利于混播草地营 养物质的积累，但刈割次数太少其纤维素的收获量较高从上述报道可以得知 刈割频率对多年生人工草地稳定性的影响，不仅取决于刈割频率的高低，而且还 取决于群落的植物组成 除刈割频率外其它因子如刈割时问、留茬高度等对多年生人工草地的生产力 和稳定性也会产生一定影响b i n n i e 等报道对多年生黑麦草人工草地而言，分蘖 至拔节期、拔节至抽穗期或开花期进行第一次刈割比大多数茎节高度超过最佳刈 割高度时进行第一次刈割产量要高一些。樊江文( 1 9 9 6 ) 报道在红三叶+ 鸡脚草人 工草地上，留茬高，累计分枝数均多；留茬低累计分枝数均少。董世魁( 2 0 0 1 ) 指出对无芒雀麦十垂穗披碱草和无芒雀麦十多叶老芒麦十扁重冰草草地年刈草二 次( 开花期进行第一次刈割、牧草停止生长前进行第二次刈割) ；无芒雀麦+ 多叶 老芒麦十垂穗披碱草+ 扁穗冰草草地年刈草一次( 主要在蜡熟期收割) 的条件下， 草地产草量达最高。张永亮等( 2 0 0 4 ) 对无芒雀麦+ 草原3 号苜蓿草地的研究表明， 初次刈割时间和刈割次数对草地稳定性有显著影响，在苜蓿盛花期、无芒雀麦孕 穗期刈割两次，草地稳定性最好；刈割一次有利于苜蓿生长，但降低无芒雀麦的 比例；刈割三次则严重影响其生长发育；苜蓿再生草在盛花期和结荚期刈割。株 高与无芒雀麦同期快速增长。邱正强等( 2 0 0 6 ) 指出随着留茬高度的降低，人工 草地优良牧草垂穗披碱草和中华羊茅在群落生物量中所占的比例呈下降趋势，适 宜的刈割留茬高度可保持“黑土滩”混播人工草地的群落稳定性和草地生产力。 兰州大学研究生学位论文 3 本试验的意义和目的 群落稳定性是人工草地生态系统的主要研究内容，种问竞争环境压力和干扰 活动是正确建植、管理、利用人工草地的决定因素因此，在青藏高原高寒地区 建植能持续高产的多年生禾本科牧草人工草地，就必须使群落具有良好的稳定性， 而青藏高原高寒草地多年生禾草混播草地的群落稳定性研究工作少见报道。仅王 刚、杜国祯( 1 9 9 8 ) 在甘肃甘南进行过垂穗披碱草单播草地种群稳定性的研究； 董世魁( 2 0 0 0 ) 在甘肃天祝县进行了在种问竞争、环境压力和干扰活动三个因子 作用下人工草地的群落稳定性。本文在借鉴前人的研究思路和工作方法的基础上， 针对近年来青藏高原东部高寒草地大面积退化，草地生产力下降自然生态系统 严重受损的问题，在甘肃甘南闸兰州大学高寒草甸生态系统定位研究站进行了高 寒地区人工草地混播牧草种类组合施肥和刈割对草地稳定性影响的研究，旨在为 高寒地区多年生人工草地的建植、管理和利用，以及退化草地治理和生态环境建 设提供科学依据 兰州大学研究生学位论文 第一章试验材料与方法 1 1 试验地点及气候条件 本试验是在甘肃省兰州大学高寒草甸生态系统定位研究站进行的，试验地点 位于甘南藏族自治州合作市郊，此地位于青藏高原东部边缘地区。地理坐标为3 4 。5 5 n ，1 0 2 。5 3 e ，海拔2 9 0 0m 年均气温为2 0 ，年降水量5 5 7l a i n 。， ( 赵志刚等，2 0 0 4 ) 1 2 试验材料与试验内容 研究所用的试验材料垂穗披碱草( e y m u s 删拗曲、中华羊茅( f e s t u c 扭 s i n e n m s ) 和羊茅( f e s t u c ao v i n a ) 为青藏高原常见的禾本科牧草于2 0 0 2 年9 月在甘南藏族自治州合作市附近采集种子，种子风干后室内保存至2 0 0 3 年6 月份 播种进行试验。 1 2 1 垂穗披碱草( e l y m u sn u t a n s ) 甘南j h 碌曲、玛曲、夏河等地于2 0 世纪7 0 年代后期采集本地野生垂穗披碱 草种进行人工栽培，改良杂毒草丛生的退化草地、撂荒地，取得了良好的效果( 刘 世贵，1 9 9 4 ，草业学报) 由垂穗披碱草组成的天然草场一般每公顷产干草1 5 0 0 - - - 1 8 0 0 千克；人工 种植草场，在开花期刈割一般每公顷产草5 2 5 0 - - - , 9 0 0 0 千克。再生性强。由垂穗披 碱草为优势种组成的群落。开花期株高5 0 - 6 0 厘米时刈割，9 月下旬测产，一般 每公顷产鲜草9 0 0 - - 1 8 0 0 千克：人工种植草场，每公顷产鲜草可达2 2 5 0 - - , 3 0 0 0 千克种子成熟8 0 时，即可收种青藏高原种植的垂穗披碱草当年只能进入 抽穗期，不能开花结子垂穗披碱草可调制干草或与其他牧草切碎混合青贮，用 以冬春补饲马、牛、羊，可以保膘。 1 2 2 羊茅( f e s t u c ao v i n a ) 羊茅( 别名酥油草、狐茅) ，在中国多分布于西南、西北各地的高山地、亚高 山地，东北、内蒙古草原和四川西部山地2 8 0 0 - - - - 4 7 0 0 米处也有分布；欧洲、亚洲 及美洲的温带区域有分布 羊茅叶量丰富，茎秆细软，适口性好，抽穗前各种家畜均喜食，羊、马最喜 食。抽穗前后。适口性下降。冬季保存性好，是春秋及冬季最佳放牧利用时期。 耐牧性强，耐践踏和牲畜啃食每年