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不同生境分布的两种青冈幼苗水分关系和光合特性比较研究 摘要 为了研究植物水力导度和光合功能特性在植物适应不同环境策略中的 重要作用和植物在不同环境中的特化问题。本文以元江干热河谷优势树种 毛枝青冈和西双版纳热带雨林中濒危种大果青冈为材料，测定了不同光强 下( 1 0 0 ，5 0 ，4 ) 生长的2 种树苗叶片光响应曲线、叶绿素荧光参数 以及光合色素含量，比叶重( l m a ) 禾i 叶片最大水力导度( k l e a f ) 并通过一个 干旱处理过程研究了两种青冈对水分亏缺的反应。在干旱过程中测定了最 大净光合速率( a m 觚) ，气孔导度( g 。) ，叶肉导度( g m ) ，相关荧光参数， 和叶片最大水力导度( k l e a f ) 随叶片相对含水量( r w c ) 降低的变化情况。 本研究主要得出了以下结论： ( 1 ) 两个树种幼苗均能通过形态变化对光环境作出有利适应，叶片 厚度、栅栏组织、海绵组栅栏组织、气孔密度和l m a 均表现出了对光适应 有利的可塑性，但毛枝青冈的形态解剖可塑性大于大果青冈，说明在不同 的光环境下毛枝青冈表现出与光环境相适应的形态特征能力强于大果青 冈，即对光有较强的形态适应能力。 ( 2 ) 探讨了光强对两种植物光合机构的影响和光保护机制，强光下大 果青冈因光合机构遭到破坏光合能力降低，而毛枝青冈强通过较强光合能 力和热耗散能力保护光合机构。 ( 3 ) 随光照强度增加，两种植物叶绿素( c h l ) 含量降低，类胡萝b 素( c a r ) 含量升高，表明色素含量与光保护密切相关；强光下毛枝青冈叶 绿素含量处于较低水平，表明其有较经济的养分利用策略。 4 ) 各个光强下毛枝青冈的筠朗f 高于大果青冈，随光强升高，两种植物 的蝎既都有升趋势，支持已有高生长光强高水分传导能力理论，但是1 0 0 强光下生长的大果青冈局一氐于5 0 光强下植，推测是遭受胁迫，造成维管 系统严重空穴化的结果。 ( 5 ) 通过比较两种植物1 1 个生理指标可塑性，得出毛枝青冈大部分形 态和生理方面特性比大果青冈有更强的可塑性，支持已有的可塑性理论， 喜光植物较耐荫植物有较高的可塑性。 ( 6 ) 通过三种光强下的两种植物叶片最大水力导度和光和参数的相关 性分析，发现二者具有一定的协同性，反映了植物木质部水分传导能力和 植物叶片碳获得能力的相互关系。 ( 7 ) 通过比较三种光强下两种植物实验室测定的失水曲线和自然干旱 过程中的r w c 降低过程，发现毛枝青冈的叶片结构更耐失水，但面对干旱 毛枝青冈采取的是冒险的耐旱策略，而大果青冈采取的是避旱策略。 ( 8 ) 通过光合和荧光的同步测定，计算得出干旱过程中限制光合的扩 散限制( l s 和l m c ) 和生化限制( l s ) 各自所占比例，发现随着干旱加剧， 叶肉导度( l m c ) 的限制增长最快，并且逐渐占主导地位。 ( 9 ) 遭受干旱胁迫过程中，大果青冈的光合参数、荧光参数、叶片水 分传导能力都比毛枝青冈变化的更为剧烈，表明大果青冈耐旱能力较差， 同时支持了t r a d e o 衄论。 ( 1 0 ) 两种植物都在其较为适宜的生境中( 毛枝青冈原生境强光，大 果青冈原生境弱光) 表现得更为不耐旱，因此本文支持荫蔽和干旱对植物 光合作用的影响是相对独立的这一理论。 关键词：水力导度光合作用光照强度干旱适应策略 i l t h ee f f e c t so fl i g h ta n dd r o u g h to n p h o t o s y n t h e s i sa n dw a t e rr e l a t i o n so ft w o o a ks p e c i e sw i t hd i f f e r e n te c o l o g i c a l d i s t r i b u t i o n s a b s t r a c t w e i n v e s t i g a t e dt h ee c o p h y s i 0 1 0 9 i c a lr e s p o n s e st od i f f e r e n tl e v e l so fl i g h t i n t e n s i t yi nt w o y e a r - o l ds e e d l i n g so fc y c l o b a l a n o p s i s r e x ( s p e c i e si nf o r e s t ) a n d c h e l f e r i a n a ( s p e c i e si ns a v a n a ) t h em a i np u r p o s eo ft h i ss t u d yw a st o d e t e r m i n et h er o l eo fl e a fh y d r a u l i cc o n d u c t a n c ea n dp h o t o s y n t h e s i so f p l a n t si n a d a p t i o nt od i f f e r e n th a b i t a t s t h ep l a n tm a t e r i a l sw e r eg r o w nu n d e rt h r e el i g h t c o n d i t i o n s ( 10 0 ，5 0 ，4 ) g a se x c h a n g e ，c h l o r o p h y l lf l u o r e s c e n c e ，l e a f r e f l e c t a n c e ，p h o t o s y n t h e t i cp i g m e n tc o n t e n t s ，l e a fm a s sa r e a ，l e a fh y d r a u l i c c o n d u t a n c eo ft h es e e d l i n g sw e r em e a s u r e d i nw a t e rc o n t r o le x p e r i m e n t s ， s i m i l a rp a r a m e t e r sw e r em e a s u r e di nr e l a t i t o nt or e l a t i v ew a t e rc o n t e n t ( r w c ) d e c r e a s e t h er e s u l t ss h o w e dt h a t ： ( 1 ) b o t ho ft h es p i e c i e sc a na d a p td i f f e r e n tl i g h tc o d i t i o n sb ya d j u s t i n gl e a f m o r p h o l o g y t h ep a r a m e t e ro f l e a ft h i c k n e s s ，p a l i s a d et i s s u et h i c k n e s s ， s p o n g et h i c k n e s s ，p a l i s a d e s p o n g e ，s t o m a t ad e n s i t y , l m ad i s p l a y e r a t i o n a lm o r p h o l o g i c ap l a s t i c i t yt ol i g h t a d a p t a t i o n ，t h em o r p h o l o g i c a l p l a s t i c i t yo fc h e l f e r i a n ai sg r e a t e rt h a nt h a to fc r e x ，i n d i c a t i n gt h a t c h e l f e r i a n ah a sg r e a t e ra b i l i t i e so fa c c l i m a t i o nt os t r o n gl i g h tc o n d i t i o n s ( 2 ) p h o t o i n h i b i t i o no fp h o t o s y n t h e s i sa n dt h es t r a t e g i e so fp h o t o p r o t e c t i o n w e r ee x p l o r e d t h er e s u l ts h o wt h a t ，t h ea m a xo fc r e xd e c r e a s e di n10 0 i l l ( 3 ) ( 4 ) ( 5 ) ( 6 ) ( 7 ) ( 8 ) ( 9 ) 1 1 9 h ti n t e n s i t y ，d u et ot h ep h o t o d a m a g e c h e l f e r i a n a c o u l dm a i n t a i nl i g h t e n e 唱yb a l a n c ea n da v o i dp h o t o d a m a g e b yi n c r e a s i n gb o t hp h o t o s y n t h e t i c c a p a c i t ya n dt h e r m a ld i s s i p a t i o n ( n p q ) w l t ht h e1 n c r e a s e m e n to f l i g h t i n t e n s i t y , b o t ho f t w os p e c i e s ，sc h la r e d e c r e a s e d 剃c a ra r ei n c r e a s e d ，s h o w t h a tc h l o r o p h y l lc o n t e n t i sc l o s e d 北l a t t op h o t o p r o t e c t i o n t h ec h l o r o p h y l lc o n t e n t o fc h p 舱砌舱口i s l o 懈i n1o o l i g h t i n t e n s i t y , d u et oi t s e c o n o m i c s t r a t e g yo f u s eo f u n d e r a l lt h el i g h ti n t e n s i t y , c h e l f e r i a n a h a sh i g h e rk 1 e a f t h a nc 慨 w i t ht h e1 n c r e a s i n go f l i g h t ，t h e r ei sat r e n dt h a tk l ei n c r e a s e sw i t ht h a t h i sr e s u l ts u p p o r t st h a ts p e c i e sr e n g e n a r a t i o ni n h i g hi n i a d i a l l c et e n dt o h a v eh i g hk i t e , b u ti n10 0 l i g h ti n t e n s i t y ，t h e k l e a fo fc 嘲i sl o w e r t h a nt h a ti n5 0 l i g h t i n t e n s i t y , m a yd u et ot h ev a s c u l a rc a v i t i o n 1l m o r p h o l o g i c a la n dp h y s i o l o g i c a lp l a s t i c i t yp a r a m e t e r sa r e c a l 饥l a t e d ，s h o wt h a tm o s to ft h e p a r a m e t e r so f c h e l f e r i a 托口a r eh i g ht h a n c 舰，s u p p o r tt h a tl i g h t - d e m a n d i n gs p e c i e sh a v e g r e a t e ra b i l i t i e so f a c c l i m a t i o nt os t r o n gl i g h tc o n d i t i o n st h a ns h a d e t o l e r a n t s p e c i e s b yr e l a t i v i t ya n a l y s i s ，i ta p p e a r st h a tc o o p e r a t i o n b e t w e e nk l e a fa n d p h o t o s y n s l s ，s h o wt h a tt h e r ei ss o m er e l a t i o nb e t w e e n w a t e rt 啪s p o r ta n d t h ea b l i t i t yo f p l a n tt og a i nc a r b o n b yc o m p a r e dt h ew a t e rl o s sc u r v e sa n dt h er w c l o s ec u r v e sd u r i n gt h e t h ew a t e r - w i t h h o l d i n g t r e a t m e n t ，w ef i n dt h a tt h es t r u c t u r a lo f t h el e a fo f c j i l p g e r a 刀口i sm 。r et 。1 e r a n c et 。d r o u g h t t h e r ea r ed i f 艳r e n ts t r a t e g i e s b e t w e e nc h e l f e r i a n aa n dc n 腻。 t h et 。t j e l i m i t a t i o nt 。p h 。t o s y n t h e s i si nc 燃w a s a l w a y sh i 曲e rt h a ti n c ，办p 玩以锄au n d e rt h es a m er w c l m ca c c o u n t e d f o ram 旬。rl i m i t a t i 。n u n d e rl 。w e rr w c i nb 。t h 。a k s p e c i e sg r o w ni nd i f f e r e n tl i g h tc 。n d i t i o n s c 麟w a sm 。r es e n s i t i v et 。d r o u g h tt h a n c h p l f e r i a n 口，s u p p 。r tt h a tt h e r e i sat r a d e o f ib e t w e e n d r o u g h t t o l e r a n c ea n ds h a d e t o l e r a n c e i v ( 10 ) u n d e r t h e i rr e s p e r c t i v ef a o r a b l el i g h tc o n d i t i o n s ，l i m i t a t i o no f a m a x i n c r e a s e dm o r eq u i c k l yt od r o u g h t ，s u p p o r ti n d e p e n d e n t 。e f f e c t sm o d e l k e yw o r d s ：l e a f h y d r a u l i cc o n d u c t a n c e ；p h o t o s y n t h e s i s ；l i g h ti n t e n s i t y ； d o u g h t ；a d a p t i o ns t r a t e g y v 广西大学学位论文原创性声明和学位论文使用授权说明 学位论文原创性声明 本人声明：所呈交的学位论文是在导师指导下完成的，研究工作所取得的成果和相 关知识产权属广西大学所有。除己注明部分外，论文中不包含其他人已经发表过的研究 成果，也不包含本人为获得其它学位而使用过的内容。对本文的研究工作提供过重要帮 助的个人和集体，均已在论文中明确说明并致谢。 论文作者签名：五鸿髦。 a 呼 b 羁 学位论文使用授权说明 7 日 本人完全了解广西大学关于收集、保存、使用学位论文的规定，即： 本人保证不以其它单位为第一署名单位发表或使用本论文的研究内容； 按照学校要求提交学位论文的印刷本和电子版本； 学校有权保存学位论文的印刷本和电子版，并提供目录检索与阅览服务； 学校可以采用影印、缩印、数字化或其它复制手段保存论文； 在不以赢利为目的的前提下，学校可以公布论文的部分或全部内容。 请选择发布时间： 臼即时发布口解密后发布 ( 保密论文需注明，并在解密后遵守此规定) 论文作者签名：孔诚、 导师签名：交百l 年月矽臼 广西大掌硕士学位论文不同生境分布的两种青冈幼苗水豸。关系和光合特性比较研究 引言 1 研究背景 物种的地域性分布受到众多因素的影响，主要的环境因子有光照，温度、湿度、土 壤、大气等，植物自身的生理生态特征对环境因子的响应和适应能力也在一定程度上决 定了植物的存活、分布和丰度。在所有的环境因素中光照和水分是限制植物在特定的生 境中形态和生长的最主要因素【心】。干旱和低光环境对于植物都是胁迫条件，干旱可能 引起植物木质部空穴化，对植物组织和器官造成损伤，破坏植物新陈代谢平衡，降低酶 活性因而导致光合能力的降低。林下低光会导致植物碳收支的不平衡限制植物的生长和 生存。 本研究中的实验材料大果青冈( c y c l o b a l a n o p s i sr e x ( h e n m s l e y ) s c h o t t k y ) 和毛枝青 冈( c y c l o b a l a n o p s i sh e l f e r i a n a ( a d ec a n d o l l e ) o e r s t e d ) 同属于壳斗科( f a g a c e a e ) 青冈 属( c y c l o b a l a n o p s i s ) ，但二者的地理分布和适宜生境有很大差异。大果青冈分布于热带 地区水分条件相对较好的沟谷密林中，分布区极窄小，在我国仅分布云南南部勐腊和西 南部腾冲，这个种在自然生境中的恢复再生受到了某些因素限制，属于濒危种。在自然 生境中只有少量的老树，幼树稀见。在西双版纳地区，过去几十年的森林砍伐引起了严 重的森林片断化和剧烈的环境变化。尤其是这个地区森林片断化后，大面积原始森林内 部被暴露在阳光下，造成了水分和光照条件的剧烈变化，森林变得干旱而且光照强烈。 【3 】。朱华等在对西双版纳片断化热带雨林3 0 多年来植物种类组成及种群结构变化的研究 中发现，这一地区消失的种类主要是群落中的耐荫成分和喜湿成分 4 】。这似乎表明是改 变了的水分和光照影响了大果青冈的恢复再生。而毛枝青冈有较宽的地理分布范围，可 以生长在较为干旱的地区【5 】，如在云南元江干热河谷萨王纳( s a v a n n a ) 植被中为优势树种 之一。 萨王纳( s a v a n n a ) 和热带雨林生境在光照和水分条件上存在着非常大的差异。热带雨 林中太阳光线穿过林冠层并受树干和叶片的反射等影响，到达林下时，光强只有冠层的 1 6 ，由于热带雨林处在多雨、潮湿的气候条件，土壤中的水分在很长的雨季总是 处于饱和或近于饱和的状况，林下植物更新过程中光照条件为其限制因子【6 1 ，但通常具 有较好的水分条件。而干热河谷是一种特殊的、环境条件严酷的生境类型，干旱、强光 和高温等多重胁迫并存，其植被为萨王纳( s a v a n n a ) 植被，在水分匮乏的萨王纳地区， 水分的季节变化常常决定着植物的生长和更新【7 1 。一年中除了旱季的干旱胁迫外，即使 不同生境分布的两种青冈幼苗水分关系和光合特性比较研究 在雨季，由于蒸散强烈，萨王纳地区的植物仍然要面对间歇性的干旱胁迫。生长在干热 河谷地区的植物在幼苗更新阶段，高光强的晴朗天气和干旱胁迫往往相伴而存在，因此 植物的适应机制可能会更加多样化。 生活在萨王纳( s a v a n n a ) 和雨林林下的植物各自采取了一系列不同的生理、形态、生 活史策略来适应干旱和低光环境。由于生理上和形态上的限制性，植物在相互竞争的功 能之间会做出权衡( t r a d e o f f ) 。与降雨量由萨王纳到雨林的变化相关，两种生境下的 植物可能由对水的竞争变为对光的竞争，也可以说是由耐旱策略变为耐荫策略。我们假 设植物的耐旱性和耐荫性之间存在权衡关系。这种权衡在一定程度上可以解释植物在不 同生境的分布差异。 2 实验设计创新性 幼苗是植物生活史中早期的重要环节，是种群更新的开始，在森林群落中幼苗的建 立常常是植物种群的“瓶颈”i s 】。 现有许多研究表明幼苗更新与森林光环境异质性特别 是光照强度间具有很强的关联性0 1 ，植物对光环境因子及其他单因子变化的响应的研 究已经取得了很多成果。但是单一环境因子的简单叠加并不能准确预测植物对多重环境 因子变化的响应。比如光合作用对单因子胁迫的可预测的反应在野外情况下常常因为多 因子胁迫而被复杂化，变得不可预测【1 1 1 ，同时发生多种胁迫会产生交叉作用，会加剧或 抵消其中某些胁迫影响【1 2 】。很多有关野外不同光环境下幼苗对自然干旱响应的研究结果 相互矛盾，这与不同生态系统，不同光环境下土壤干旱的过程和程度存在很大差异有关 【13 1 。因此需要更多的控制实验来说明问题，目前已有一些这方面的研究【1 4 。1 5 】。 比较研究是生态学中一个重要的研究方法 1 6 1 。系统发育地位可能会限制植物形态和 生理特性的变化，亲缘关系近的物种可能具有更多的相同性状和资源需求【1 7 】而且通过同 种植物的比较可以增加数据统计分析的可靠性【1 8 。9 1 。因此，通过比较亲缘关系较近( 如 同属的) 的种之间的生理生态特性来说明植物的不同生存策略将会更有意义，进行植物 光合特性与水分代谢特性研究是揭示不同植物对环境生态适应性机制的有效途径。 3 相关领域研究进展 ( 1 ) 水分关系 国内关于水分关系的研究多是基于植物抗旱能力方面，已认识到一些可能重要的生 理参数与树木的耐旱特性有关，比如低溶质势、渗透调节、保持膨压、细胞弹性调整、气 孔反应、水分吸收和贮存能力以及其它特性【2 0 “1 而关于植物水分运输系统的研究还非常 2 不同生境分布的两种青冈幼苗水分关系和光合特性比较研究 少，这些研究主要关注树木茎干传导能力与植物抗旱性的关系 2 5 、2 6 1 。还有少量研究关注 木本植物输导组织和叶片解剖结构与水分生理特征的关系【2 7 】目前未见通过植物水分传 导，水分利用效率和相关的光合特性等生理生态指标来反映植物对不同生境条件的综合 响应和生态适应策略的研究。 维管系统的物理特性决定了从土壤到叶片的水流阻力，从而决定了水压和水势从土 壤到叶片的下降，因此，维管系统的导度可以指示土壤水势( 、王，。) ，蒸腾作用，叶片水势 ( 甲1 ) ，这种联系还暗示了是维管系统控制最大蒸腾和光合速掣2 引。 现在国内外对k l e a f 的研究还在一个不断的探索发现的阶段【2 9 】，不同生态类型间k i 可能 存在很大差异，但是现在针对不同生态类型k 1 龃f 相关特性的研究还很少【3 0 1 。不同类型和 生境植物k l 铭占植物的水分状况叶片结构，气体交换之间精确深入的联系的还有待进一 步的研究【3 1 。 ( 3 ) 光合特性 与“表观性”的气体交换指标相比，叶绿素荧光参数更具有反映“内在性”特点，叶绿 素荧光动力学技术的研究和应用，极大地推动了植物光合作用过程中光系统对光能的吸 收、传递和激发能耗散等方面的研究，从中获得了许多有关光合作用、光抑制和光保护 机理方面的许多质与量的信息。 在一些研究中发现，喜光植物和耐荫植物具有不同的防御光破坏机制【3 2 、3 3 1 ，这在一 定程度上决定了它们目前的分布模式和不同生态条件下的丰度。在光能资源不足的条件 下，植物叶片吸收的大部分光能被用来驱动光合作用 3 4 1 ，在一定范围内光强增加能增加 植物叶片对光能的吸收，进而表现出净光合速率的升高。随着光能吸收的增加，超过植 物光合作用所能利用的光能时，会出现过剩光能【3 5 1 ，过剩光能会引起光合反应中心的光 抑制甚至光氧化，损伤光合机构【3 6 1 ，在长期的进化过程中，植物形成了多种多样的光保 护机制，植物一方面可以通过提高光合能力利用叶片吸收的大量光能，另一方面可以通 过建立跨类囊体膜的质子梯度或启动叶黄素循环将过剩光能以热能的形式安全耗散掉， 从而保护植物叶片光合机构免受强光的损伤，维持正常的生理功能【3 5 1 。近年来，叶绿素 荧光技术被广泛运用到植物生理生态学的研究中，如通过测定暗适应后叶片光系统 i i ( p si i ) 的最大量子效率( f v f m ) 可以判断植物在逆境胁迫下是否发生光抑制，而非光化 学猝灭( n p q ) 是植物热耗散能力的判断指标此外，还可以利用叶绿素荧光技术分析植 物叶片吸收的光能向光化学反应和热能耗散的分配特性【9 】。 4 水分和光照对植物交互作用相关假说 关于干旱和光照强度对植物的交互影响结果和机制目前还没有得出一致的结论， 现有的研究结果主要存在五种假说，分别为权衡假说( t r a d e o f fh y p o t h e s i s ) 、初级限制 假说( p r i m a r y - l i m i t a t i o nh y p o t h e s i s ) 、地上部分促进假说( a b o v e - g r o u n df a c i l i t a t i o n 3 广西大学硕士掌证论文 不同生境分布的两种青冈幼苗水分关系霜光备特性比较研究 h y p o t h e s i s ) 、相互作用假说( i n t e r p l a yh y p o t h e s i s ) 和独立效应模型( i n d e p e n d e n t - e f f e c t s m o d e l ) 。其中，权衡假说认为干旱对于生活在弱光下的植物个体影响更严重，即耐荫性 与耐旱性之间存在权衡【3 7 】。相反，初级限制假说【1 5 】和地上部分促进假说【1 4 】认为，干旱 对强光下生长的植物个体影响更严重。而初级限制假说认为，遮荫越强干旱对生长的限 制越弱，因此干旱的影响越小。同样，地上部分促进假说也认为遮荫降低了叶温、气温、 气压差和氧化胁迫，而这些因子在强光下会加强干旱的效应。相互作用假说【3 8 】推测在高 光下干旱的影响较强，中度遮荫下干旱的影响较弱，在低光下其影响也强。独立效应模 型3 9 】贝0 认为无论在什么光下干旱都以一定的比例降低植物的相对生长速率。 干旱和荫蔽对于植物都是资源胁迫环境，植物长期生活在不同环境下，从形态解剖 到生理遗传特性均形成不同的适应类型。干旱生境中的植物耐旱或避旱适应，生长较慢； 荫蔽生境中的植物或提高对光的竞争力，或具耐荫性( 在形态上、生理上具有适应弱光 的特征) 。毛枝青冈为干热河谷植被中优势种，对干旱和高光有较强的耐受能力；大果 青冈，尤其在幼苗阶段，适应热带雨林林下湿润阴暗的条件。我们推测，大果青冈相对 毛枝青冈具有较强的耐荫能力而耐旱能力较弱。 5 耐荫植物和耐旱植物与环境相适应结构和生理特点 耐荫植物具有低光下提高碳净捕获能力相关的形态和生理特征，这一观点已经被普 遍接受，叶片是影响植物光吸收的主要结构，耐荫植物一般表现为l m a 较小、比叶面积 较大【删，表观量子效率较高，光饱和点、羧化酶含量、暗呼吸速率、叶绿素怕比较低 3 4 4 1 1 。因此与不耐荫种相比，耐荫种有较高的低光环境下生长率，但缺乏形态上和生理上 的可塑性【6 1 。l o v e l o c k 等3 6 1 发现耐荫种的暗呼吸不具可塑性，强光下耐荫树种暗呼吸速 率低于喜光树种，弱光下差异并不显著。但目前还是没有足够的资料可以得出普遍性的 结论。对叶片生理适应与形态适应的相对重要程度也知之甚少。 干旱环境下生长的植物形成了许多适应干旱的形态特征，如植株矮小、根系发达、 叶片小而厚、叶脉致密、单位面积的气孔数目多而小，叶片表面有毛或蜡状物等，可以 保住水分，同时还能增大叶片表面的反射率，降低光抑制的发生【4 2 。3 1 ，这是与环境相适 应的长期进化的结果。干旱条件下，叶的生长受到明显的限制，植物通常具有较高的比 叶重( l m a ) 【2 9 】。 一般说来，植物对干旱的生理适应策略包括避旱策略和耐旱策略，耐旱策略即植物 可以通过保持较高的水势来延迟组织脱水以躲避干旱；或者能耐受组织脱水，即植物可 4 广西大掌硕士学位论文不同生境分布的两种青冈幼苗水分关系和光合特性比较研究 在较低的水势下存活以耐受干旱【4 5 、矧。对组织脱水具有耐受能力的植物往往通过渗透调 节和弹性调节，使植物在水势很低的情况下仍能保持一定的膨压 4 7 1 。植物躲避干旱策略 有很多种，如在湿季时进行生长【4 8 1 、在干旱环境下落叶、遭遇干旱时气孔快速关闭等等 【4 9 】 o 不同生境中的植物对干旱胁迫的耐受能力不同，通常情况下，在干旱环境下生长的 植物比湿润环境下的植物具有更强的耐旱能力【4 4 】，当水分供应受到限制时，它们能更有 效的利用水分以增加生物量和抵抗干旱。旱生植物在水分利用策略上多数属于机会主 义者，即当水分供应充足时，它们可以保持较高的气体交换速率和蒸腾速率，而此时水 分利用效率很低；但是当水分缺乏时，它们则采取节水的策略，通过关闭气孔来提高水 分利用效率【5 1 5 3 1 。 6 植物耐旱性与耐荫性权衡( t r a d e o f f ) 机制 权衡( t r a d e o f j f ) 是生态学中较为常见的一个词，意指生活史，功能特征之间的负 相关关系 5 4 1 。在极端、胁迫的生境中，植物在一定时间和空间内所获得的能量是有限的， 不可能同时和等量地用于植物生物量分配和特定功能投资。因此，权衡( t r a d e o f f ) 植物 功能结构间的能量需求，使之合理地进行能量分配，进而使植物获得最大的存活效益以 及最大的适合度是至关重要的。 s m i t h & h u s t o n 3 7 】提出了耐旱性与耐荫性的权衡假说。这个假说提出干旱对于生活 在荫蔽环境中的个体较生活在高光下的个体有更大的影响，即耐荫植物不耐旱，然而还 没有足够的证据能够证明这个假说【1 4 1 。目前对于这一假说已有一些解释机制。这些机制 包括生物量分配，叶片形态和结构，叶片生理( 渗透调节，热耗散，抗氧化系统等) ， 木质部特性与水分传导关系，水分利用和生长等。 k i t a j i m a t 5 5 】的研究表明，耐荫植物把更多的生物量投入到地上部分，尤其是叶片的生 长上，而干旱环境中生长的植物分配到根部的光合产物的比例显著增加，根部生物量增 加，有较大的根冠比【5 6 】。这可能是植物耐荫性与耐旱性权衡的一个原因。荫生植物以牺 牲根部生长为代价使地上部分获得更多的生物量，提高植物对光的捕获能力【3 7 】，萨王纳 种和雨林种一个非常明显的区别在于生物量分配的不同。萨王纳种把较多的生物量分配 到根部，较少的生物量分配到地上的茎和叶，因此萨王纳种的根系通常较为发达，在土 壤中分布的更深更广，能够更有效的获得水分。与之相反，雨林种有较高的茎和较高的 单位质量叶面积( l a r ) ，这对于竞争光源是非常重要的【5 7 1 。 5 广西大学硕士掌位论文不同生境分布的两种青冈幼苗水分关系和光合特性比较研究 阳生叶片与阴生叶片相比有很多特点，如：较厚的叶片，高的比叶重( l m a ) 和较 高气孔密度，较小的气孔【删，这些特征都有利于提高植物的抗旱能力，相比较，阴生植 物较薄的叶片增大了蒸腾的面积，因此对水分亏缺会更为敏感。这些形态特征对说明植 物耐荫与耐旱的权衡有重要作用。 耐荫植物与耐旱植物的生理差异对解释权衡机制有重要作用。不耐荫种通常有高的 光饱和碳同化速率和较强的耐旱能力，而耐荫种通常有适应低光环境下光捕获和c 同化 相关的生理和形态上的特征【5 8 5 9 1 。 林下耐荫植物在干旱条件下，光合能力出现明显下降趋势。有研究表明与光照强度 的影响相比，耐荫植物碳同化能力的降低可能更易于受到干旱的影响。这样，耐荫植物 较低的碳同化能力可能使其对干旱的环境更为敏感，这就暗示了在耐旱与耐荫的权衡背 后的一种机制】。 在干旱环境中植物通常通过渗透调节保持膨压，脯氨酸是一种重要的渗透调节物 质，耐旱植物通常有较高的脯氨酸含量，萨王纳种通常在面临干旱胁迫的同时，也受到 强光和高温的威胁。当光照强度超过一定范围，也变成了一种胁迫因素。这一地区的植 物面对这种胁迫也需要投资一定的能量用来建成抵抗强光胁迫的相关功能结构。例如， 这种生境下的植物可能有较高的叶黄素循环，发达的抗氧化系统，高速合成蛋白的能力 ( 取代受伤的光合系统) ，因此具有相当高的光补偿点，而降低了对隐蔽环境的耐受能 力，这也是导致耐旱能力( 耐极端条件) 与耐荫能力权衡的一种机制。 分布在湿润环境中的植物可能具有较为浪费的用水方式，有较为有效的木质部运输 效率，但是水分条件不好时易于出现空穴化。因此从某些层次上水力导度能力和抗空穴 化能力之间的权衡也说明了耐荫能力与耐旱能力之间的权衡【删。最近有研究表明叶片导 水率的有效性和干旱引起空穴化的安全性之间似乎不存在权衡关系。 本研究在控制光照强度的条件下及一个人为的干旱处理过程中研究大果青冈的水 分关系和光合特性，了解不同的光强和水分协同条件对其幼苗的生长情况的影响，并通 过进一步与生长在不同生境且有较宽地理分布区的同属植物毛枝青冈的比较，了解两种 植物对不同水分和光强响应机制的内在差别，探讨耐荫与耐旱之间的协同或矛盾关系。 解释植物光合功能和水力导度特性在植物适应不同环境策略中的重要作用和植物在不 同环境中的特化问题。本研究还可以为研究区域变化的背景下濒危物种的濒危机制提供 理论支持。 6 广西大学硕士掌位论文不同生境分布的两种青冈幼苗水分关系和光合特性比较研究 第一章不同生境分布的两种青冈形态结构、光合特性、水力导度 对光强的响应 1 1 前言 木本植物幼苗的更新是森林群落演替、植被生态恢复等过程中非常关键的一步，因 为幼苗比成年个体对环境因子更敏感【6 1 1 。幼苗更新受光照、水分和温度等诸多生态因素 及其相互作用的影响【4 8 1 。在很多情况下，幼苗的更新与森林光环境异质性特别是光照强 度间具有较强的关联性【9 j0 1 ，这是因为不同种类的幼苗不仅对光的需求不同，对于光环 境变化的反应以及适应能力也不一样。 叶片是绝大多数植物与环境接触面积最大的器官，被认为是植物对环境变化最为敏 感的光合器官之，其形态和解剖结构特征被认为最能体现环境因子的影响及植物对环 境的适应【6 3 1 。气孔是陆生植物叶片上的一个重要结构，一方面决定着植物和外界的气体 交换，另一方面还是植物体水分散失的主要通道植物的气孔对叶片一空气的水蒸气压 力差( v p d ) 的降低及树干和叶片疏导组织内的水势变化很敏感，二者的变化将直接导致 气孔关闭。植物气孔在优化植物光合和蒸腾过程中起着重要作用，气孔调节能力也是植 物适应不同环境能力的体现。光照强度对于植物叶片的解剖结构等生物学特征有着重要 影响，而植物的光合能力与其叶片的结构特征密切相关。与弱光环境下植物叶片相比， 高光环境中的植物往往具有较高的光合能力，具有较高的光饱和点，在解剖结构上表现 出植物发育出具旱生特征的叶片，如叶面积小、叶片密度大、有表皮毛、栅栏组织发达 等【删。密度大的叶片可以在干旱时提高水分利用效率5 2 1 。叶片上表皮覆盖的表皮毛可以 反射太阳辐射，特别是短波辐射，从而防止叶片过热【4 2 】，减轻强光对光合机构的损伤。 栅栏组织的主要功能是捕获光能，而海绵组织的一个功能是促进光在叶片内部的散射。 由于上述原因，栅栏组织发达的叶片一般有比较强的光合能力。 自然环境下一天中，光量子通量密度( p p f d ) 的变化一般呈倒“v ，形，在一定范围内 植物叶片对光能的吸收随光强增强而增加，进而表现出净光合速率的升高。但当植物吸 收的光能超过光合作用所能利用的光能时，就会出现过剩光能 3 匀，引起对植物叶片的一 定伤害。为了保护光合机构免受强光损伤，在长期的进化过程中，植物在形态上和生理 上形成了多种抵御光抑制的保护机制。例如，在强光下许多植物能改变叶片的受光角度， 或者通过叶绿体运动避免强光的直射，减少叶片对光能的吸收【6 5 1 ；有的则以叶毛或蜡质 7 广西大学硕士掌位论文不同生境分布的两种青冈幼苗水分关系和光合特性比较研究 增加对光的反射或散射h 3 、鲫。除了形态上的适应机制外，在光合机构内部，也存在多种 保护其免受强光破坏的生物物理和生物化学机制，如提高光合能力。强光下，植物可以 通过提高光合能力，利用更多的光能，从而减少了过剩光能的产生【6 刀，许多植物一天中 p si i 反应中心会出现可逆性失活，当出现过剩光能时，一部分p s i i 反应中心暂时失活。 这些失活的反应中心将激发能以热的形式散失从而保护相邻的、仍有活性的反应中心免 遭光破坏，p s i i 反应中心可逆失活在自然条件下具有重要意义，可通过f v f m 的变化情 况反映。过剩的光能还可以通过热的形式耗散掉，也可以起到防御光破坏的作用，可通 过n p q ( 非光化学猝灭系数) 值的变化反映【6 8 、6 9 】 现有研究多致力于揭示幼苗对极端光环境( 如全日照和深度遮荫) 的形态和生理适 应机理及其生态学意义，而从幼苗更新角度对幼苗形态、生理等特征对光响应的可塑性 反应趋势研究较少】。 维管系统的物理特性决定了从土壤到叶片的水流阻力，从而决定了水压和水势从土 壤到叶片的下降，因此，维管系统的导度可以指示土壤水势( 甲。) ，蒸腾作用，叶片水势 ( 、王，1 ) ，这种联系还暗示了是维管系统控制最大蒸腾和光合速率【2 8 1 。 叶片是整株植物水力导度的主要瓶颈，叶片阻力占植物总体水力导度的3 0 以上 2 9 6 2 1 。叶片水力导度( 局e a f ) 在不同种间差异很大，最近研究表明局。内叶片的一些结 构和功能特征如：单位面积气孔面积和单位面积气孔导度和气体交换速率叶脉木质部导 管直径，叶片厚度，栅栏组织厚度，单位面积n 含量，叶片形状，单位面积叶片储水能 力都有相关关系【3 0 6 2 7 0 7 4 】，也和生长过程中的不同建成光强相关7 4 1 。在高光环境下建成 的植物的确凄明显高于低光环境下建成的植物【7 5 】。曷髓f 可塑性和植物的适应性差异是 平行的【3 0 】。这些发现暗示了，蝎f 是一个决定植物种类之间对环境条件应答和生态习性 的潜在重要影响因素，局髓对植物的生存策略有重要的指示作用。 从幼苗更新角度研究森林木本植物幼苗对不同光环境的响应及机理，不仅对理解森 林更新和生物多样性维持机制具有理论意义，而且对森林生态恢复具有重要的应用价 值本研究从解剖、形态、生理等几个层次阐述幼苗更新对光环境异质性的响应。 不同生境分布的两种青冈幼苗水分关系和光合特性比较研究 1 2 材料和方法 1 2 1 研究区域自然概况 本实验在中国科学院西双版纳热带植物园( 2 1 0 4 1 n ，1 0 1 0 2 5 e ，海拔5 8 0m ) 内进行。 大果青冈种子采自这一地区热带雨林，该地区位于热带北缘，受西南季风影响，一年中 有明显干季( 1 1 月次年4 月) 和雨季( 5 月1 0 月) 之分，年平均降雨量1 5 0 0 - 1 6 0 0 m m ，降 雨多集中在雨季，占全年降雨量的8 3 - 8 7 。年平均气温2 1 7 0 c ，相对湿度8 5 。 毛枝青冈的种子采自元江干热河谷，干热河谷气候是由于焚风效应和封闭地形形成 的特殊气候类型【7 6 1 ，其植被为萨王纳或半萨王纳植被。元江干热河谷位于云南高原的中 南部，东南走向，为中国西南地区最热的干热河谷，一年中有明显的干季( 1 1 月次年 4 月) 和雨季( 5 月1 0 月) 之分，年均温2 3 9o c ，最热月均温2 8 6 0 c ，最冷月均温1 6 0 c ， 年平均降水量仅8 0 5 毫米，有8 1 集中在雨季。年平均蒸发量为2 7 5 0 毫米，为年平均降 水量的3 4 倍，年平均相对湿度为6 9 ，因此形成十分干热的局部气候。 1 2 2 试验材料简介 比较研究是生态学中一个重要的研究方法【1 6 】。系统发育地位可能会限制植物形态和 生理特性的变化，亲缘关系近的物种可能具有更多的相同性状和资源需求【1 7 1 ，而且通过 同种植物的比较可以增加数据统计分析的可靠性【1 8 19 1 。因此。本试验选取壳斗科青冈属 自然分布生境有很大差异的两个种。 移 大果青冈( c y c l o b a l a n o p s i sr e x ( h e n m s l e y ) s c h o t t k y ) 主要零星分市于海拔18 0 0 米 以下的石灰岩常绿、落叶阔叶林和季节性雨林中。结实能力较强，果大，但天然繁殖受 到极大的限制。是北热带石灰岩季节性雨林中稀有的植物，分布区极窄小，植株极少。 毛枝青冈( c y c