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鼎突多刺蚁热适应性研究 苏丽娜 摘要鼎突多刺蚁( p o l y r h a c h i sv i c i n ar o g e r ) 隶属昆虫纲，膜翅目，蚁科， 在我国南方各省均有分布。作为一种典型的小型外温动物，它的生长、发育、繁 殖、行为、分布等生命活动都易受到外界环境温度的影响。本文对鼎突多刺蚁的 热适应性进行了研究，旨在丰富该物种热生物学方面的研究资料，并为其饲养过 程中温度的控制与选择提供理论参考。 通过对不同驯化恒温下鼎突多刺蚁热适应性的研究，探讨恒温驯化对鼎突多 刺蚁的最适温度、临界温度及运动行为的影响；通过对恒温、变温驯化下鼎突多 刺蚁热适应性的研究，探讨不同的温度驯化方式对鼎突多刺蚁热偏爱性、温度耐 受性及运动能力的影响，并验证最适性模型；通过驯化温度和实验温度对鼎突多 刺蚁运动行为的影响，探讨鼎突多刺蚁的运动能力是否存在驯化有益现象，为验 证驯化有益假说提供新的证据。所得结论表明： 1 不同驯化恒温对鼎突多刺蚁的最适温度、临界低温、临界高温有极显著影 响，它们都与驯化温度呈现极显著的正相关；鼎突多刺蚁的最终适温为3 0 5 4 ， 临界低温不低于3 ，临界高温不高于4 5 ；临界低温的驯化反应比率( a r r 为o 0 5 0 0 0 6 2 ) 小于临界高温的驯化反应比率( a r r 为0 1 0 2 0 3 8 4 ) ，表明驯 化温度对临界高温的影响大于临界低温；鼎突多刺蚁热耐受能力的多边形面积较 大( 1 8 0 0 2 ) ，可能与其生境属亚热带气候区有关。 2 不同驯化恒温对鼎突多刺蚁的运动能力有极显著影响，驯化温度与疾跑速 度和最大持续运动距离均呈显著的正相关，而与停顿频率则呈极显著的负相关。 随着驯化温度由1 5 升高至i j 3 0 ，鼎突多刺蚁的停顿频率减少了6 9 1t i m e sm i n - 1 ， 疾跑速度增加了1 4 2c ms - 1 ，最大持续运动距离增加了6 0 9 1e m 。可见，在同一实 验温度下，经过高温驯化的鼎突多刺蚁的运动能力明显大于经过低温驯化的个体 的运动能力。 3 恒温驯化和变温驯化对鼎突多刺蚁的最适温度、临界高温、停顿频率、疾 跑速度和最大持续运动距离呈现极显著影响，可见恒温驯化下所测得的的热偏爱 性、温度耐受性及运动能力，实际上并不能完全反映该物种在自然生境中的真实 情况。然而，两种驯化方式对临界低温的影响不显著( p = o 3 4 3 ) ；变温驯化后鼎 突多刺蚁的最适温度仅有一个峰值，这不符合最适性模型的预测。 4 经过变温驯化的鼎突多刺蚁的运动能力显著强于恒温驯化下个体的运动能 力；恒温和变温驯化下，疾跑速度与最大持续运动距离分别呈现显著和极显著的 正相关，然而两种驯化方式下，停顿频率与疾跑速度并无明显的相关性( 依次为p = o 4 5 3 ，p = 0 1 6 9 ) ，这表明疾跑速度和最大持续运动距离的生态学意义比停顿频 率更为重要。 5 方差分析表明，实验温度以及驯化温度与实验温度的交互作用对鼎突多刺 蚁的疾跑速度、最大持续运动距离和停顿频率均呈现极显著影响；d u n c a n 多范围 检验显示，经过特定温度驯化的鼎突多刺蚁在该特定温度下的运动能力相对于经 过不同温度驯化而在相同温度下实验的个体的运动能力显著有所提高，这在很大 程度上支持驯化有益假说。 6 经过较高温度驯化的蚂蚁在这一较高温度下的疾跑速度和最大持续运动距 离显著大于经过较低温度驯化并在这一较低温度下实验的蚂蚁的运动能力，而停 顿频率则呈现相反趋势。这表明较高的驯化温度和实验温度有利于鼎突多刺蚁发 挥其运动潜能，这一点又与驯化有益假说的预测不符合。可见，很有必要在更多 的动物类群中对该假说作进一步的验证。 关键词：热驯化 热适应运动行为鼎突多刺蚁 s t u d i e so nt h e r m a la d a p t a t i o no fa n t ，p o l y r h a c h i sv i c i n a r o g e r s u l i n a a b s t r a c tp o l y r h a c h i sv i c i n ar o g e rb e l o n g st ot h ef a m i l yf o r m i c i d a e ，o r d e r h y m e n o p t e r a ，c l a s si n s e c t a , m a i n l y d i s t r i b u t e di nt h es o u t h e r np a r to fc h i n a t e m p e r a t u r e e x e c ss i g n i f i c a n ti n f l u e n c eo ng r o w t h ，d e v e l o p m e n t ，r e p r o d u c t i o n ， b e h a v i o ra n d g e o g r a p h i c a ld i s t r i b u t i o n o ft h i s s p e c i e s t h e r m a la d a p t a t i o n o f p o l y r h a c h i sv i c i n aw a ss t u d i e di nt h i sp a p e rt oe n r i c ht h ed a t ao ft h e r m a lb i o l o g yo f t h i ss p e c i e sa n dt op r o v i d et h e o r e t i c a lr e f e r e n c ef o rc u l t u r i n gt h i ss p e c i e s t h et h e r m a la d a p t a t i o no f t h ea n ta c c l i m a t e dt od i f f e r e n tt e m p e r a t u r e sw a ss t u d i e d t ou n d e r s t a n dt h ee f f e c t so fc o n s t a n tt e m p e r a t u r ea c c l i m a t i o no nt h ep r e f e r r e d t e m p e r a t u r e ，c r i t i c a lt e m p e r a t u r ea n dl o c o m o t o rp e r f o r m a n c e ；t h et h e r m a la d a p t a t i o no f t h ea n ta c c l i m a t e dr e s p e c t i v e l yt oc o n s t a n tt e m p e r a t u r ea n dt ov a r i a b l et e m p e r a t u r e w a ss t u d i e dt ou n d e r s t a n dt h ee f f e c t so ft h et w ot h e r r n a la c c l i m a t i o nm e t h o do n p r e f e r r e dt e m p e r a t u r e ，c r i t i c a lt e m p e r a t u r ea n dl o c o m o t o rp e r f o r m a n c e ，a n dt ot e s tt h e o p t i m a l i t ym o d e l s ；t h ee f f e c t so fa c c l i m a t i o nt e m p e r a t u r ea n dp e r f o r m a n c et e m p e r a t u r e o nl o c o m o t o rp e r f o r m a n c eo ft h ea n tw e r es t u d i e dt ot e s tt h eb e n e f i c i a la c l i m a t i o n h y p o t h e s i s t h er e s u l t so f t h es t u d i e sa r el i s t e da sf o l l o w s 1 p r e f e r r e dt e m p e r a t u r e ，c r i t i c a lt e m p e r a t u r em i n i m u ma n dc r i t i c a lt e m p e r a t u r e m a x i m u mw e r ev e r ys i g n i f i c a n t l yi n f l u e n c e db yc o n s t a n tt e m p e r a t u r ea c c l i m a t i o n ，a n d a l li n d i c e sw e r ep o s i t i v e l yc o r r e l a t e dw i t i la c c l i m a t i o nt e m p e r a t u r e t h ef i n a l p r e f e r e n d u mw a sa b o u t3 0 5 4 ，c r i t i c a lt e m p e r a t u r em i n i m u mw a sn o th i g h e rt h a n 4 5 a n dc r i t i c a lt e m p e r a t u r em a x i m u mn o tl o w e rt h a n3 t h ea c c l i m a t i o n r e s p o n s er a t i oo fc r i t i c a lt e m p e r a t u r em a x i m u mw a sb i g g e rt h a nt h eo n eo fc r i t i c a l t e m p e r a t u r em i n i m u m ，a n dt h et h e r m a lt o l e r a n c ep o l y g o no fp o l y r r h a c h i sv i c i n aw a s 1 8 0 0 2 w h i c h w a sl i k e l yt or e l a t ew i t hi t ss u b t r o p i c a lh a b i t a t 2 t h el o c o m o t o rp e r f o r m a n c eo fp o l y r h a c h i sv i c i n aw a sv e r y s i g n i f i c a n t l y i n f l u e n c e db yc o n s t a n ta c c l i m a t i o nt e m p e r a t u r e w i t ht h ei n c r e a s eo fa c c l i m a t i o n t e m p e r a t u r ef r o m1 5 t o3 0 ，p a u s ef r e q u e n c yr e d u c e d6 9 1 t i m e sm i n - 1 ，s p r i n t s p e e di m p r o v e d1 4 2c ms - 1 ，a n dm a x i m u md i s t a n c ec o v e r e db yc o n t i n u o u sl o c o m o t i o n e n h a n c e d6 0 9 1c m t h e s er e s u l t ss h o w e dt h a tw h e nt e s t e da tt h es a m ep e r f o r m a n c e t e m p e r a t u r e ，l o c o m o t o rc a p a b i l i t yo ft h ea n i m a l sa c c l i m a t e dt ot h eh i g h e rt e m p e r a t u r e w a se n h a n c e dw h e nc o m p a r e dw i t ht h ei n d i v i d u a l sa c c l i m a t e dt ot h el o w e r t e m p e r a t u r e 3 c r i t i c a lt e m p e r a t u r em a x i m u m ，p a u s ef r e q u e n c y , s p r i n ts p e e da n dm a x i m u m d i s t a n c ec o v e r e db yc o n t i n u o u sl o c o m o t i o nw e r ev e r ys i g n i f i c a n t l yi n f l u e n c e db yb o t h c o n s t a n ta n dv a r i a b l ea c c l i m a t i o nt e m p e r a t u r e ，w i t ht h ee x c e p t i o no ft h ec r i t i c a l t e m p e r a t u r em i n i m u m ，w h i c hs h o w e dt h a tt h e r m a lp r e f e r e n c e ，t h e r m a lt o l e r a n c ea n d l o c o m o t o rc a p a b i l i t yo ft h ea n i m a l sa c c l i m a t e dt oc o n s t a n tt e m p e r a t u r ec o u l d n tr e f l e c t t h ea c t u a lc o n d i t i o ni nn a t u r a lh a b i t a t b yt h ew a y , o n l yo n ep e a ka p p e a r e di nt h e d i s t r i b u t i o nc u r v eo ft h ep r e f e r r e dt e m p e r a t u r eo ft h ea n i m a l sa c c l i m a t e dt ov a r i a b l e t e m p e r a t u r e ，w h i c hd o n tm e e tt h ep r e d i c t i o no f t h eo p t i m a l i t ym o d e l s 4 t h el o c o m o t o rc a p a b i l i t yo ft h ea n i m a l sa c c l i m a t e dt ov a r i a b l et e m p e r a t u r ew a s e n h a n c e dw h e nc o m p a r e dw i t ht h es u b j e c t sa c c l i m a t e dt oc o n s t a n tt e m p e r a t u r e t h e r e w a ss i g n i f i c a n t l ya n dv e r ys i g n i f i c a n t l yp o s i t i v ec o r r e l a t i o nb e t w e e ns p r i n ts p e e da n d m a x i m u md i s t a n c ec o v e r e db yc o n t i n u o u sl o c o m o t i o n o fa n t sa c c l i m a t e dt ob o t h c o n s t a n tt e m p e r a t u r ea n dv a r i a b l et e m p e r a t u r e ，r e s p e c t i v e l y h o w e v e r , p a u s ef r e q u e n c y a n ds p r i n ts p e e da r en o ts i g n i f i c a n t l yc o r r e l a t e dw h e nt h ea n i m a l sw e r ea c c l i m a t e dt o b o t hc o n s t a n ta n dv a r i a b l et m e p r a t u r e s ，w h i c hd e m o n s t r a t e dt h a tt h es p r i n ts p e e da n d m a x i m u md i s t a n c ec o v e r e db yc o n t i n u o u sl o c o m o t i o ne x e r tm o r ei m p o r t a n te c o l o g i c a l s i g n i f i c a n c et h a np a u s ef r e q u e n c yd o e s 5 p a u s ef r e q u e n c y , s p r i n ts p e e da n dm a x i m u md i s t a n c ec o v e r e db yc o n t i n u o u s l o c o m o t i o nw e r ev e r ys i g n i f i c a n t l yi n f l u e n c e db yp e r f o r m a n c et e m p e r a t u r ea n dt h e i n t e r a c t i o no fa c c l i m a t i o nt e m p e r a t u r ea n dp e r f o r m a n c e t e m p e r a t u r e ， a n da n t s a c c l i m a t e dt oap a r t i c u l a rt e m p e r a t u r ev e r ys i g n i f i c a n t l yp e r f o r m e db e t t e ra tt h a t t e m p e r a t u r et h a nt h e i n d i v i d u a l sa c c l i m a t e dt oo t h e rt e m p e r a t u r e s t h e s es t u d i e s s u p p o r tt h eb e n e f i c i a la c c l i m a t i o nh y p o t h e s i st oag r e a te x t e n t 6 s p r i n ts p e e da n dm a x i m u md i s t a n c ec o v e r e db yc o n t i n u o u sl o c o m o t i o no ft h e a n t sa c c l i m a t e dt ot h eh i g h e rt e m p e r a t u r ew e r ev e r ys i g n i f i c a n t l ye n h a n c e dw h e nt e s t e d a tt h a tt e m p e r a t u r ei nc o m p a r i s o n 、i t i lt h eo n e sa c c l i m a t e da n dt e s t e dt ot h el o w e r t e m p e r a t u r e s ，w h i c hd o n ts u p p o r tt h eb e n e f i c i a la c c l i m a t i o nh y p o t h e s i s ，i m p l y i n gt h a t i ti sn e c e s s a r yt ot e s tt h eb e n e f i c i a la c c l i m a t i o nh y p o t h e s i si nm o r ea n i m a l s k e yw o r d s t h e r m a la c c l i m a t i o n t h e r m a la d a p t a t i o n l o c o m o t o rp e r f o r m a n c e p o l y r h a c h i sv i c i n ar o g e r v 学位论文独创性声明 x ? 9 0 0 1 5 5 本人声明所呈交的学位论文是我在导师的指导下进行的研究工作及取得的研 究成果。尽我所知，除文中已经注明引用的内容外，论文中不包含其他个人已经 发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得陕西师范大学或其它教育机构的学位 或证书而使用过的材料。对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均已在文中 作了明确说明并表示谢意。 作者虢融 日期：细f 堪 学位论文使用授权声明 本人同意研究生在校攻读学位期间论文工作的知识产权单位属陕西师范大 学。本人保证毕业离校后，发表本论文或使用本论文成果时署名单位仍为陕西师 范大学。学校有权保留学位论文并向国家主管部门或其它指定机构送交论文的电 子版和纸质版；有权将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论文进入学校 图书馆、院系资料室被查阅；有权将学位论文的内容编入有关数据库进行检索 有权将学位论文的标题和摘要汇编出版。 作者签名：娄亟鲆 文献综述 1 1 温度的生理生态作用 温度是一个重要的生态因子，它能直接影响生物有机体的体温；而体温的高 低又决定了动物的新陈代谢、生长发育、繁殖、数量、行为和分布等。一般地， 动物的生命活动都存在最高( 上限) 极限温度、最低( 下限) 极限温度和适宜温 度范围之分。动物的最适温度，通常比较接近其生命活动的最高极限温度。动物 对于高温、低温的耐受限度因种类而异，甚至同种动物的不同器官、不同生理过 程，在不同条件下也有所不同，并且能通过人工或气候驯化，适当地改变其耐受 极限【2 】。例如，对同一外温动物而言，冬天和夏天对环境温度的耐受范围和适应 能力常常是不同的。随着适应温度的提高，致死温度的上限和下限也相应提高， 也就是耐高温的能力增强，而耐低温的能力减弱。 温度常常随不同地理位置、不同纬度、不同栖息环境、不同季节等条件而变 化。根据动物所需要的热量和热能代谢特征，可分为恒温动物和变温动物两大类。 与恒温动物相比，变温动物新陈代谢水平低，体温不定并且缺乏体温调节机制， 因而其体温与外界环境温度相差无几，并且随环境温度的变化而变化。一般地讲， 适应于低温的外温动物比适应于高温的外温动物，对冷更能适应而对热则更敏感 o - s ；另一方面，适应高温的外温动物则对冷较敏感，而对热更能忍耐【6 。7 l 。也就是 说，外温动物的适应温度与它们的生活方式和栖息地的季节性温度变化相关联， 生活于大陆性气候条件( 即环境温度变化较大) 的生物比生活于比较稳定气候条 件下的狭温生物具有较大的广温性。生态学研究中，经常通过比较栖息于不同生 态环境和地理区域的同种和异种动物的形态、生理和行为的特点，来研究这些特 点与环境条件的关系，以说明其适应性【2 】。 一般认为，外温动物是通过温度调节行为和生理机能适应性调整来对变化的 环境温度作出反应的 9 。”。温度调节行为是动物应对环境温度时间、空间上的不 均匀变化而采取的一种有效策略，例如晒太阳、挤抱成团、掘穴藏匿等行为，而 生理机能适应性调整克服了温度调节行为冒受死亡风险大，能量消耗高，受机会 制约等弊端，基于改变和修饰生理机能能的四个重要指标( 最适温度t o 、8 0 温 度耐受范围b 8 0 、临界低温c t m i n 、临界高温c t m a x ) 以适应异质性的温度环境， 是一种更有效的适应策略u 。环境温度是通过影响体温而进一步影响外温动物的 生理机能和行为表现的【9 ，“】。普遍认为，小型外温动物的体温应与环境温度相同 或十分接近。目前，大量研究工作也表明外温动物几乎所有的生理机能和行为表 现均对自身体温非常敏感，主要包括：运动能力 15 - 1 9 】、免疫能力2 0 1 、感觉信息的 输入阻2 2 1 、觅食能力2 3 - 2 5 、求偶行为【2 6 j 、摄食和生长速率 2 7 - 2 9 】等。 1 2 热适应性的几个研究热点 1 2 1 热偏爱性 1 2 1 1 最终适温的定义 在变温动物生活的自然环境中，温度随每天的时间及季节的更替而变化，即 使在同一时间、同一地点的不同小生境中温度也不是均匀一致的。能自由活动的 变温动物不只被动地接受环境温度的影响，还能够自主运动避开极端温度，寻找 “偏好”的环境温度，以利其栖息、迁移、生长发育、取食、交配和生殖i ：3 0 】，这一 现象被生理学界普遍看作是外温动物的一种内稳态机制，即选择有利的温度区间 以完成诸如新陈代谢、运动、生长和繁殖等生理过程【3 1 。3 3 1 。 从原生动物到哺乳类，所有动物都会逃避极端低温和极端高温，表现出偏爱 温度适中区。在有温度梯度的热环境中，一个给定种的所有个体最终都将会向某 一温度聚集，而与它们被置于该热环境之前的热经历无关，这一温度称作最终适 温( f i n a lp r e f e r e n d u m ) ，而这种向最终适温聚集的现象称作行为热调节或热偏爱性 ( b e h a v i o r t h e r m o r e g u l a t i o n o r t h e r m a l p r e f e r e n c e ) 口4 j 。热偏爱性反映了动物体诸如新 陈代谢、运动、繁殖和生长等生理过程所要求的最适温度( p r e f e r r e dt e m p e r a t u r e ) 1 ，3 3 ， ”讲】。事实上，动物常常将诸如生长、繁殖和觅食等能够提高适合度的活动集中在 一个较窄的温度范围内【3 8 ，3 9 1 。根据r e y n o l d s 等【3 2 的方法，可以推测出某一动物的 最终适温，即为它的最适温度和驯化温度所得回归线与等温线( e q u a l i t yl i n e ，e l ) 的交点。 1 2 1 2 最适性模型 任何随时间呈正弦轨迹变化的环境因子，如温度、光照的昼夜变化，都会呈 现两峰或三峰分布【4 0 】，这使外温动物具有选择多个适宜环境生态位的可能性。 g i l c h r i s l 4 l 】的最适性模型认为，双峰环境实际上是具有相同标准误差的两个正态 分布的混合体，这两个正态分布被一个峰问距所隔离。该模型预测，当呈双峰式 分布的日温度的峰问距( 即日温差) 为1 7 时，与生物个体适合度密切相关的最 适温度将出现3 个峰值。w i l k e s l 4 2 j 也曾发现黄蜂m i c r o p l e c t r e o nf u s c i p e n n i s 实验 室种群的温度偏好性存在多态现象，即存在三个最适温度区间：2 2 2 7 、 l s 1 7 、5 7 。目前国内验证该模型的实验资料仅见于李晓晨等【4 3 1 对 微小的陆生无脊椎动物缓步动物的研究报道。因此，要揭示这一假说的合理 与否还需要更多的例证。 1 2 1 3 影响热偏爱性的因素 变温动物的热偏爱性极易受周围环境因素的影响。有研究表明：光照、湿度、 温度日或季节变化、饥饱状态等因素都会影响动物个体对温度的反应。例如光照 和湿度分别影响墨西哥大豆瓢虫1 4 4 je p i l a c h n av a r i v e s t i s 和弹尾虫1 4 5 jc r y p t o p y g u s a n l a r c t i c u s 的偏好温度，它们对昆虫趋温性的影响与昆虫的感觉器官和神经系统 密不可分，其感觉器官感知外界环境变化的能力决定了其趋温行为的变化。某些 昆虫的偏好温度在一天中不同时间内表现出一定的节律性变化，如骚扰锥蝽大锥 蝽和长红锥蝽在开始黑暗时偏好温度最高，而分别在光照开始4 7 】和光照期内h 8 最低。意大利蜜蜂1 4 9 1 a p i s me l l i f e r a 个体的偏好温度在1 4 ：0 0 时最高( 3 2 3 6 c ) ， 然后逐渐降低，4 ：0 0 时降至最低( 2 6 3 0 ) ；另外还有一些昆虫的偏好温度随 季节的更替而变化。如粉蚍t s c i am o n u s t e 成虫夏季时的偏好温度比冬季时高5 c 1 5 0 ；步甲a g o n u md o r s a l e 偏好温度的变化与其季节性迁移有关1 5 1 】。对昆虫偏好温 度日变化和季节变化的研究，有助于了解其行为变化规律，掌握其发生动态，但 该方面研究的深度还显不够，并未揭示其行为变化规律的产生机理。饥饿条件下， 昆虫的偏好温度降低。骚扰锥蝽进食后的偏好温度为2 8 2 9 ，饥饿1 2d 后则 降至2 5 2 6 * c 1 4 6 , 5 2 1 ，长红锥蝽1 4 7 和大锥蝽【4 8 1 成虫的偏好温度在饥饿后也降低。 s c h i l m a n 等认为这是昆虫在饥饿时降低自身能量消耗的需要陋”。 一些非自然或人为方面的因素也会影响昆虫对温度的趋性。有些昆虫经预适 应温度训练( 热驯化) 后，其偏好温度发生改变。分别经1 5 和3 5 预适应后的 锈赤扁谷盗成虫的偏好温度有一定差异p 川；弹尾c r y p t o p y g u sa n t a r c t i c us 的偏好温 度随预适应温度的升高而显著升高，h a y w a r d 等【4 5 】认为这与其在预适应过程中调 整了自身新陈代谢或生理机能有关。而k r s t e v s k a 等将这种现象解释为昆虫对其饲 养温度的一种补偿口”。此外，温度梯度的有无及其温度的高低、温差的大小等因 素影响昆虫的活动性。西美木白蚁幼虫在高温温度梯度内的聚集速度比在低温温 度梯度内快，且均快于无温度梯剧”】。增加苹果两侧的温度差，苹果蠹蛾幼虫在果 实温度较高一侧的蛀道率随之升高1 5 7 。昆虫对温差较大的温度梯度的反应比对温 差较小的快，如锈赤扁谷盗成虫【5 8 ，5 9 】。同种昆虫耐高温和低温的能力不同。如糖 粉蚧较耐低温而不耐高温，当温度在2 7 以下时，诱导糖粉蚧雌虫从低温向高温 运动的临界温度差为1 l ；而在2 7 以上时，诱导雌虫从高温处向低温处移动的 临界温度差只为1 i 6 。 1 2 2 温度耐受性 1 2 2 1 温度耐受性的主要参数 f r y 等【6 l 】第一次报道淡水鱼银鲫c 口阳5 s i 淞a u r a t u s 的温度限制值，并定义起始 致死温度( i n c i p i e n tl e t h a lt e m p e r a t u r e ，i l t 5 0 ) 为5 0 的生物个体不能长期生存下去 的温度。这种起始致死温度的耐低温方向被称为低起始致死温度( 1 0 w e ri n c i p i e n t l e t h a lt e m p e r a t u r e ，l i l t 5 0 ) ，而耐高温方向则被称为高起始致死温度( u p p e ri n c i p i e n t l e t h a lt e m p e r a t u r e ，u i l t 5 0 ) 3 4 1 。h o l l a n d 等【6 2 】认为一个种类f f 9 l i l t 5 0 和u i l t 5 0 值 是不固定的，它取决于季节、性别和个体遗传特性。f r y 等1 6 1 1 和b r e t t 6 3 1 也发现 u i l t 5 0 和l i l t 5 0 随驯化温度的不同而发生改变，即随着驯化温度的提高，高起 始致死温度( u i l t 5 0 ) 也随之提高，当驯化温度升高到某一温度值时，高起始致死 温度将不再相应升高而趋于某一固定的温度值，这固定的温度值称为最高起始 致死温度( u l t i m a t eu p p e ri n c i p i e n tl e t h a lt e m p e r a t u r e ，u u i lt 5 0 ) ，相反称为最低起始 致死温度( u l t i m a t el o w e ri n c i p i e n tl e t h a lt e m p e r a t u r e ，u l i lt 5 0 ) ，又称之为临界高温 ( c r i t i c a lt e m p e r a t u r em a x i m u m ，c t m a ) 【) 或临界低温( c r i t i c a lt e m p e r a t u r em i n i m u m ， c t m i n ) p 4 ，6 6 , 6 7 1 。 b r e t t 叫将生物体的高起始致死温度( u i l t 5 0 ) 和低起始致死温度( l i l t 5 0 ) 线围 成的热忍耐范围用( ) 2 来表达。g i a r i n a 等【删提出新的模型，考虑了鱼类对温度 的亚致死作用的行为，即由于鱼类对热的改变非常敏感，一些种类会回避近致死 温度，故该新模型是基于非致死温度区域内的热回避温度( 即c t m a x 和c t m i n ) 而产生，并给出了热忍耐范围。同时e l l i o t t 6 5 j 认为鱼类进入温度极限值外围时，是 否被致死还取决于鱼类在这温度所暴露时间长短。此后，这种热忍耐范围常常被 用于比较不同动物的热生理需求和温度耐受能力。 1 2 2 2 温度耐受性的研究方法 c o w l e s 等【l l j 于1 9 4 4 年最早介绍鱼类的临界高温( c t m a x ) 和临界低温 ( c t m i n ) ，具体测量过程是：将被测动物置于连续且稳定的温度环境中，以线性 方式逐渐增加或降低温度，直至使其达到致死或亚致死的状态( 即运动行为紊乱、 丧失逃离能力、时间较长可能致死等) ，接着置于先前的驯化温度下，若能恢复 正常，此时的温度即为临界高温或临界低温。1 9 7 6 年，b r o w n 【6 8 】对鱼类热忍耐的 研究方法进行了综述，介绍了两个基本技术：( 1 ) 生物体从适应的温度突然转移 入试验温度，并记录直到死亡所经历的时间；( 2 ) 以一个升温率标准( 如1 h “ 或1 d1 ) 加温，直至鱼体出现死亡。w e d e m e y e r 等1 6 9 】确定突然升温的半致死 温度程序为将原先适应温度的鱼类被突然转移到更高或者更低的温度；这一方法 目前较统一采用温度突变2 4h 的5 0 致死温度来统计1 7 ，7 0 , 7 。第二种方法就是所 谓的慢加温法或称为临界高温法( c t m a x ) 。k i l g o u r 等【7 2 1 评述这两种方法并且断定 两种类型数据都有实用价值。 1 2 3 驯化有益现象 1 2 3 1 驯化的定义 对许多动物而言，温度对其行为能力的影响会随自然界温度的季节性变化或 实验室内某一温度下的长期驯化而改变【7 3 ”j 。1 9 5 5 年，热生物学研究领域的三位 4 著名学者分别对驯化作了最初的定义：( 1 ) p r o s s e r 7 5 l 认为驯化是一种适应性的变 化；( 2 ) b u l l o c k 7 6 i 认为驯化是可被实验证实的补偿性的改变；( 3 ) p r e c h t 7 7 】认为 驯化是在生物体的生活周期内，由单一或多个环境因子而引起的可逆变化。后来， 学术界普遍认为：驯化是指在实验室条件下，动物针对一个单一因子变量的改变 所产生的生理机能上的补偿性调整 7 8 1 。 2 0 0 3 年，国际生理科学协会( i n t e r n a t i o n a lu n i o no fp h y s i o l o g i c a ls c i e n c e s i u p s ) 下属的热力学委员会( t h e r m a lc o m m i s s i o n ) 对驯化作了更为全面详细的 定义：驯化是有机体为减少由实验诱导的特定气候因子的刺激性变化带来的不良 影响或提高其对这些不良影响的耐受性而产生的一些生理和行为上的改变【_ 7 9 1 。生 理学家一般认为，所有由驯化产生的表型上的补偿性变化能够提高有机体在诱导 这些补偿性交化发生的环境中的生理机能或适合度 8 0 l 。 驯化过程需要的时间因动物种类不同和个体大小差异很大，对很多小动物来 说，最短只需要2 4 小时就可以完成驯化过程，这里所说的驯化一词是指在实验室 条件下诱发的生理补偿机制，称为实验室驯化( a c c l i m a t i o n ) ，一般只需要较短的 时间。而气候驯化( a c c l i m a t i s a t i o n ) 一词则是指在自然环境条件下所诱发的生理 补偿变化，这种变化通常需要较长的时间【2 l 。 1 2 3 2 驯化的效应 驯化可使生物体对某个或某些生态因子的耐受范围作出调整，这一过程通常 涉及到酶系统的改变、膜结构的调整和热休克蛋白的表达。如果一种生物长期生 活在其最适生存范围偏一侧的环境条件下，久而久之就会导致该物种的耐受曲线 发生位置移动，并产生一个新的最适生存范围，同时适宜范围的上下限也会发生 移动。例如，在四种不同的温度下( 5 、1 5 、2 5 、3 5 ) 进行长期驯化 的金鱼c a r a s s i u sa u r a t u s 对温度的耐受限度产生了明显的差异【2 】，依次为：0 3 c 3 0 8 、1 3 一3 4 5 、5 2 3 9 6 、1 2 6 4 3 6 。一般采用驯化反应 比掣“8 2 1 ( t h ea c c l i m a t i o nr e s p o n s er a t i o ，a r r ) 来评估生物机体的温度耐受能力 受热驯化影响的强弱程度，即用忍耐温度的变化量与驯化温度变化量的比值来表 不。 关于实验室热驯化对运动行为的影响多见于外温脊椎动物方面的研究报道： 一些鱼类能够通过改善在某一温度条件下的肌肉结构和运动表现，以补偿温度的 长期驯化对其运动行为产生的不良影响【8 3 - 8 5 ：两栖类和爬行类的研究中大多采用 q l o 来衡量驯化温度的改变对其行为表现的影响8 6 据引，在对蟾蜍b u f ow o o d h o u s i i 的研究中发现热驯化对运动行为的衡量参数，即平均跳跃距离和平均跳跃速度影 响显著9 0 1 。可见，经历热驯化后，外温动物的运动行为发生热补偿的可能性很大。 1 2 3 3 存在的问题 与突然暴露在某一环境中的生物相比，预先暴露在相同环境下的生物具有充 足的时间来调整自身的生理、形态和行为，以使其在该环境中能更好地生存。驯 化有益假说( t h eb e n e f i c i a la c c l i m a t i o nh y p o t h e s i s ，b a h ) 就是基于此而提出的， 该假说认为，经过特定温度驯化的动物在这一特定温度下的运动能力或适合度较 同样在这一特定温度下但经过其它温度驯化的动物有所提高【9 2 】。一般认为，表型 上因驯化产生的适应性变化能提高有机体的生理机能或适合度，但在确定表型变 化如何提高繁殖成功率、生长速度和存活率时，存在一些争议【8 。到目前为止， 支持驯化有益假说【8 , 9 3 - 9 6 1 的研究结果很多，但仍有一些温度、水分和营养方面的 驯化实验【9 2 ，9 7 。1 0 z 并不支持该假说。l a g e r s p e t z 1 0 3 】回顾了自1 9 5 5 年以来热驯化方 面的研究历程后，也得出热驯化并不总是有益的结论。 驯化有益假说被部分实验否定的原因很复杂，其中之一可能与这些实验都是 些基于动物发育可塑性的适应意义方面的实验分析有关【8 0 】。驯化反应与发育的 可塑性变化有着本质的不同。驯化是有机体针对某一单个环境因子的变化而在结 构上所产生的可逆性反应 “，涉及到身体结构和代谢器官的改变，因而驯化被认 为是生物个体生理耐受范围的改变。然而，发育可塑性是有机体响应发育环境中 持久稳定改变而产生的不可逆变化。它不仅仅是指有机体可选择的生理反应( 如 驯化) ，还可能包括发育环境所致的不可避免的或者是病态的生理反应【8 0 1 。可见， 驯化有益假说的验证实验应选用健康的成年个体以避免由发育可塑性带来的混淆 效应。 围绕温度驯化对动物运动能力或适合度的影响，还提出了另外几个假说一 冷有益假说、热有益假说和适温有益假说。冷有益假说( c o o l e ri sb e t t