（动物学专业论文）河北御道口干草原昆虫多样性研究.pdf

摘要 2 0 0 3 年7 9 月和2 0 0 4 年5 6 月，对河北省北部的御道口自然保护区进行了昆虫 多样性及其分布格局的研究。使用网捕法、陷阱法和灯诱法共获得1 8 2 9 5 件标本，首次 全面对御道口自然保护区的草地昆虫多样性进行调查研究，所得标本经鉴定隶属1 0 目 1 2 2 科3 3 2 属4 2 7 种。对不同类型草地的昆虫类群、分布特点和多样性及其时间动态进 行了研究，分析了不同样地小生境的昆虫群落的多样性，并进行了样地间的相似性比较 和欧氏最短距离法聚类。得到如下结果： 1 御道口草原的生物复杂性较差，第一营养级生产力较低，能流不足难以维持更多 的物种，也限制了物种进行生态位的分化，昆虫相总体单调。 2 通过种一多度分析，得出退化样地、低湿草地和草木樨样地较接近对数级数模型， 生态环境相对恶劣。保育样地和冰草样地种一多度曲线比较多变，保育样地似对数级数 和对数正态分布的过渡类型，但总体趋势还是接近对数级数模型。这表明该样地环境条 件正在好转，但原生退化样地的特征在这里仍有一定表现，生境依然严酷。冰草样地昆 虫的种多度总体趋势更接近于不明显的对数正态分布模型，环境条件比较优越。干扰、 植物群落的异质性和人为保护在这里提高了昆虫的环境质量，使得它的栖息环境好转。 3 调查发现，双翅目的整体昆虫种群规模最为庞大，鞘翅目昆虫种类最丰富。该地 区昆虫的分布特点是小个体昆虫占有比例很大，昆虫与气候环境及地方小气候协同进化 趋势明显。 4 不同生境类型样地的昆虫群落组成和种群规模不同，物种丰富度表现为保育样地 退化样地 草木樨样地 冰草样地 低湿草地样地。从所获的标本量看，种群规模表现为 保育样地 冰草样地 低湿草地样地 退化样地 草木樨样地。 5 通过对陷阱法得到昆虫标本的统计，各样地的地表活动甲虫种类的排序为退化样 地 草木樨样地 保育样地 冰草样地 低湿草地样地；从所获各样地的标本量看退化样地 保育样地 革术樨样地 冰草样地 低湿草地样地。 6 多样性指数的运算表明，各样地的s h a n n o n w i e n e r 指数和s i m p s o n 指数均为保 育样地 冰草样地 草木樨样地 退化样地 低湿草地样地。均匀度为保育样地 冰草样地 草木樨样地 退化样地 低湿草地样地。优势集中性指数为低湿草地样地 退化样地 草 木樨样地 冰草样地 保育样地。 关键词：御道口自然保护区，昆虫，群落，种群，演替，多样性，聚类 a b s t r a c t f r o mj u l yt os e p t e m b e r2 0 0 3a n df r o mm a yt oj u n e2 0 0 4 ，i n v e s t i g a t i o no ft h ed i v e r s i t y a n dd i s t r i b u t i o no fi n s e c t sw a s m a d ef r o mt h ey u d a o k o un a t u r a lr e s e r v ei nn o r t h h e b e i 。g o t 1 0o r d e r s ，1 2 2f a m i l i e s , 3 3 2g e n e r a ，4 2 7s p e c i e sa n d1 8 ，2 9 5 s p e c i m e n sb ym e a n so fn e tt r a p a s s o c i a t i n gw i t hp l a s t i cc u pa n dl a m pi nt o t a l t h ed i v e r s i t yo fi n s e c t sf r o mt h ep l a t ei ss t u d i e d s y s t e m a t i c a l l yf o rt h ef i r s tt i m e i n s e c tt a x a ，d i s t r i b u t i o n ，d i v e r s i t ya n di t sf l u c t u a t i o n sa r es t u d i e d d i v e r s i t yo fi n s e c tc o m m u n i t yf r o md i f f e r e n th a b i t a t si sa n a l y s e d ，t h ec o m p a r a b i l i t yo f s p o t si sc o n t r a s t e d ， a n dc l u s t e ra n a l y s i si sm a d et h er e s u l t ss h o w ： 】t h eb i o l o g yc o m p i e x i t ya n dt h ef i r s tt r o p h i cl e v e la r ep o o r , e n e r g yf l o wc a nn o ts u p p o r tm o r e s p e c i e sa n dr e s t r i c tn i c h ed i f f e r e n i y i a t i o no f s p e c i e s i n s e c td i s t r i b u t i o np a t t e r nl o o k sh u m d r u m 2t h ed e g e n e r a t em e a d o w , t h el o w a n dd a m pm e a d o wa n dt h em e l i l o t u ss u a v e o l e n sm e a d o w a p p r o a c hn i c h e p r e e m t i o nh y p o t h e s i s ，t h e i re c o l o g i c a le n v i r o n m e n t sd e t e r i o r a t er e l a t i v e l yb yu s i n gt h e s p e c i e s - a b u n d a n c ea n a l y s i s t h ec u r v eo ft h em o n t hc o m m u n i t ys p e c i e s - a b u n d a n c eo ft h ep r o t e c t e d m e a d o wa n d t h ec r e s t e dw h e a t g r a s sm e a d o wa r ec h a n g e f u l t h ep r o t e c t e dm e a d o wl i k e st h et r a n s i t i o n s t y l eb e t w e e nn i c h e - p r e e m t i o nh y p o t h e s i sa n dl o g n o r m a lh y p o t h e s i s ，b u ta p p r o a c h e sn i c h e p r e e m t i o n h y p o t h e s i so nag e n e r a lt e n d e n c y , t h i si n d i c a t e st h ep r o t e c t e dm e a d o wi sg e e i n gw e l l ，t h o u g hc h a r a c t e ro f o r i g i n a ld e g e n e r a t ep l o ts h o w sh e r es t i l l ，t h eh a b i t a t es h o w sb a d t h ec u r v eo ft h em o n t hc o m m u n i t y s p e c i e s a b u n d a n c eo ft h ec r e s t e dw h e a t g r a s sm e a d o wa p p r o a c hl o g - n o r m a lh y p o t h e s i su n c o n s p i c u o u s l y , w h o s ee n v i r o n m e n t a lc o n d i t i o ni sb e t t e r i n t e r f e r e n c e ，p r o t e c t i o nf r o mm a n k i n da n dh e t e r o g e n e i t yo fp l a n t c o m m u n i t ye n h a n c et h ee n v i r o n m e n t a lq u a l i t ya n dm a k eh a b i t a tw e l l 3 d i p t e r ap o p u l a t i o ns i z ei sb u l k y s p e c i e so fc o l e o p t e r aa l ea b u n d a n t m i c r o i n s e c t so c c u p y m o r ep r o p o r t i o n 1 1 1 ei n s e e t sa p p e a rc o e v o l u t i o nw i t hc l i m a t ea n dg e o g r a p h yo b v i o u s l y 4 c o m p o s i t i o no fi n s e c tc o m m u n i t ya n dp o p i l a t i o ns i z eh a v ed i s p a r a t es t y l ei nd i f f e r e n tn i c h e s s p e c i e sr i c h n e s ss h o w ：p r o t e c t e dm e a d o w d e g e n e r a t em e a d o w m e l i l o t u ss u a v e o l e n sm e a d o w c r e s t e d w b e a t g r a s sm e a d o w l o wa n dm o i s tm e a d o w p o p u l a t i o n s i z es h o w ：p r o t e c t e dm e a d o w c r e s t e d w h e a t g r a s sm e a d o w l o wa n dm o i s tm e a d o w d e g e n e r a t em e a d o w m e l i l o t u ss u a v e o l e n sm e a d o w 5 ，a c c o r d i n gt ot h es t a t i s t i co fi n s e c t ss p e c i m e ng o tb yt r a p p i n g ，q u a n t i t yo fs p e c i e so fb e e t l e sl i v i n g o nt h eg r o u n ds h o w s ：d e g e n e r a t em e a d o w m e l i l o t u ss u a v e o l e n sm e a d o w p r o t e c t e dm e a d o w c r e s t e d w h e a t g r a s sm e a d o w l o wa n dm o i s tm e a d o w t h eq u a n t i t yo fi n s e c t ss p e c i m e n sf r o md i f f e r e n tp l o t ss h o w d e g e n e r a t em e a d o w p r o t e c t e dm e a d o w m e l i l o t u ss u a v e o l e n sm e a d o w c r e s t e dw h e a t g r a s sm e a d o w l o wa n dm o i s tm e a d o w 6 a c c o r d i n gt ot h ec a l c u l a t i o no fi n d e x s h a n n o n w i e n e ri n d e xa n ds i m p s o ni n d e xo fp l o t s s h o w ：p r o t e c t e dm e a d o w c r e s t e dw h e a t g r a s sm e a d o w m e a l o t u ss u a v e o l e n sm e a d o w d e g e n e r a t e m e a d o w l o wa n dm o i s tm e a d o w t h ee v e n n e s ss h o w s ：p r o t e c t e dm e a d o w c r e s t e dw h e a t g r a s sm e a d o w m e l i t o t u ss u a v e o l e n sm e a d o w d e g e n e r a t em e a d o w l o wa n dm o i s tm e a d o w t h ed o m i n a n ti n d e x s h o w s ：l o wa n dm o i s tm e a d o w d e g e n e r a t em e a d o w m e l i l o t u ss u a v e o l e n sm e a d o w c r e s t e dw h e a t g r a s s m e a d o w p r o t e c t e dm e a d o w k e yw o r d s ：y u d a o k o u n a t u r a lr e s e r v e ，i n s e c t ，c o m m u n i t y , p o p u l a t i o n ，s u c c e s s i o n ，d i v e r s i t y , c l u s t e r 河北大学 学位论文原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师指导下进行的研究工作及取得 的研究成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他 人已经发表或撰写的研究成果，也不包含为获得河北大学或其他教育机构的学位或证书 所使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确 的说明并表示了致谢。 作者签名：姿蕴鱼日期：型年互月皿日 学位论文使用授权声明 本人完全了解河北大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留并向国 家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅。学校可以公布 论文的全部或部分内容，可以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文。 本学位论文属于 1 、保密口，在年月日解密后适用本授权声明。 2 、不保密砂： ( 请在以上相应方格内打“”) 作者签名：萎羞盔 日期：翌堑年堑月l 日 导师签名：4 垃回望盘 日期：兰塑匠年盈月卫日 日u 舌 1 前言 l 小生态系统与生物多样性概述 1 。1 。1 生态系统及其功能 生态系统是在一定空间中所有共栖生物( 即生物群落) 与其环境之问由于不断地 进行物质循环和能量流转而形成的同整体( 孙儒泳，1 9 8 6 ) 。地球森林、草原、荒漠、 海洋、湖泊、河流等的外貌有别，其生物相的组成各异，构成生物和非生物的相互作用 与依赖的统一体系，其中不断进行物质循环和能量流动。 目前对自然生态系统的研究是对开放系统的研究。既要研究生态系统本体的结构 功能及其引发的物流和能流，又要研究它的反馈调节机制，主要侧重生态系统稳定性和 多样性的研究，也就是生态系统自身运动的动态平衡规律，使受人为干扰的牛态系统符 台自然发展规律，形成良性循环。 按人类影响程度生态系统通常被划分为自然生态系统、半自然生态系统和人工生 态系统3 类。按其环境性质则分为淡水生态系统、海洋生态系统和陆地生态系统。其中 自然生态系统系指不受人类活动干扰的开放型系统，即按照自身规律进行物质循环、能 量的流动和信息交流，如热带雨林、珊瑚礁等。半自然生态系统系指受人类一定干预形 成的生态系统，如农业生态系统等。人工生态系统则指受人类活动支配的系统，以城市 生态系统最为典型。 本论文研究范畴是草地生态系统，需要做有关情况介绍。我国草地生态系统有8 类，即温带草原生态系统、高寒草原生态系统、典型草地生态系统、高寒草地生态系统、 暖性灌丛草地生态系统、热性灌丛草地生态系统、温带荒漠草地生态系统和高寒荒漠草 地生态系统。在草地生态系统中，生物群落与其环境之间相互联系、紧密结合，形成一 个复合生态系统。从群落层次来讲，生物群落是指栖息在一定地域或生境中各种生物种 群通过相互作用而有机结合的复合体。群落具有一定的生长型和外貌特征，并且具有一 定的结构和成分：群落间的边界或明显或模糊，对群落的划分尚有争议：个体论者认为 群落是个有机的客观实体。具有明确的边界：机体论者认为群落是个连续的实体，没有 边界。而较为可信的观点是：群落可能处于“机体论一个体论”轴上广大变化范围中的任 何一段，是量变与质变的统一及其相互转化不必相互排斥。 何一段，是量变与质变的统一及其相互转化不必相互排斥。 河北大学理学硕士学位论文 1 1 2 生物多样性及其作用 生物多样性指所有地球上的生物以及它们呈现的不同遗传特性和多样化的生态系 统，它包括所有自然界的资源，包括植物、动物、昆虫、微生物和它们生存的生态系统 及其形成的生态过程( j a m c n e e l y ，1 9 9 2 ) ，可分为物种多样性、遗传多样性和生态系 统多样性3 个层次。生物多样性又具有生物学、生态学和生物地理学3 方面的含义( 马 克平，1 9 9 3 ) 。景观水平的生物多样性研究近年受到普遍重视，在评估人类实践活动对 生物多样性的影响以及区域规划和管理具有重要意义。 物种多样性指物种水平的多样性，即一定区域内物种的多样化。生物物种是地球上 庞大的集体，种数在1 0 0 0 万至1 亿种之间，迄今被人类描述和定名的只有1 4 0 多万种， 绝大部分尚未认知。昆虫是生物界极大的类群，目前知道的物种仅占1 0 ，“隐姓埋名” 者占9 0 。美国著名昆虫学家e e r w i n ( 1 9 8 3 ) 根据危地马拉热带雨林区一棵无花果树 及其寄生植物上获得了1 2 0 0 静甲虫，其中大量为新种，经过多相比较，惊人地提出了 世界昆虫的数量，即3 0 0 0 万种，将以往普遍估计的1 5 0 万种扩大了2 0 倍。 遗传多样性是基于生物物种内基因差别的多样性，它包括不同种群间和同一种群内 的遗传变异。遗传多样性发生在分予水平，与核酸的性质有关。种内亚种和可遗传的基 因突变也是遗传多样性的重要内容，维护生物基因多样性，保护丰富的基因库，是基因 工程研究的基础和前提。种内遗传多样性决定了物种以上水平的多样性。 生态系统多样性指生物圈内生境、生物群落和生态过程的多样化以及生态系统内的 生境差异、生态过程变化的多样性( j a m c n e e l y ，1 9 9 2 ) 。生态系统内存在着极为复杂 的关系，生物群落内部、生物群落之间及其与无机环境之间相互作用，构成一个复杂的 反馈系统，不断迸行着能物质循环、能量流转、信息流动，生态系统与地球环境间进行 着生物地化循环，所有这些过程和作用都反映了生态系统的多样性形式 物种的多样性对生态系统的功能具有深刻的影响( m o o n e y e t a l ，1 9 9 6 ) 。生态系统 中不同种的作用是有差别的( 马克平，1 9 9 7 ) 。其中有些种，它们可能是群落中的普通种， 也可能是寡见种，可能是群落中的优势种或建群种，也可能只是伴生种，但它们的灭绝 将导致群落中大量物种静丢失，甚至引起整个生态系统的崩溃。也就是说，它们的存在 对维持群落的物种组成、生态系统的功能和物种多样性等比其它的物种更为重要，这些 就是群落生态系统中的关键种( 韩兴国等，1 9 9 5 ) 。除关键静外生态系统中还有一类物种， h 青 它们与其它的一些物种具有类似的功能，也就是说，它们在功能上是多余的，它们的丢 失对生态系统的功能没有影响或影响不大，这就是所谓的“冗余 十( r e d u n d a n c ys p e c i e s ) ” ( rk p e e r ，1 9 7 4 ) 。研究发现，生态系统的抗性( r e s i s t a n c ) 芹( 1 弹性( r e s i l i e c e ) 随物种多样性 ( 由物种数和均匀度得来的h ) 增高而增强。 总之，生物多样性与生态系统功能及其稳定性密切相关，不同的物种占据一定的生 态位，它们之间以及与生存环境间相互作用对生态系统的稳定性和维持生态平衡起着重 要作用。 1 2 研究草原生物多样性的重要性与意义 1 2 1 研究草原生物多样性的重要性 草原生物多样性是地球生物多样性的重要组成部分，是草原生态系统生命力的支持 系统。当前草原生态环境正面临空前的挑战生态环境日趋恶化、生物多样性环境日 益萎缩、生物自然多样性逐渐丧失、物种多样性瓦解加剧、人类及其畜牧的生存和发展 受到威胁。因而，进行生物多样性现状调查、生物多样性保护、生态环境维护、濒危物 种保育和抵御生物物种入侵的研究被看作世界性研究课题。全世界呼唤生物多样性保 护、将生物可持续利用研究以及生态环境优化作为国家的重要发展战略。自1 9 9 2 年联 合国环境与发展大会之后，生物多样性研究迅速发展成为当代重大科学热点之一，国际 科学界已将其列为重大科学领域。科学家们在生物多样性的起源、维持和丧失、生态系 统功能( m c c a n ne ta 1 ，1 9 9 8 ；m a r c e le ta 1 ，1 9 9 8 ；c h a d w i c he ta 1 ，1 9 9 9 ) ，以及生物多样性的 保护、恢复和持续利用( p i m m ，1 9 9 8 ；s o u l e ，1 9 9 8 ) 等方面取得了若干重大突破。t i l m a n 等 f 1 9 9 6 ) 通过长期试验观测，发现物种多样性水平较高的草地生态系统具有较高的稳定性 和生产力。他们进而发现功能群及功能多样性是决定草地生态系统功能的主要因素 ( t i l m m ae ta 1 1 9 9 7 ) 。h o o p e r 等( 1 9 9 7 ) 在草地中的研究表明，功能群多样性比物种多 样性对生态系统过程影响更大。最近由欧盟3 4 名专家组成的草原生态研究小组联合撰 文指出，草原植物种类的减少会影响整个草原食物链中其他生物的能源供应，从而威胁 整个草原生态系统的平衡。他们对8 个欧洲国家的草原生态情况进行了调查，结果表明， 如果草原植物种类减少，则每平方米其他植物的平均产量也将减少。因此，保证草原生 物多样性对农牧业发展异常重要。 3 河北大学理学硕十学位论文 1 2 2 草原生物多样性研究的意义， 本课题是针对冀北千草原草地生态系统的昆虫多样性的研究。该地不仅是草原生态 系统最为脆弱的地区，也是鼠、虫害频繁猖发地区，还是草原超载过牧、生态环境人为 破坏严重的地区。特别是近些年来随着改革开放和发展经济的步伐的加快，地方自然资 源遭受无度的开发，当地居民为追求一时更大的经济收入，很多原生草地被开垦成农田， 牲畜数量不断增加，草场过度放牧严重。由于牲畜过度的啃食，草原植被覆盖率降低， 牧草频度大大降低，特别严重的是一些牲畜在秋冬季将一些革根也大量的啃食掉，严重 的影响了草场的恢复和更新，而且牲畜适口性牧草减少，而适口性差和毒草草类有发展 为优势的趋势，草场质量下降，这也就对牲畜繁殖造成威胁，这种恶性循环还在一定程 度上持续，一些地区己经出现生境斑块化，成为新的风沙源的衍生地，多年来干寒的气 候又是雪上加霜，使得轻度和中度沙化面积在增加，生态环境极度恶化。 在同草原害虫的长期斗争中，通常采用化学防治的方法以压低虫1 3 密度，这种方法 虽然见效快，但带来的负面影响远远大于正面的影响，单纯的化学防治带来了诸如水和 大气等的环境污染，危及牲畜及人类健康，化学毒素在食物链中逐级递加，发生富集效 应，而且很多毒素不容易为生物体所化解，要危害数代。化学方法在有消灭大量害虫的 同时也杀灭了害虫的天敌和其它有益的传粉昆虫，其结果又引发害虫的周期性大发生， 所以，建设和发展生态农业和生态牧业是我们必然的选择，也是国际人与生物圈计划 ( m a b ) 所倡导的可持续发展战略。 河北北部坝上地区处于山地与草原生物群落交错与过渡区，具有边缘生境的特征， 有着更为复杂的环境条件，而且两类群落中的生物也能通过迁移而进行物质、能量和信 息的交流，故此，其物质和能量的流动具有特殊性。对群落交错区的特殊性及动态规律 的研究，有利于人类合理管理自然，开发利用和保护自然。 御道口自然保护区是燕山山脉北缘与北部温带草原的交错过渡带，有着独特的区域 特点和生物区系组成，具有边缘生境的特征，有着更为复杂的环境条件，两类群落中的 生物也能通过迁移而进行物质、能量和信息的交流，因此，其物质和能量的流动具有特 殊性，对群落交错区的特殊性及动态规律的研究具有特殊的意义。同时该地区也是生态 脆弱带，近年来随着不合理的人为的开发和利用，草原受到极大的破坏，特别是过渡的 放牧，已使草场入不敷出，过度放牧的压力把草原第一生产力资源几将耗尽，很多地方 hu 舌 低矮的牧草难以遮覆地表，出现斑块状沙化的痕迹，前景令人担忧，草原植被退化严重， 生态环境极度恶化，生态系统脆弱，系统功能和内部反馈出现紊乱，生态平衡难以维持， 沙化趋势同益明显，出现新风沙源的生态预警。同时，不断发生的鼠害和虫害的成胁更 是让这本已灾难深重的土地雪上加霜，为此，我们课题组对该地区的昆虫调查能为有效 治理害虫提供依据，为以后该地昆虫多样性提供一手资料，本课题是河北省自然科学基 金资助项目河北北部干旱区牧草蜘蛛群落及对主要害虫控制的研究的昆虫分部，力 图通过对河北北部干旱半干旱草原昆虫种群特别是对牧草危害严重的种群进行调查研 究，了解并掌握该区昆虫的发生和活动规律，从而为有效控制害虫，有效维持本地区的 生态平衡，合理的利用和保护自然资源提供借鉴。昆虫在开花植物的授粉上起着重要的 作用，是植物繁衍不可缺少的使者，我们对该特殊地区昆虫的深入研究，可为揭示自然 生态系统中昆虫与植物的深层关系提供更多的依据，为更好的防治冀北草原病虫害提供 依据，服务于地方牧业发展，同时该地区又是首都北京北部防风固沙绿化带，为牧草和 草场的保育提供实验基础，为防治沙尘暴治理风沙源作出贡献。 1 3 生物多样性尺度的划分 生物多样性可分为旺多样性，p 多样性和t 多样性( w h i t t a k e r 1 9 7 5 ) 。q 多样性是指 在个群落或生境内种的多样性，是一个反映群落内部生物物种和种一多度的一个统一 指标。b 多样性是种沿着一梯度从一生境到另一生境变化的速率和范围的测定，它能够 反映出群落内或群落间环境异质性的大小及其对物种、种一多度的影响。y 多样性指在 一地理面积( 例如岛屿) 上，在生境范围内种的丰富度，是一定区域内总的物种多样性 的度量。 多样性和y 多样性是仅有数量而在理论上完全可以由单一数量来描述的质量。而 b 多样性是类似于质量、需要数量和方向两者以充分表示其特征( 向量) 。a 多样性反映 某一生态系统内物种间通过竞争资源或利用同种生境而产生的共存结果，它常用的些 衡量指数有物种丰富度指数( s p e c i e sr i c h n e s si n d e x ) 、物种均匀度指数( s p e c i e se v e n n e s s i n d e x ) 、物种相对多度分布( s p e c i e sa b u n d a n c ed i s t r i b u t i o n ) 等。p 多样性涉及从一生境 到另一生境中的多样性变化并与不同群落的数量和质量构成的比较，是对变化和差异的 测定，对其测定可分为二元属性数据( 又称为0 、l 数据或有、无数据) 和数量数据指 数的测定，对前者的测定常用c o d y ( 1 9 7 5 ) 指数、w h i t t a k e r ( 1 9 6 0 ) 指数、w i l s o n 和 河北大学理学硕士学位论文 s h i m i d a ( 1 9 8 4 ) 指数和b r a y c u r t i s 指数。这些二元属性数据测定的算法简单易用，但 它们没有考虑到种的相对多度，它不如数量数据指数敏感，因此，很多学者又运用数量 数据测定进行度量。y 多样性主要用于描述生物进化过程中的生物( w h i t t a k e r , 1 9 6 0 ；c o d y ， 1 9 8 6 ) 。r h w h i t t a k e r ( 1 9 6 0 ) 简单地定义地理区域生物多样性，即v 多样性为某一地理 区域中的生物种类之数量，他认为y 多样性是地理区域尺度上的a 多样性。 另外，由于先进工具的使用最近又出现了6 多样性，它相当于自然地理尺度上的 多样性。 御道1 2 1 自然保护区自然概况 2 御道口自然保护区自然概况 2 1 调查地区自然地理概况 河北省御道口自然保护区( 省级) 总面积3 4 8 0 0 公顷，2 0 0 2 年5 月批建为省级自然 保护区。主要保护对象为草原和湿地生态系统，保护动物有大鸨、白枕鹤等国家重点保 护野生动物。保护区位于东经1 1 3 0 5 0 1 1 8 。0 0 ，北纬4 0 0 5 8 4 2 0 4 2 ，地处河北省围场 满族蒙古族自治县境内，平均海拔1 3 0 0m ，动物地理区化为吉北界华北区，植物群落属 于温带草原群落。 2 2 地质地貌 御道口所在的坝上地区属于蒙古高原南缘，南部坝缘为燕山穹折带，被中生代和新 生代的喷出岩和流纹岩、安山岩、玄武岩所覆盖，地貌东西走向的中山、低山山地，经 长期风化与侵蚀，地形切割破碎，形成陇台状山岭，成为坝上内流区与坝下外流区的分 水岭，统称坝头地带。中部属于古老的内蒙古台背斜，基底为古老的片麻岩、片岩等变 质岩系组成，中生代的燕山运动出现了一系列的大断裂，并发育了一系列的大型盒地， 盆地中沉积了厚层碎屑物质。与此同时，伴随花岗岩侵入和火山喷发，形成了今天高原 的地貌骨架，到新生代喜山运动，沿断裂多次喷发玄武岩，在低洼处沉积了各种类型的 新生代沉积物，地貌上形成了今日的波状高原。北部属于阴山穹折带，为阴山山脉向东 延伸部分，大部分为花岗岩和变质岩组成，经常期风化侵蚀，地貌上为低山丘陵区，上 覆薄层残坡积物和风成沉积物( 按孙建中等，1 9 9 4 ) 。 2 3 气候水文特征 该地区为高海拔的半干旱草原生态脆弱带。受北部低气压气流影响频繁，风天多， 风力大，平均风速在3 6 m s ，以春秋季表现明显，每年大风日数( 6 级以上) 6 8 天，为 典型的季风性气候，常年气温偏低，年均气温为o i 。c ，极端最低温度达- 4 3 - 2 ，极端 最高温度有3 3 4 * c 。本地植物生长期短，初霜日为6 7 天，8 月2 0 日，终霜日为6 月 1 5 日，无霜期仅为6 7 天。o 积温2 1 8 04 c ，兰5 积温2 0 4 0 4 c ， i o 。c 积温1 7 0 04 c 。 降水量小，年降水量为4 3 0 r a m ，干燥度为1 5 2 2 。境内有小滦河水系通过，沿途有很 珍贵的北方湿地，本地区为中温型典型草原亚带，又称干草原亚带( 或真草原亚带) ( 按 康乐，1 9 9 1 ) 。 河北人学理学倾士学位论文 表1 御道口保护区5 - 9 月份主要气候因子 t a b 1m a i nc l i m a t i cf a c t o r sf r o mm a yt os e p t e m b e ro f y u d a o k o un a t u r a lr e s e i v e 2 4 草地植被特点 保护区草地植物具有坝上高原植物的特点，种类比较单纯，以草本植物为主。灌木、 小灌木种类稀少，菊科与禾本科是本地重要的优势植物，不但种类多，而且多度和频度 也大，菊科的蒿屑种类尤多，分布也广，蔷薇科的萎陵属种类最多，分布也广泛。豆科 种类也较多，但多度和频度不大，植物组成以多年生、丛生、根茎植物为主。地面芽植 物是优势生活型，隐芽植物次之，这样的植物特点对适应干寒气候具有重大意义。 植物的生存总是与气候、地质紧密相关，保护区植物的生态型组成以旱生、旱中生 植物为主。群落的下层盖度远超过中、上层植物，一些旱生植物以低矮或匍匐状靠近地 面，甚至呈垫状小片，比较典型的有冷蒿，百里香，这种特点既有利于抗寒，又能抵御 大风的威胁。 国内、外研究概况 3 国内、外研究概况 自上个世纪5 0 年代以来，生态学迅速发展，在种群研究上出现了n i c h o l s o n 的动 物种群的研究和l a c k 的动物数量的自然调节等一些专著，对于种群调节，出现 了自动调节学晚，如美国的c h r i s t i a n 的内分泌学说，w y n n e e d w a r d s 的行为调节学说， c h i t t y 等的遗传调节学说，7 0 年代h u t c h i n s o n ( 1 9 7 7 ) ，d e m p s t e r ( 1 9 7 5 ，1 9 7 6 ) 和 w i l l a m s o n ( 1 9 7 2 ) 等又出版了一批有影响的种群生态学专著。7 0 年代后，群落生态学由描 述群落结构、经定量分析、包括排序和数量分类深入到群落结构形成的机理，随着研究 的发展，生态系统生态学成为生态学发展的主流。生态学也渐渐向应用生态学发展。 生态学的发展推动了生物多样性的研究，随着生物多样性的研究目益展开，昆虫多 样性的研究也就活跃起来。有关昆虫多样性报道已经十分丰富，这些报道一般都是从定 义、原理、进化、数学生态等角度出发，为昆虫多样性奠定了基本原理和测度方法。如 h u r l b e r t ，1 9 7 1 ：m c i n t o s h ，1 9 6 7 ；m a y ，1 9 7 5 ：p i e l o u ，1 9 7 5 ；s i m p s o n ，1 9 4 9 等从a 多样性水平上提出的测度方法，以及w h i t t a k e r ，1 9 7 2 ，1 9 7 7 ：w i l l s o n1 9 8 5 等提出的p 多样性方法。另外还有j a c c a r d ，m o f i s i t a 等提出的其它测度群落结构的方法等。同时， 国外也有相当多从事昆虫多样性编目调查以及系统学等方面的研究。如a r r h e n i u s ，1 9 2 1 ： m y c a i n ，1 9 3 8 ；g l e a s o n ，1 9 2 2 ，1 9 2 5 ；都有一些地区性的昆虫编目报道。还有h i r a s h i m a ， 1 9 9 0 出版的北美昆虫系统学，i u c n ( 1 9 9 8 ) 公布的濒危动物红皮书也有涉及昆虫的内容。 近些年来有关昆虫多样性濒危状况的研究成为焦点，昆虫多样性保护及长期监测方面的 研究报道相继出现，如b r a a te ta i ( 1 9 9 2 ) 就曾对亚太地区的多样性保护进行过论述，r y a n ， 1 9 9 2 ：w e s t e me ta 1 ，1 9 8 9 就生物多样性的保护策略进行过报道，w i l l s o n ( 1 9 8 5 ) 曾就昆 虫多样性濒危状况有过研究，w r i ，i u c n ，u n e p 在1 9 9 2 年发表的全球生物多样性保 护策略，自然也有昆虫多样性部分。随着人们对生物多样性保护认识的提高，一些国际 的和区域性的生物多样性保护政策及科普性的文献资料也应运而生，如s h e n ， 1 9 8 7 ；t a n g l e y ，1 9 8 6 等。 新中国成立后，我国昆虫生态学和多样性的不断取得进展，5 0 年代主要研究重要 害虫的田问发生规律及生态习性，也相应地展开了一些生理生态的研究：6 0 年代集中在 种群生态学的数量动态与空间动态的研究以及种群大发生理论的讨论，同时开展了全国 性粘虫迁飞标志的研究；7 0 年代，! f t n 并n n 了昆虫种群生命表，发展了昆虫抽样理论， 河北大学理学硕士学位论文 随着系统学与昆虫生态学的结合，为昆虫数学生态学的发展创造了条件，同时也进行了 昆虫种群生态的调查及“作物一害虫一天敌”农田生态系统的探索。8 0 年代我国昆虫生态 的研究空前活跃，生理生态方面的研究数量急剧上升，昆虫生态学的基础研究日益受到 重视，昆虫数学生态学迅速发展，在害虫管理、益虫利用、种群数量预测、信息收集技 术上有大量的高质量的论文发表。9 0 年代，昆虫生态学的研究继续深入，大量新的研究 如昆虫分子生态学、昆虫进化生态学等蓬勃兴起。 在生物多样性测度方法上，我国的金翠霞( 1 9 8 t ) ，李典漠( 1 9 8 7 ) ，赵志模等( 1 9 8 9 ) 作过介绍和探讨，马克平( 1 9 8 4 ，1 9 9 4 ) 对生物多样性的测度方法作了比较全面的评述。 另外部建 蓍( 1 9 8 9 ，1 9 9 0 ) ，曹坤芳( 1 9 8 9 ) ，周歼亚( 1 9 9 2 ) 刘灿然( 1 9 9 7 ) ，张正旺( 1 9 9 2 ) ， 张荣祖( 1 9 9 2 ) ，韩兴国( 1 9 9 4 ) ，赵士洞等( 1 9 9 7 ) ( 见钱迎倩1 9 9 4 ) ，曹志平等( 1 9 9 7 ) ，刘峰 等( 1 9 9 9 ) ，黄建辉等( j 9 9 5 ) ，张耀辉( 1 9 9 8 ) ，钱迎倩等( 1 9 9 6 ) ，杨利民等( 1 9 9 7 ) ，都对生 物多样性及保护生物学进行过理论介绍和研究工作，在昆虫多样性上也有许多学者进行 过这方面的调查及研究工作( 刘举鹏1 9 9 5 ，黄春梅1 9 9 8 ，杨龙等1 9 9 8 ，李后魂等1 9 9 8 ， 贺达汉等1 9 9 8 ，廉振民1 9 9 9 等) 。廉振民，于广志( 2 0 0 0 ) 。 4 1 样地的选择 娄霎要耋：篓耋。三月。( 5 月- 9 月) 调查地点选在河北省御道口自然保护区( 图1 ) 。 术榴差黧黧鬻竺根护低湿草地帆人焉；篡兰 篡警篡警9 砰抵洲懒妄谴豪篡焉嚣 意黛鬻鬻n 化n ，n , 螨姚猕磊蠢麓i 嚣未 篡黧黧以黛黧黜懈懒，薹地磊茹嚣茗嚣 黧纛煅蚺一黧竺提ig,捌姗懒可焉茹试纛(nn有 豢雾：阳一4 ：霉翼流过，属于滦河上游水瓢n n 低n , 三嚣嚣麓耋 芸竺土：? 氅! 以埘盐生植物地优势植物有碱茅、轰：焉i 茹 黧、兰攀蹲黼也存在过度放牧的舰植被纛磊纛蒜 慧黧裟裂n n n i 去2 0 c r n ，该地带群落黼在这磊豢淼嚣 燃勰丸粹眺触目栏似地带种植的冰鞘龇黜j 三二篡震 河北大学理学硕士学位论文 禾本科扁穗冰草植物，期间杂生其它杂草，植被盖度为达8 4 ，盖度可达3 0 c m ；草木 樨样地是围栏繁育的豆科植物一一黄花草木樨( m e l i l o t u ss “。v e o l e sl e d e b ) ，植物生长茂盛， 盖度可达9 6 ，高度可达1 2 0 c m ，该样地是5 个样地中植物频度最大，生产力最高，能 流旺盛的采集地。 4 2 调查方法 该调查采用传统的扫网式捕虫，对于趋光性强的昆虫结合灯诱，而部分土栖地表活 动的甲虫则主要采用陷阱法诱捕。 网捕使用的是普通昆虫采集网，采用5 点法捕虫，每一点随机扫网1 0 次，采集频 率为每月上、中、下旬三次，间隔期为1 0 天。灯诱使用的是一般诱虫用的黑光灯，亮 j 上 时间从入夜至午夜0 时，约4 小时，灯诱抛弃了样地的区别，考虑到小地区昆虫的迁 飞性干扰，只作为补充调查的手段，调查频率每月2 次，间隔期1 5 天。陷阱法采用对 角线三点均分式( 即在样地对角线上取三个均分点) 在每个样地设陷阱，采点尽量保证 匀质，每点分别埋设空白对照杯，清水杯，啤酒杯和腐肉杯为组，每个样地设陷阱3 组，使用一次性塑料啤酒杯( 杯高9 c m ，内径7 5 c m ) ，埋置的杯子上口与地面持平，每 个杯子间隔1 1 5 m ，单元时间以一夜计。 4 3 分析方法与数据处理 1 ) 测定多样性指数是最常用的衡量群落多样性的方法，多样性指数是反映物种丰富度 和异质性的综合指标，本文所用的主要有： ( 1 ) 物种的丰富度采用物种数( s ) 。 ( 2 ) s h a n n o n - w i e n e r 多样性指数： h ，：一墨p i l n p i 式中h ，为s h a n n o n w i e n e r 多样性指数，其中p i = n i n ，p i 为物种i 的个体数量( n ，) 占 群落总个体数的比例。 ( 3 ) s i m p s o n 指数：d = 1 ( p d 2 式中d 为辛普森( s i m p s o n ) 多样性指数，p i 为群落中i 种的个体比例。 ( 4 ) 均匀度指数：( j ) 2