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一类生物模型分歧解的存在性和稳定性分析 宁静 摘要人们应用各种数学工具，建立起各种各样的数学模型，模拟各种生命 过程因此，研究这些模型具有非常现实的意义本文就两类生物反应系统进行 了讨论，通过对其数学模型进行逻辑推理、求解和运算，达到对系统各种反应现 象进行研究的目的 第一章讨论了一类从内部产生抑制项的非均匀c h e m o s t a t 竞争模型系统中 包含两种相互竞争的微生物u ，”，一种营养物s ，u 产生抑制物p ，t ，受抑制物影 响参数k 表示因为产生抑制物而消耗物种“的量假设营养物和微生物种群有 相同的扩散系数d ，参数无量纲后模型为反应扩散方程组： s t = d s 。一! 生一兰e 一， a l + 80 2 + s u c _ d u x z + ( 1 - k ) 卷( 州) ( 0 1 州 啦：虹+ 立 e ， p t 2 d p 一+ o ：鬲 附加边界条件 8 。( o ，t ) = - 1 ，( 1 ，t ) + r s ( 1 ，t ) = 0 ， 。( o ，。) 。o ，( 1 ，茚+ 他( 1 ，吩= o ， t 兄+ 。( o ，t ) = 0 ，( 1 ，t ) + r v ( 1 ，t ) = 0 ， 如( o ，) = 0 ，如( 1 ，t ) + 叩( 1 ，t ) = 0 ， 及初始条件 5 ( 为0 ) = 船和) 0 ，“( z ，o ) = 蜘f 。) 0 ， 。【o 1 口( z ，0 ) = v o ( z ) 0 ，p ( 。0 ) = p o ( z ) 0 其中参数a ，b ，0 ( i = 1 ，2 ) ，p 有其各自的生物含义根据模型的生物意义，我们感 兴趣的是当其中某些参数发生变化时，微生物种群是否能在培养容器中存活，两 个竞争物种是否能共存文中将其中一个物种”的最大生长率b 作为分歧参数， 固定其它参数，应用极值原理、上下解方法、单重特征值分歧定理等理论讨论了 模型的平衡态系统分析结果表明当参数b 满足一定条件时，物种u ，”可以共 存分歧解的稳定性定理证明在适当的条件下共存解稳定抑制项对模型的影响 在分析问题的过程中得以体现 本文的第二章分析了含有竹m 3 ) 个物种的反应系统产生扩散驱动不稳定性 的条件反应扩散理论研究的焦点主要集中在含有两个物种的反应系统，得到了 相当完备的结论然而在实际的化学生物反应系统中，常常含有两个以上的物种 本文我们讨论含有n ( 礼3 ) 个物种的反应系统，对系统在无扩散时稳定的平衡 态解附近线性化，通过分析线性化矩阵特征多项式的零次项，根据r o u t h h u r w i t z 准则，得到了零次项使系统产生扩散驱动不稳定性的必要条件 关键词c h e m o s t a t 乎衡解分歧解稳定性扩散驱动不稳定性主子式 i i a n a l y s i s o i ls t a b i l i t ya n de x i s t e n c eo fb i f u r c a t i o ns o l u t i o n s o fa b i o l o g i c a lm o d e l n i n gj i n g a b s t r a c tv a r i o u sm a t h e m a t i c a lm o d e l st h a ti m i t a t es o m ek i n d so fl i f ep r o c e s sh a v e b e e ne s t a b l i s h e db ya p p l y i n gc e r t a i nm a t h e m a t i c a lt o o l s s oi ti ss i g n i f i c a n t 幻s t u d y t h e s em o d e l s i nt h i st h e s i s ，t w ob i o l o g i c a ls y s t e m sa r ei n v e s t i g a t e d w ef u l f i lt h ep u r p o s e o f i n v e s t i g a t i n gt h eb i o l o g i c a lp h e n o m e n o nb yr e a s o n i n g ，s e e k i n g s o l u t i o n sa n dc a l c u l a t i n g i nt h ef i r s t c h a p t e r ，w ed i s c u s sa nu n s t i r r i n gc h e m o s t a tm o d e l o fc o m p e t i t i o nw i t h i n t e r n a li n h i b i t o r t h e r ea r et w oc o m p e t i t i v em i c r o o r g a n i cs p e c i e s 乱，f ，a n dan u t r i e n t si nt h es y s t e m “p r o d u c e si n h i b i t o r 一一p a n dui si n h i b i t e db yp 。t h ep a r a m e t e rk r e p r e s e n t s t h ef r a c t i o no ft h ec o n s u m p t i o nd e v o t e dt op r o d u c i n gt h ei n h i b i t o r w es u p p o s e t h es a m ed i f f u s i o nc o e i f i c i e n td t h ev a r i a b l e sa r es c a l e dt on o n - d i m e n s i o n a lo n e sa n dt h e e q u a t i o nt a k e st h ef o r m d s 一! 坚一! ! l 。一坤 毗5 z z 一而一再8 u 舢洲一功嚣1 ( 删( 0 ，1 ) 蝌 陇= 蚝+ 五b y + l s e 一， 舻+ 女焉 w i t hb o u n d a r yc o n d i t i o n s a n di n i t i a lc o n d i t i o n s 。；( o ，t ) = 一1 ，3 z ( 1 ，亡) + r s ( 1 ，力= 0 ， t 玉。( o ，t ) = o ，t 正。( 1 ，t ) + “( 1 ，。) = o ， t r + ( o ，t ) = 0 ，如( 1 ，t ) + r v ( 1 ，t ) = 0 ， m ( 0 ，t ) = 0 ，阢( 1 ，t ) + r p ( 1 ，t ) = 0 ， s ( ，0 ) = s o ( x ) 20 ，( z ，0 ) = u 0 ( x ) 0 ， z 她1 7 口( 。，0 ) = 2 旬( 雾) 0 ，p ( g ，0 ) = ；砘( 岳) 之0 h e r et h ep a r a m e t e r sd 1b ，b ，啦( i = 1 ，2 ) ，ph a v er e a lb i o l o g i c a lm e a n i n g sr e s p e c t i v e l y , a c c o r d i n g t h eb i o l o g i c a lm e a n i n g so ft h i sm o d e l w ea r ec o n c e r n e dw i t hw h e t h e rm i c r o o r g a n i s m sc a ns u r v i v e ，a n dw h e t h e r s e v e r a ls p e c i e sc a nc o e x i s to rn o ti nt h er e a c t o rw h e n i i i c e r t a i np a r a m e t e r sc h a n g e w et a k et h em a x i m u m g r o w t hr a t eo fs p e c i e s 口a sb i f u r c a t i o n p a r a m e t e r b ya p p l y i n gm a x i m u mp r i n c i p l e ，t h em o n o t o n em e t h o da n db i f u r c a t i o nf r o m as i m p l e e 逗e n v a l u ew ed i s c u s st h es y s t e m o fe q u i l i b r i u m i ti sp r o v e dt h a tt h ec o e x i s t e n t s o h i t i o nc a ne x i s ta n db es t a b l eu n d e rc e r t a i nc o n d i t i o n s t h ee f f e c to fi n h i b i t i o ro nt h e m o d e lh a sb e e ns h o w ni nt h ea n a l y t i cp r o c e s s ， i nc h a p t e r2 ，w ea n a l y z et h ec o n d i t i o n su n d e rw h i c har e a c t i o n - d i f f u s ee q u a t i o nw i t h 孔s p e c i e s 札( 社3 ) i sd i f f u s i o n d r i v e ni n s t a b i l i t t h e o r e t i c a ls t u d i e si nr e a c t i o n - d i f f u s i o n t h e o r ym a i n l yf o c u so nt h ea n a l y s i so fs y s t e m sc o m p o s e do fo n l yt w os p e c i e s ，a n dg o o d r e s u l t sh a v eb e e na c h i e v e d h o w e v e r ，i nf a c t ，c h e m i c a la n db i o c h e m i c a lr e a c t i o n su s u a l l y i n v o l v em o r et h a nt w od y n a m i c a l l yi n d e p e n d e n ts p e c i e s ，i nt h i st h e s i s ，w ea n a l y z et h e z e r o t ho r d e rt e r mo fe i g e n p o l ：i 】r n o m i a lo fl i n e a r i z e dm a t r i x ，a n dan e c e s s a r yc o n d i t i o nf o r d i f f u s i o n - d r i v e ni n s t a b i l i t yo fn s p e c i e so far e a c t i o n - d i f f u s i o ns y s t e mi sa t t a i n e db y u s i n g t h er o u t h - h u r w i t zc r i t e r i o n k e y w o r d sc h e m o s t a t s t e a d y s t a t es o l u t i o n s b i f u r c a t i o ns o l u t i o n s s t a b i l i t y d i f f u s i o n - d r i v e ni n s t a b i l i t y p r i n c i p a lm i n o r i v 前言 c h e m o s t a t 模型是一类开放系统中的生物模型，几乎在所有的生物工程学书 籍中都能查到【1 ，2 ，3 c h e m o s t a t 模型的研究对于商业用微生物的生产，污水处 理，生物制药，食品加工及其它颁域都有很重要的作用，因此人们对其进行了广 泛的研究c h e m o s t a t 模型具有多种形式，其中最常见的是竞争模型这种模型 数学上易处理，实验中易验证，目前已成为研究的热点，并且已有许多好的结果 在实验中基本c h e m o s t a t 装置由三个相连容器组成第一个容器称为喂养容器 ( f e e db o t t l e ) ，盛装微生物生长所嚣的营养渡，营养渡的主要成分是营养基( n u t r i e n t ) ， 其浓度保持不变，以单位时间流量f 输入到第二个容器第二个容器称之为培养 容器( m f l t t t r ev e s s e l ) ，它的容积固定，内装有待培养的微生物，并装备有搅拌器和 供氧设置第三个容器称为溢流装置( o v e l m o wv e s s e l ) ，培养容器中的液体物质一一 养料和微生物的混合物以与输入速率相等的速率f 输出到这个容器，以保持培养 容器的容积不变 令s o 表示喂养容器中营养基的浓度，s ( o ，u ( o ，”( t ) 表示培养容器中营养物， 竞争物种在t 时刻的浓度基本的c h e m o s t a t 模型是在均匀搅拌的假设下，参数 无量纲后由下面的三个非线性常微分方程给出的 毗= ( s 。一s ) d 一石再a s 磊v 再b s 驴“( 煮一d l ，蚍2 “( 二鬲一， 嘶刮告- d ) ， 这里d 是稀释率，a ，b 分别是u 和 的最大生长率，a i 是第i 种微生物的m i c h a e l i s - m e n t e n 常数，3 “= 1 ，2 ) 是产出常数以这个模型为出发点我们引入含抑制项 的c h e m o s t a t 模型抑制项包含广泛的实际意义，如毒素，污染物等抑制项的来 源通常有两种情况，一种是反应系统内部产生，另一种是从反应系统外部加入 我们在本文中考虑第一种情况，某个竞争物种以降低自身的增长率为代价产生抑 制物，生物上的证明见文献【4 ，5 】对于从外部加入抑制项c h e m o s t a t 模型的分析 可参见文献【6 1 令“表示产生抑制物p 的物种，”受p 抑制，参数k 表示因为产生抑制物而 消耗的物种u 的量，其它参数延续前面的含义系统产生抑制项后方程的形式为 一( 3 0 3 ) d 一暑焘一磊v 再b s l e w 广y 1 吐十8讹2 十s l 驴“( ( i 叫煮一田 驴 ( 磊b 8 e w d ) ， ”2 ”( 磊8 ”d ) ， 舻希呻 上面的c h e m o s t a t 模型都是在均匀搅拌的反应器中进行的在这篇文章中我 们去除c h e m o s t a t 中均匀搅拌的假设，考虑了分子扩散的影响作用此时微生物 的种群密度不仅与时间有关，而且和空问位置有关描述c h e m o s t a t 中镦生物竞 争生长的数学模型不再是常微分方程，而是下面的反应扩散方程组： 轳d 8 r 竺a l + s 一磊b u s e 一 驴+ ( 1 一) 鼎， 吨：电：+ 上等e ， u 2 十j p t = d p z 。+ 膏罴， 附加边界条件 ( o ，t ) = 一1 ，( 1 ，t ) + r s ( 1 ，t ) = 0 ， 缸。( o ，站= q“；l ，印+ p 珏( 1 ，站= o ， 口。( 0 ，t ) = 0 ，t k ( 1 ，t ) + r v ( 1 ，t ) = 0 ， p 。( 0 ，t ) = 0 ，芦。( 1 ，t ) + r p ( 1 ，t ) = o ， ( z ，t ) ( 0 ，1 ) t + t 月+ 及初始条件 s ( z ，o ) = 8 0 ( z ) 0 u ( o ，0 ) = u o ( x ) 三0 ， 0 ，l 】 口( z ，0 ) = v o ( x ) 0 ，p 0 ，0 ) = p o ( x ) 0 在这里我们假设营养物和微生物种群有相同的扩散系数d ，这使得系统中的某几 个分量可以被消去，从而通过降低系统的维数使问题得到简化 涉及非均匀c h e m o s t a t 模型的研究很多，文献【9 1 10 】用分歧方法对不含抑制 项的非均匀c h e m o s t a t 中两种微生物竞争单一有限营养基的数学模型给出了相当 完备的数学分析主要结果是在某些适当的条件下，系统以稳定的正平衡态形式 共存是可能的且系统的所有解都收敛到这样一个稳定的正平衡态解更多的分 析见f 2 9 1 1 3 0 3 1 1 这里系统从内部产生抑材项，我们首先感兴趣的是平衡态系统解 的结构平衡态系统的平凡解总是存在的，它对应无微生物生存的情况由模型 的生物意义，我们更感兴趣的是正平衡态解的存在性它对应微生物手申群共存和 2 顶层微生物生长获得成功的情况，特别是微生物的存活与灭绝，竞争与共存与多 种因素的关系 生物学中通常的不稳定性概念是指在生态学的意义上，一致的平衡态解因小 的扰动而变得不稳定，从而种群显示了某些时间上的振荡行为扩散驱动不稳定 性与此十分不同，驱使空间上产生非齐次不稳定的是扩散机制( 1 4 ，1 9 ，2 6 ，2 7 ，扩 散决定了空间斑图的形成结构如果一个反应系统在无扩散时的平衡态解对于很 小的扰动是稳定的，但当扩散项出现时对于小的空间扰动变得不稳定，则称系统 产生了扩散驱动不稳定性或t u r i n g 不稳定性 t a r i r t g 2 5 对含有两个物种的反应扩散系统的扩散驱动不稳定性进行了深入 的研究，得到了系统产生t u r i z l g 不稳定性的充分条件 1 8 】他的理论通过化学实 验得到证明f 2 1 ，2 2 1 ，并引发了对斑图结构的分类、扩展、应用等学科实验和理论上 新的研究兴趣实验中，一个物种刺激加速另一个物种的生成，这个物种被称为 活化子另一个物种反过来抑制活化子的生成，我们称之为抑制子这个过程可 能导致系统在没有扩散时产生一个稳定的平衡态解，而当系统出现扩散时这个平 衡态解变得不稳定，这体现了扩散驱动不稳定性的实质然而在化学生物反应系 统中通常包含了两个以上的独立物种，所以两个物种常常显得不实际文献 1 7 】 中讨论了三个物种的反应系统，得到了系统产生扩散驱动不稳定性的一个必要条 件本文我们将系统扩展到n ( n 3 ) 个物种的情形，在更加一般的情况下寻求反 应扩散系统产生扩散驱动不稳定性的条件 3 第一章带抑制项的非均匀c h e m o s t a t 模型共存解的 存在性和稳定性分析 1 1 引言 c h e m o s t a t 模型是一类开放系统中物种之间的竞争模型，被广泛的应用在生 态问题中，h l s m i t h 和p iw a l t m a n 等人对这类模型的生物和化学背景有过详 细的叙述【7 ，8 1 基本的c h e m o s t a t 模型由下面三个非线性的常微分方程给出 驴p 叫d 一“署，l ( s ) 一”老肌) t = 牡( d ( s ) 一d ) ， 饥= v ( b 2 ( s ) 一d ) 这里s ( 幻，“( ”，。( t ) 是营养物。和竞争物种“，。在t 时刻的浓度，s o 是营养物的 输入浓度，d 为稀释率，i ( 8 ) = 寿；( = 1 ，2 ) ，o 和b 分别是物种和口的最大 生长率，嘶( i = l ，2 ) 是第i 个物种的m i c h a e i s - m e n t e n 磐数，麓g = l ，2 ) 是产出 常数 在文献f 9 ，1 0 7 中，作者去除了均匀搅拌的促设，讨论了这个模型在非均匀搅 拌系统中的情形对参数无量纲化后方程为 8 t = 由z z n 簦j f l ( 5 ) 一如丘( s ) ， u t = d u 。+ n u ，1 ( s ) ，( 。，t ) ( 0 ，1 ) 。f 矿( 1 1 1 ) 地= d 如。+ 幻厶( s ) ， 边界条件为 ( 0 ，t ) = 一l ，岛( 1 ，t ) + r s ( 1 ，t ) = 0 ， z ( o ，t ) = 0 ，“。( 1 ，t ) 4 - r u ( 1 ，t ) = 0 ，t r + ( o ，f ) = 0 ，如( 1 ，f ) + r v ( i ，站= o ， 作者应用分歧理论、单调方法、度理论、极值原理等方法讨论了模型( 1 1 1 ) 共存 解的存在性和稳定性分析结果表明在某些适当的条件下，系统以稳定的正平衡 态形式共存是可能的，且系统的所有解都收敛到这样一个稳定的正平衡态解 以这个模型为基础我们引入包含抑制项的c h e m o s t a t 模型 1 l 】抑制项包含了 广泛的实际意义，如毒索，污染物等，详细的描述参见文献【1 2 】- 令u 表示产生抑 4 制物p 的物种，”受p 的抑制，参数七表示因为产生抑制物p 雨消耗的物种n 的 部分其它参数延续前面的含义这时方程的形式为 3 = d s z 。一n “ ( s ) 一的，2 ( s ) e 一卯， “c 。磐? ：j ? 璺8 ) ， ( 州) ( o ，1 ) 。r + ( 1 1 2 ) 地= 如# + 如厶( s ) e 一坤， 4。 、 p t = d p + a k u f l o ) ， ( o ，日= 一1 ，( 1 ，) + r s ( 1 ，t ) = 0 ， u z ( 0 ，t ) 20 ，“。( 1 ，。) + r u ( 1 ，t ) 。0 ， t r 十 如( 0 ，) = o ，t k ( 1 ，2 ) + r v ( 1 ，2 ) = 0 ， m ( 0 ，t ) = 0 ，p 。( 1 ，t ) + r p ( 1 ，t ) = 0 ， 及初始条件 8 ( z ，0 ) = 8 0 ( 正) 0 ，t 正( 。，0 ) = u o ( x ) 0 ， 【0 1 】 。( 。，0 ) = v o ( x ) 0 ，p ( $ ，o ) = p o ( x ) o 在这里我们假设营养物和微生物种群有相同的扩散系数d ，这使得系统中的某几 个分量可以被消去，从而通过降低系统的维数使问题得到简化 我们感兴趣的是平衡态系统正解的结构，那么考虑方程( 1 1 2 ) 对应的平衡态 方程： d s 。一a u l t ( 8 ) 一b y ，2 ( s ) e 一”= 0 ，z ( 0 ，1 ) ， d u z z + 口( 1 一k ) u a ( 8 ) = 0 1 2 ( o ，1 ) ， f l t l3 】 d v z + 的，2 ( 8 ) e 一卯= 0 ，。( o ，1 ) ， 、 妣。+ a k u h ( s ) = o ，z ( 0 ，1 ) ， 边界条件为 s 。( 0 ) = - 1 ，( 1 ) - i - r s ( 1 ) = 0 ， u 。( o ) = 0 ，u $ ( 1 ) + r u ( 1 ) = 0 ， 。( o ) = 0 ，( 1 ) + r v ( 1 ) = 0 ， m ( o ) = o ，m ( i ) + r p ( 1 ) = o 对，i ( s ) 作如下延拓：。 胁 嚣( ”h ，蒜 为方便起见我们仍用 ( s ) 来表示五( s ) 5 下面对平衡态系统( 1 ，1 3 ) 作简化令z = 8 + u + ”+ p 1y = 盎u p ，则。，y 满足 。= o ，。( 0 ，1 ) ， ( 0 ) = 一1 ，缸( 1 ) + r z ( 1 ) = 0 ， k $ = 0 ，o ( 0 ，1 ) ， k ( 0 ) = 0 ，k ( 1 ) + r y ( 1 ) = 0 由线性椭圆方程的性质即可得z ( # ) ，y ( z ) 存在唯一且z ( $ ) = l + ，r z ，v ( x ) ；0 ，z f o ，1 令c = 击，那么p ( 2 ) ；一( 。) ，? f o ，l 】。此时方程( 1 1 3 ) 简化为两个方程的形 式： 咖$ 。+ a ( 1 一k ) “f l 忙一( 1 + c ) “一 ) = 0 ，z ( 0 ，1 ) ， ( 1 1 4 ) d 口。+ b ”，2 和一( 1 + c ) t 上一甜) e 一芦删= 0 ，。( 0 ，1 ) ， u 。( o ) = 0 ，u 。( 1 ) + r u ( 1 ) = 0 ， ( 0 ) = 0 ，( 1 ) 十r v ( 1 ) = 0 我们关心的是方程( 1 1 4 ) 的正解，即竞争物种口的共存解下面我们应用 单重特征值分歧定理和稳定性定理讨论方程( 1 1 4 ) 正平衡态解的存在性和稳定 性 1 2 准备知识 关于特征值的比较原理和变分性质 引理1 2 1 设特征值问题 。+ g ( $ ) = 0 ，z ( 0 ，1 ) 丸( o ) = 0 ，如( 1 ) + r 壬( 1 ) = 0 ， 其中g ( z ) g ( o ，1 】) ，口( z ) 0 ，【0 ，1 】1 那么( 1 2 1 ) 的所有特征值可排列为 o a l ( 口) o ，。o ，1 ) ， 且比较原理成立：对于j 1 ，若口( ) 2q ( z ) ，z t o ，1 ，则( g ) s 如( q ) ；如果 q ( x ) 一( z ) ) 则有如( g ) 0 和一个c 1 曲线( ，妒) ：( 一6 ，j ) _ + rx z 使得 ( i ) a f 0 ) = a o ， ( i i ) l p ( o ) = 0 ， ( i i i ) 对m 0 ，b o 满足j k ( b 】在0 i b 一i 上可逆假如 2 ( t ( 6 ，o ) ，0 ) 在( b o e ，b o ) 和( 6 0 ，6 0 + e ) 上为常数，并且满足当b o e b l 0 ，z 0 ，1 j ，且m a x o ，l 】毋= 1 ，m a x o ，1 1 妒= 1 我们先去除竞争物种考虑单物种u 的情形这时方程为 讥竺、+ 。( 1 - k 。) u i , ( z - ( + c ) ”) 2 o ，。( o ，1 ) ， 3 ) u 。( 0 ) = 0 ，“。( 1 ) + r u ( 1 ) = 0 、。 那么方程( 1 3 3 ) 对应了方程( 1 1 4 ) 形如( t ，0 ) 的半平凡解 引理1 3 1 若u 是方程( 1 3 3 ) 的一个非负解且u 0 ，那么0 0 是一个常数，咖( z ) 0 是方 程( 1 3 1 ) 中主特征值a 1 所对应的规范化主特征函数，代入方程( 1 3 3 ) 左边得 趣弼+ n ( 1 一七) 些丸( 孑一( 1 + c ，型) = d 6 如z + a ( 1 一k ) 6 币y l ( z 一( 1 - t - c ) 6 曲) = 6 妒( 1 一) ( ( 0 一入1 ) f l ( z ) 一a ( f l ( z ) 一a ( z ( 1 + c ) 6 纠) ) = 6 咖( 1 一r ) ( ( 口一a 1 ) f l ( z ) 一o ( 1 - i - c ) j ，i 0 一卢( 1 + c ) j 纠) ( 0 0 时，只要d 0 充分小则有 妞。+ g ( i 一七) 堑，1 0 一( 1 + c ) 笪) o ，( 矾1 ) ， 如( o ) = 0 ，( 1 ) + 催( 1 ) = 0 ， 因此，当d 充分小时，盟= j 咖( $ ) 是方程( 1 3 3 ) 的一个下解，由单调方法，方程( 1 3 3 ) 存在极大解矿和极小解u 一，使得坠u 一+ s 西由引理1 , 3 1 ，存在充分小的 d 0 ，方程( 1 3 3 ) 的非平凡解满足! 量s t 可，茹【0 ，1 卜又由极大解的定义知0 如，这表明产 生抑制项后“的单物种方程存在正解需要最大生长率n 更大一些 1 4 共存解的结构 对任意固定的a a l 和如，我们将物种”的最大生长率b 作为分歧参数，应 用单重特征值分歧定理寻求系统( 1 1 4 ) 从( p 。，0 ) 分歧出的正解 方程( 1 3 3 ) 在正解如处的线性化算子在空间( n1 】) 中定义为 l = d 砉+ 。( 1 一k ) ( ，1 b 一( 1 + c ) 如) 一以( 1 + c ) 爿( z 一( 1 + c ) 如) ) ， 这里g ( o ，1 ) 定义为 喁( o ，l 】) = 妒c 2 ( 1 0 ，1 ) ：咖。( o ) = 0 ，毋。( 1 ) + r e ( 1 ) = o 引理l4 1 算子三的所有特征值严格小于零 证明因为以 0 ，且 d p 。+ a ( 1 一k ) o 。，l ( z ( 1 + c ) o 。) = 0 ，z ( 0 ，1 ) 日。( 0 ) = 0 ，口n 。( 1 ) 4 - r o a ( 1 ) = 0 ， 由k r e i n - r u t m a n 定理知a 1 ( 五) = 0 是算子l 7 = d 豢+ n ( 1 一) 忙一( 1 + c ) o 。) 在 铝( 0 ，1 】) 中的主特征值，0 。是对应的特征函数因为工的主特征值满足 l ( 工) a 1 ，b n 证明因为 0 ，0 ，满足 c 。+ n ( 1 一七) u 0 一( 1 + c ) u 一”) = 0 ，。( 0 ，1 ) “。( o ) = 0 ，弘z ( 1 ) + r u ( 1 ) = 0 由极值原理t ( ) 的极小值必在边界上取到即若u ( z o ) = 0 ，则有z o = 0 或1 ，这时 边界条件和h o p f 引理矛盾 将上面方程两边同乘以u 并在( 0 ，1 ) 上积分得 z 1d u u x x d ”- t - j ( 1 m 叫“2 眦_ ( 1 + c ) “刊如= 。， 那么 d r u 2 ( 1 ) 一d j ( 1 蚶d x - i - 1 a ( 1 叫“2 1 1 ( z 。， 所以 打“2 ( 1 ) + d z ll ”坪d x a 1 将方程( 1 1 4 ) 的第二个方程两边同乘以”积分得 1 d v v z z d x + z 1 b y 2 f 2 ( z - ( 1 + c ) u 刊e _ “出= 。， 2 一彬( 1 ) 一 f 0 1 1 2 d z + b 上1 ”2 肫) d z 。 同理可得b n 证毕 引理1 4 4 若( u ， ) 是方程( 1 1 4 ) 的一个非负解且“0 ，”0 ，那么 ( i ) 0 珏如，0 0 对于“，因为0 。是方程( 1 3 3 ) 的唯一正解， 且墅= 豇= 彘是方程( 1 3 3 ) 的下解和上解，因此0 0 ，( z ) 满足 d y x z + n ( 1 一岬+ 。) u ( 一可) 仙，2 ( 一可) e 胛= o 正( o ，1 ) ， 呲1 、 强( 0 ) = 1 ，妇( 1 ) + r u ( 1 ) = 0 。 若z o ( 0 ，1 ) ，那么f 。( 知) s0 但由方程( 1 4 1 ) 得 d y = ；( 。o ) = - ( a ( a k ) ( 1 + c ) t y l ( 一) + 枷，2 ( 一) e 一”“) 0 ， 矛盾若蜘= 0 或1 ，叉由边界条件掘( o ) = 1 ，( 1 ) + 巧( 1 ) = 0 和h o p f 射理，矛 盾所以假设不成立，口0 下厩证f 严格大于0 令口= z 一( 14 - c ) 一口，那么雷0 ，疗雾0 ，。f o ，1 1 ，且口满足 d 乳。一a ( t 一) ( 1 + c ) ( 口) 一枷，2 ( 口) e 一“= 0 ，z ( 0 ，1 ) ， 蟊( o ) = - 1 ，蟊( 1 ) + r 口( 1 ) = 0 ， 即 觑z 一( 1 一k ) ( 1 + c ) 口( 斋+ 6 e 州毒) = 0 ， 蟊( o j = - 1 ，如( 1 ) + 增( 1 ) = 0 。 如果存在z o 使得口( z o ) = 0 ，x 0 【0 ，1 】，由极值原理$ o = 0 或1 ，否则口0 ，z 【0 ，1 ， 矛盾这又与h o p f 引理矛盾所以y o ，即( 1 + c 扣+ 。 z ，。融l 】证毕， 引理1 4 5 设( u ，口) 是方程( 1 1 4 ) 的非负解，使得u o ，口0 ，那么物种 的 最大生长率b 满足 a 6 砖下面我们证明不等式的右半部分 令“j = 糌，由引理1 - 4 4 ，0 u 南，$ 0 ，1 】，u 满足 d c o z 。+ a ( 1 一k ) u f l ( z ( 1 - i - c ) u ) + 丁i i ，2 0 一( 1 + c ) u ) e p 眦= 0 ，茁( o ，1 ) ， ( o ) = 0 ，魄( 1 ) 4 - ( i ) = 0 假设结论不成立，那么b n ( 1 一) e “。孝m a x 1 0 1 a _ a ) 因为u 日。 赤s 采 所以 d “j 甜+ a ( 1 一七) 叫 扛一( 1 + c ) u ) = 者乏”( ( 1 一南) ，l ( z 一( 1 + 0 u ) 一b ：2 0 一( 1 + c ) w ) e p “) 1 和以，i 是特征值问题： d x z $ + a h ( z 一( 1 + c ) 如) e p 哦x = 0 ，正( o ，1 ) ， 地( o ) = 0 ，地( 1 ) + r x ( i ) = 0 的主特征值，其对应的特征函数x 1 o ，z 【o ，1 那么对于充分小的6 0 ，当 b ( i ，i 十j ) 时，方程( 1 ，1 4 ) 存在正解 证明令u = p 。一u ，x = ，那么0 墨w s0 。，0 x 0 ，和c 1 曲线 ( 6 ( 8 ) ，咖( 8 ) ，妒( s ) ) ：( 一d ，d ) 冗x ， 使得b ( 0 ) = 天，币( o ) = o ，中( o ) = o ，咖，妒( 。) z ，这里x = z o ( 己。民o ，o ) ) ， ( 6 0 ) ，u ( s ) ，x ( s ) ) = ( 6 扣) ，s ( w l + ( s ) ) ，s ( x l 十妒( s ) ) ) ， 满足g ( 6 ( 8 ) ，u ( s ) ，x ( s ) ) = 0 证毕