（水生生物学专业论文）水体生态修复中几种沉水植物的生理生态研究.pdf

摘要 沉水植物作为水体生态系统中主要的初级生产者， 通过增加空间生态位、 抑 制生物性和非生物性悬浮物、改善水下光照和溶解氧条件， 为形成复杂的食物链 提供了 食物、 场所和其他必要条件; 也间接支持了肉 食和 碎食食物链， 是水体生 物多样性赖以维持的基础。本论文主要报道应用实验生态方法研究:( 一)光照 对黑藻的叶绿素、 可溶性蛋白、丙二醛 ( md a) 含量和超氧化物歧化酶 ( s o d) , 过氧化物酶 ( p o d)和过氧化氢酶 ( c a t )活性的影响。( 二)不同氮浓度对黑 藻、苦草和马来眼子菜的分葵、株高、根长、根数、生物量和干鲜重比的影响。 得出如下结果: ( 一)光照对黑藻生理生化特性的影响。 1 . 随着光强降低黑藻体内叶绿素含量迅速增加，叶绿素含量由高到低的顺序 是2 0 0 1 u x ( h 5 ) 5 0 0 1 u x ( h 4 ) 1 2 5 0 1 u x ( h 3 ) 。经t 检 验， h 5 与h 3、 h 4 两 组差异极显著 ( p 分别为 0 . 0 0 2 , 0 .0 0 3 ) . 2 . 当光强低于 5 0 0 1 u x时黑藻可溶性蛋白含量就会下降、c a ， 活性上升 3 . s o d对光照的敏感度较 c a t , p o d高，当光强低于 1 2 5 0 1 u x时 s o d 活性就开始升高， 但该光强下黑藻可以通过自身调节维持植物体的正 常代谢 ;光强为 2 0 0 1 u x时实验前 5天 s o d活性出现一峰值 ，随后迅 速下降。 4 . p o d对弱光的敏感度不高，5 0 0 1 u x和 2 0 0 1 u x实验组 p o d活性略有上 升，各个实验组p o d活性差异不显著。 5 .各个实验组黑藻体内膜脂过氧化产物 丙二醛含量变化不明显， 且各组 差异不显著，说明本实验 中黑藻细胞膜还没有受到过氧化伤害。 ( 二 )氮对黑藻、苦草和马来眼子菜生长发育的影响。 1 .对 黑 藻 生 长 发 育 影 响: 8 m g / l 实 验组黑 藻株高 和根 数生 长最好， 1 6 m g / l 处理组黑藻生物量、根长 、分桑较其他几组要好。黑藻各个 生长时期 对营养要求又有差别，总体来说，氮浓度 8 - 1 6 m g / l 下黑藻生长最好。 2 . 对苦草生长发育影响:不同氮浓度组的苦草生长状况不相同。氮浓度 4 m g / l 和 8 m g / l 处理组苦草株高、生物量最高。 2 m g / l和4 m g / l浓 度组根长比8 m g / l和 1 6 m g / l浓度组根长长， 而根数对氮浓度的 反应却 与根长相反。 对马来眼子菜生长发育影响:马来眼子菜地上部分的生长对氮浓度要求比 地下部分高，1 6 m g / l 实验组株高、 分粟最大，该组的株高、 分粟峰 值出 现 最早。 地下部分 对氮浓度要求不高，2 m g / l 实验组生 根状况 最好。 各处理组对马来眼子菜和苦草体内氮含量变化不明显。总体来看，马来眼 子菜比苦草富集氮的能力强。 通过对实验结果的分析与讨论得到 以下结论: 本实验研究发现，黑藻对 5 0 0 1 u 、 以下光强的胁迫， 植物体内可溶性蛋 白含量有所降低，s o d , c a t活性明显上升。这表明 5 0 0 1 u x以下光强 已 经对 黑藻产生了胁迫。 虽然 2 0 0 -5 0 0 1 u x的光强对黑藻产生了胁迫，但黑藻体内m d a含量变 化不明显 ，表明通过抗氧化性防御酶对活性氧的清除，可以保护黑藻 免受损伤 。该光强并没有造成黑藻细胞膜 结构的破坏，即没有造成亚 细胞水平上的损伤 。这可能是黑藻生长的最低光照强度。 从 h 5实验组 ( 2 0 0 1 u x ) s o d , c a t活性的变化推测，低于 2 0 0 1 u x的光 强，可 能会使黑藻的抗氧化酶体系瓦解，黑藻细胞可能会遭到不可逆 转的伤害 。 本实验各个实验组 的三种植物都生长 良好，且生长最好 的实验组其氮 浓度均比较高，因此富营养化水体的高氮可能不会是沉水植物恢复的 限制因子。 关键词 :生态修复 沉水植物 弱光 抗氧化性保护酶 ab s t r a c t a s t h e m a i n p r i ma r y p r o d u c e r o f a q u a t i c e c o s y s t e m, s u b m e r s e d ma c r o p h y t e i s t h e b a s e t o me n t a i n b i o d i v e r s i t y o f w a t e r - b o d i e s . t h i s k i n d o f ma c r o p h y t e s p r o v i d e f o o d , s i t e a n d o t h e r n e c e s s a r y c o n d i t i o n s t o b u i l d t h e c o m p l i c a t e d f o o d c h a i n , i t a l s o s u s t a i n c a rn i v o r o u s a n d d e t r i t u s f o o d c h a i n i n d i r e c t l y a s w e l l , b y a d d i n g e c o l o g i c a l s p a c e , r e s t r a i n i n g b i o t i c a n d a b i o t i c s u s p e n d s u b s t a n c e , a n d i m p r o v i n g e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s s u c h a s t h e l i g h t i n t e n s i t y a n d d i s s o l v e d o x y g e n . i t w a s r e p o r t e d i n t h i s p a p e r t h o s e : 1 . s t u d y o n t h e e f f e c t o f l i g h t o n t h e c o n t e n t o f c h l o r o p h y l l , s o l u b l e p r o t e i d e a n d md a ; e n z y m e a c t i v i t y o f s o d , c a t a n d p o d o f h y d r i l l a v e r t i c i l l a t a . 2 . i n v e s t i g a t e o n t h e r e s p o n s e s o f n i t r o g e n c o n c e n t r a t i o n o n s e g r e g a t e , h e i g h t o f p l a n t , r o o t l e n g t h , r o o t n u mb e r , b i o m a s s a n d t a t i o o f d r y w e i g h t a n d f r e s h w e i g h t o f t h r e e s p e c i e s o f f r e s h w a t e r p l a n t s , t h a t i s h y d r i l l a v e r t i c i l l a t a , v a l l i s n e r i a n a t a n s a n d p o t a m o g e t o n m a l a i a n u s wi t h t h e a p p r o a c h e s o f e x o e r i me n t a l e c o l o g y . t h e r e s u l t s c a n b e g a i n e d a s f o l l o w s : . t h e p h y s i o l o g i c a l a n d b i o c h e mi c a l a t t r i b u t e s o f h y d r i l l a v e r t i c i l l a t a u n d e r d i f f e r e n t l i g h t i n t e n s i t y : t . t h e c o n t e n t o f c h l o r o p h y l l i n c r e a s e d r a p i d l y w i t h t h e r e d u c e o f l i g h t i n t e n s i t y , w h i c h i s 2 0 0 1 u x ( h 5 ) 5 0 0 1 u x ( h 4 ) 1 2 5 0 1 u x ( h 3 ) . b y t - t e s t , t h e r e i s a h i g h l y s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s b e t we e n h 5 a n d h 3 , h 5 a n d h 4 . ( p = 0 . 0 0 2 , 0 . 0 0 3 t n 从4 . 9 3 6 m g / l 下降到 0 . 9 2 m g / l , c o d 从 1 1 . 6 4 m g / l 下降到 5 . 1 3 m g / l 2 1 1 0 水体曝气技术作为一种投资少见效快的水体污染修复技术，在许多国 家被优先采用。曝气充氧一般有固定式 充氧站和移动式充氧平 台两种形 式。德国的 r u h r , e m s c h e r , t e l t o w , f u l d a等河;英国的泰晤士河、特 轮特河;美国圣克鲁斯港 、密西西比河、h o m e w o o d等河 ;澳大利亚的斯旺 河 、帕斯港 ;葡萄牙的塔古斯河;韩国的釜山港等都采用 了曝气设备 ，有 效控制了水质恶化【2 2 1 。国外水体曝气己开展了4 0 多年， 我国 1 9 9 0 年 8 月 亚运会期间，有关部门在清河 的一个河段中放置了 8台 巧 马力的曝气设 备 ，结果表 明，溶解氧从 0到 6 m g / l ，水体 b o d 去除达 6 0 % ，河流臭味基本 得到消除。 掩蔽是在污染的底泥上放置一层或多层覆盖物，使污染底泥与水体隔 离， 防止底泥污染物向水体迁移。 采用的覆盖物主要有未污染的底泥、 沙、 砾石或一些复杂 的人造地基材料等。最早的掩蔽技术是1 9 7 8 年在美国进行 的.随后其他几个国家也相继使用.如日本 ( 1 9 8 3 年)、挪威( 1 9 9 2 年) 以 及加拿大 1 9 9 5 年)都纷纷采用了这一技术。掩蔽是目前美国 太湖修复措 施之一。相比别的修复技术，掩蔽花费低. 适合有机、无机处理，对环境 潜在危害小 .现在 已得到普遍应用;大量试验结果表 明，掩蔽能有效防止 底泥中p c b s , p a h 及重金属进入水体而造成二次污染，对水质有明显的改 善作用2 3 1薛传东等人选取天然红土添加适量的粉煤灰及石灰粉作为掩蔽 覆盖物，对滇池 富营养化水体进行现场修复实验。结果表明:用天然矿物 材料有助于消减底泥中t p , t n 的释放量，还可提高对藻类等浮游植物繁殖 的营养基础和对藻、藻细胞及其胚胎上浮生长的控制效率，最终达到除藻 的目的，为滇池及类似湖库富营养化水体的修复提供了崭新的思路 2 4 1 掩蔽存在的问题是工程量大 ，需要大量的清洁泥沙等，来源困难。同 时掩蔽会增加底泥的量，使水体库容变小，因而不适用于河流、湖泊和港 口. 适用于深海底泥修复;掩蔽作为底泥的一种原位修复技术 ， 效果明显， 还常常与疏浚同时使用 ，如疏掉上层淤泥后，在上面盖一层沙，以防止下 层底泥的再悬浮和污染物的进一步释放。掩蔽宜和固体废物处理相结合， 名 班d ， 试 长位 1 仑 j 七 刁c 体 生 魔 修 复 中 几 种 三 兄才 祖 物 的 生 3 9 里生 鹿 花 开 兜 可采用惰性 固体废物或废物的固化体作 为掩蔽材料，既达 到了掩蔽 的目 的，又处置了团体废物。最近一些高聚合覆盖材料如聚乙烯被采用，而且 也证明是非常有效的，但技术成本较高。 1 . 3 . 2 生物措施 1 3. 2 . 1 人工湿地 人工湿地是一种人为的将石、砂、土壤、煤渣等一种或几种介质按一 定比例构成的基质，并有选择的植入植物的污水处理生态系统。它融合 了 自然净化和 生物膜法优点，将污水净化、污水资源化及美化环境有机结合 起来 ，因而被受到广泛关注。人工湿地 自2 0 世纪7 0 年代作为一种新型的污 水处理工艺蓬勃兴起 以来，在欧洲得到推广应用，美国和加拿大等国得到 迅速发展 2 5 - 2 6 。 我国于“ 七五” 期间才正式开始较大规模的人工湿地研究， 我国第一座规模最大的人工湿地为深圳白泥坑人工湿地，处理规模达 3 1 0 0 m 3 / d ，之后北京的昌 平、天津、深圳、武汉和成都等陆续建立了人 工湿地试验基地 2 7 - 2 8 1 。 人工湿地的生态服务价值较高，田刚等人对北京市 人工草地与人工林木 、人工景观水面与人工湿地的生态服务价值进行了估 算和对 比分析 .结果显示北京地区的人工草地和人工景观水面的生态服 务 价值 皆为负值 ，而人工林木和人工湿地的生态服务价值较高，所 以种草不 如种树，造水面不如建湿地 2 9 。 且其对污水的净化效果也已得到证实:己 有研究结果显示，对b o d 5 , c o d , s s , t n 和t p 的去除率分别为8 5 %-9 5 %, 8 0 %, 9 0 %, 6 0 %和9 0 % 3 0 1 ，对污水中的藻毒素和酚酸酷的去 除率分别达9 0 %和9 9 . 9 5 % 1 3 1 7 。 对邻苯二甲酸二丁酪 ( d b p ) 亦有较好的去 除效果 。由于湿地 占地面积比较大，对于我们国家土地资源相对紧张的现 状 ，在今后 的湿地建设中应该注意其建设的综合成本和运行效率，因地制 宜的加强耐污、抗污植物的筛选和高效去污基质及人工湿地构造的研究。 石 页d 二 谧 岁 二 t 立论 文刁凡 体 生 魔 修 复 中 刃. 种 沉 水 枝 物 的 生 j 里 生 座 策 开 兜 1 . 3 . 2 . 2生态护岸 护岸是水体和陆地的景观边界，是在特定时空尺度下 ，水、陆相对均 质的景观之间所存在的异质景观 3 2 1 。 在自 然条件下， 护岸形态的分布通常 表现为与水边平行的带状结构，在生态的动态系统中具有多种功能，主要 表现在: ( 1 ) 通道和廊道作用 。护岸是水陆生态系统或水陆景观单元 内部 及相互之间生态流流动 的通道。( 2 ) 过滤和障碍作用。在水陆景观单元之 间生态流的流动中，护岸犹如细胞膜 ，起着过滤作用。护岸的障碍作用主 要体现在植物树冠降低空气 中的悬浮土壤颗粒和有害物质，地被植物吸收 和拦阻地表径流及其 中的杂质，降低地表径流的速度，并沉积来 自高地的 侵蚀物， 使吸附在沉积物上的n , c a , p 和m g 等被有效截留 3 3 1 ，护岸带的泥 土、生物及植物根系等可降解、吸收和截 留来 自高地地下水中携带的大量 营养物质和农药，有研究表明1 6 m 宽的河岸带可使硝酸盐浓度 降低5 0 %, 5 0 m 宽的河岸带则能有效地截留来自 农田的泥沙和养分 3 4 1 。生态护岸坡面 的多孔 隙结构形成不 同流速带和紊流区，有利于氧从空气中传入水中，增 加溶解氧， 帮助好氧微生物、 鱼类等水生生物的生长， 促进水体自 净。( 3 ) 生境作用。护岸把水体、水畔植被连在了一起，具有 自己持有的生物和环 境特征 ，是水生、陆生、水陆共生等各种生态位物种的栖息地。洪水和干 旱在时间和 空间上的交替出现，沿水岸带创造了许多丰富多彩的小环境， 为大量的植物、无脊椎动物和脊椎动物提供 了生存和繁衍的空间、场所。 同时也是许多水生、陆生生物某个生活阶段的停留处 3 5 1滇池、 太湖也正 在着手生态护岸工程。 1 3 . 2 . 3 生物操纵 针对富营养化这一 “ 水体癌症”，近年来水生生物学家开始在水生生 物种群结构调节方面进行探索性研究，提 出了一种生态型富营养化湖 泊管 理概念一一生物操纵理论 。生物操纵最初是 由s h a p i r 。 等在b r o o k s 和 d o d s o n 所做 的启发性的前期工作的基础上提 出来的，它是通过去除食浮游 生物者或添加食鱼动物降低浮游生物食性鱼的数量，使浮游动物 的生物量 书 页d二 学 位 1 仑文 m 侧 生 魔 修 v- 中 a 种 沉 习 c 梭 物 的 生 理 生 龙 不 开 究 增加和体型增大 ，主要是枝角类，从而提高浮游 动物对浮游植物的摄食效 率，降低浮游植物的数量，进而提高透明度，改善水质。具体方法多为减 少5 0 % - 1 0 0 % 的浮游生物食性鱼类，或高密度放养鱼食性鱼类来减少浮游生 物食性鱼类1 3 6 - 3 8 1 。 武汉东湖，谢平等研究者利用放养鳃、缩的方法控制了 蓝藻水华的发生，至今效果长达十余年之久。 巢湖工作者也采取大量放养 鲍、蠕 “ 食藻鱼”的措施，取得了显著除藻的效果 3 9 - 4 1 1 。研究证明，如果 放养 的鱼种类或数量不合适 ，可能进一步提高水体的富营养化程度，因为 鱼类通过消化和代谢行为，排泄富营养化物质，从而影响水体质量。还有 可能破坏有益水生植物，引入寄生虫，改变原有 的生物群落，可能导致藻 华发生 。 1 3 . 2 . 4 生态浮床 生态浮床是近几年刚开始研究的一种生物技术 ，是利用富营养化水体 营养盐资源 ，使用泡沫板 、蛙石等人工基质种植粮油、蔬菜、花卉等各种 适宜的陆生植物，在收获农产品、美化水域景观 的同时，通过植物根系的 吸附和吸收作用，富集水中导致水域富营养化的主要因素一一氮、磷等元 素，降解、富集其他有害无毒污染物，并以收获植物体的形式将其撤离水 体 ，从而实现变废为宝、净化水域、保护水生态环境 的目的. 中国水稻研究所 自1 9 9 1 年起，在浙江省大型水库、运河 、鱼塘等5 种 不同类型水域，成功地种植 了4 6 个科的1 3 0 多种陆生植物 ，累积面积1 0 余 h m 2 。其中大面积单季水稻每公顷产量在8 . 5 t 以上，最高可达1 0 . 0 7 t ;美 人蕉 、旱伞草等花卉比在陆地种植取得了更好的群体和景观效果。太湖五 里湖的生态浮床 实验也取得了较好的效果:覆盖率为1 5 %的小区净去除氮 5 4 .0 7 g / m 2 ， 磷 2 9 .4 8 g / m 2 ; 3 0 % 覆盖率 区净 去除 氮5 7 .9 3 g / m 2 , 磷 3 1 . 8 5 g / m 2 ; 4 5 % 覆盖 率区 净 去除氮5 4 . 9 1 g / m 2 , 磷2 9 . 8 0 g / m 2 14 ， 一 3 1 . 2 0 0 2 - 2 0 0 4 年宋祥甫等人在上海市长宁区、阂行区、徐汇区、青浦区的主要河道开展 了生态浮床实验 ，对t n , t p , c o d , b o 。 的平均去除率分别为5 0 . 8 % , 5 8 . 2 % , 5 0 . 3 % 和4 6 . 6 % ， 最高分别达到了8 3 . 1 % , 7 5 . 3 % , 7 6 . 4 % 和7 5 . 3 % 1 4 4 1 。 程树培， 丁树荣等人利用浮床种植空心菜、水芹等经济植物取得了很好的环境效益 不 页二 七理 爹位 咭 仑文习l , 娜 . 生 座 下 多复 中 刀. 种 沉 水 往 物 的 生 顶 座 燕 开 究 和经济效益x 4 5 - 4 8 1 3 . 2 .5 水生植被恢复 大型水 生植物是水体生态系统的初级生产者，吸收水体中的营养物质 的同时， 不仅对藻类有他感作用， 且对有毒有害物质也有一定的净化作用， 还 能通 过促 进微 生物对有机物的降解 。水生植被 的恢复也备受人们 的关 注 ，同时也取得了一些有价值的经验。 李文朝报道( 4 9 1 1 9 9 2 -1 9 9 3年在富营养湖泊五里湖中组建了半封闭式 围隔区，选用耐寒植物伊乐藻、范草 、沉水植物和喜温植物菱及凤眼莲 ， 组建成了常绿型人工水生植被，形成了生长期和净化功能的季节性交替互 补， 这种常绿型人工水生植被不仅使实验区内常年保持较好的水质，而且 对外来污染冲击有很强的缓冲能力，还可用于活水净化和小型富营养化水 体的生态恢复等。如能解决耐寒型沉水植物伊乐藻与喜温型沉水植物种类 间的衔接过渡，这种常绿型人工水生植被技术还可望用于富营养水体中天 然水生植被的恢复。 邱东茹等 5 0 研究表明恢复水生植物后大大改善了东湖 湖体水质。该研究还表明，在轻度污染水体里 k 一 选择型物种可以恢复，如 范草;在重污染湖区由于生境恶劣 ， 可 以先种一些 r 一 选择型先锋物种 改善 水质，然后逐渐恢复其他水生植被。 成小英等 s i b ( 2 0 0 2 ) 介绍了冬季富营养化湖泊中水生植物的恢复及净 化作用。秋末冬初在莫愁湖的围隔内，引种漂浮植物和沉水植物凤眼莲， 喜早莲子草 ，伊乐藻，范草，微齿眼子菜等;引种水生高等植物 3周后， 有水生高等植物 的围区内水体透明度提高一倍，并长期保持在较高水平。 6周后 ，有植物围区内水体 t n浓度比对照围区及开敞水域分别降低 4 3 . 7 %和 5 9 . 4 %. t p分别降低 5 0 . 3 %和 5 7 %; 6个月后，t n分别降低 6 1 . 6 %和 7 马 . 7 %; t p在植物围区较开敞水体降 低 7 2 . 9 %。南京地理和湖泊研 究所张圣照等在 1 9 9 5一 1 9 9 7年，在太湖五里湖围区内成功地组建了包括 漂浮植物 、浮叶植物及沉水植物的 巧 个不同的水生高等植物群落。修复 和重建的水生高等植物群落能够有效地净化 富营养化水体。 南京地理和湖泊研究所张圣照等1 5 2 在 1 9 9 5 -1 9 9 7 年，在太湖五里湖 s 瓦 d， 某 长七 立1 仑二 赶 刁 1 书生 j 电修 l中 刃 . 甲 中5 完习 q牡 的 生 . 理 告 月 不 开 it 围区 内成功地组建 了包括漂浮植物、浮叶植物及沉水植物的 1 5个不同的 水生高等植物群落。修复和重建的水生高等植物群落 能够有效地净化富营 养化水体。1 9 9 6 一 1 9 9 7 年围区内 外水体主要营养盐指标及叶绿素a 测定 结果表明，有水生高等植物 生长的围区内水体总氮 ( t n ) 、总磷 ( t p ) ,氨态 氦( n h 4 -n ) 及叶绿素 a分别为 1 . 6 6 2 m g / l , 0 . 0 7 4 m g / l , 0 . 3 8 8 m g / l和 3 3 . 9 2 m g / l ， 比围区外无水生高等植物生长的水域分别降低 7 4 . 9 %, 5 0 . 9 %、8 9 . 9 %和 4 7 . 8 y o 。 马剑敏，严国安( 5 3 ) 等1 9 9 3 年7 月，在东湖汤林湖区建围隔和围栏进行 水生植被的重建试验 ，两年 内，围栏中的植被均得 以恢复 ，植物月生物量 均值均高出对照区约1 倍，自 然增加的维管束植物比对照区多3 - 6 种。 通过环保疏浚等物理措施和人工湿地等生物措施 ，不仅清除了水体污 染物，同时为水生生物的恢复创造条件，使水体生物群落步入良性发展轨 道。因此，水体生态修复包含了创建适宜的基础环境一一组建先锋生物群 落一一 向目标群落发展演化这一修复过程，环境 的改造和控制是生态修复 的开端和基础。水生态系统中建群种沉水植物的修复模式如图1 - 1 . 石 口 d七 理二 1 立士 仑文刁 体 生 魔 修 及 中 刃. 种 兰 兄刘 卜 祖 物 的 生 理 生 魔 布 开 乡e 1 - 1 .原水生态系统中消亡建群种沉水植物的修复模式图 ( 摘自陈德辉学术报告) 2 . 沉水植物在水体生态系统中的作用 沉水植物作为水体 中较大的生物群，通过有效增加空间生态位，抑制 生物性和非生物性悬浮物，改善水下光照和溶解氧条件，为形成复杂的食 物链提供了食物、 场所和其他必要条件 ; 也间接支持了肉食和碎食食物链 ， 是水体生物 多样性赖以维持的基础。沉水植物的茎、叶和表皮都与根一样 具有吸收作用，且皮层细胞含有叶绿素，能进行光合作用，这种结构对水 体中营养盐类的吸收降解及对重金属元素的浓缩富集都有很强的能力( 5 4 石 口 d七 理二 1 立士 仑文刁 体 生 魔 修 及 中 刃. 种 兰 兄刘 卜 祖 物 的 生 理 生 魔 布 开 乡e 1 - 1 .原水生态系统中消亡建群种沉水植物的修复模式图 ( 摘自陈德辉学术报告) 2 . 沉水植物在水体生态系统中的作用 沉水植物作为水体 中较大的生物群，通过有效增加空间生态位，抑制 生物性和非生物性悬浮物，改善水下光照和溶解氧条件，为形成复杂的食 物链提供了食物、 场所和其他必要条件 ; 也间接支持了肉食和碎食食物链 ， 是水体生物 多样性赖以维持的基础。沉水植物的茎、叶和表皮都与根一样 具有吸收作用，且皮层细胞含有叶绿素，能进行光合作用，这种结构对水 体中营养盐类的吸收降解及对重金属元素的浓缩富集都有很强的能力( 5 4 不 斑 d 万 学 位 论 夕二 才 体 月二 魔 修 复 中 几 什 沉 水 往 物 的 止 匕 9 皿 生 魔 不 开吕 七 2 . 1 沉水植物对物理环境 的影响 沉水植物对水体物理环境的改变比较显著。不同种沉水植物的消光系 数最大可相差 4 倍。这种种 间差异造成对沉水植物群丛中共生种和植株上 着生生物的生长环境差异。沉水植物区的垂直温差可达 1 0 c m - i ，而临 近的无植被区为0 .2 0c m - 1 。白 天垂直的稳定梯度与沉水植物的生物量的 对数成线性正比。沉水植物较浮叶植物更有效地提高水体的氧化程度 ，与 相邻的裸地相比，聚草密集生长区的日溶氧变幅是后者的两倍之多。沉水 植物根际的氧化程度也很显著 2 1 2 .2 沉水植物对生物地化环境的影响 沉水植物 的生长代谢对环境的生物地球化学过程影响尤为显著:沉水 植物代谢对无机碳和 p h的影响特别强烈，它利用光合作用通过合成有机 物和形成碳酸盐沉积提取水 中的无机碳;沉水植物主要是通过根系吸收底 质中的磷， 然后分配到枝条， 最后通过活体释放或死亡腐烂释放到水体中: 沉水植物腐烂的生态学后果是释放出溶解物质、消耗环境容氧和抬高底质 2 1 2 .3 沉水植物对水生态系统功能过程的影响 水 生植物在不 同的营养级水平上存在维 持 自身优势状态 的稳定 机制 和水体清洁;水生植物有过量吸收营养的特性，可降低水体营养水平;创 造遮阴和脱氧环境( 不利于鱼类捕食) ，为植食性浮游动物提供逃避鱼类摄 食的隐蔽所;减少因为风和摄食底栖生物的鱼类所引起的沉积物再悬浮， 降低浊度:水生大型植物对藻类的相生相克作用等。此外，沉水大型植物 与螺类之间存在一种互惠关系，前者可为螺类提供附着基质和产卵场所， 并有利于逃避捕食，后者为前者清除植物体表面覆盖的阳生生物 。水 生植 物也可为许多粘性卵鱼类提供产卵场所。众所周知，生态系统的多样性有 助于提高其系统稳定性。 证据表明沉水植物能降低营养物质循环速度，控制富营养化 的表现形 不 斑 d 万 学 位 论 夕二 才 体 月二 魔 修 复 中 几 什 沉 水 往 物 的 止 匕 9 皿 生 魔 不 开吕 七 2 . 1 沉水植物对物理环境 的影响 沉水植物对水体物理环境的改变比较显著。不同种沉水植物的消光系 数最大可相差 4 倍。这种种 间差异造成对沉水植物群丛中共生种和植株上 着生生物的生长环境差异。沉水植物区的垂直温差可达 1 0 c m - i ，而临 近的无植被区为0 .2 0c m - 1 。白 天垂直的稳定梯度与沉水植物的生物量的 对数成线性正比。沉水植物较浮叶植物更有效地提高水体的氧化程度 ，与 相邻的裸地相比，聚草密集生长区的日溶氧变幅是后者的两倍之多。沉水 植物根际的氧化程度也很显著 2 1 2 .2 沉水植物对生物地化环境的影响 沉水植物 的生长代谢对环境的生物地球化学过程影响尤为显著:沉水 植物代谢对无机碳和 p h的影响特别强烈，它利用光合作用通过合成有机 物和形成碳酸盐沉积提取水 中的无机碳;沉水植物主要是通过根系吸收底 质中的磷， 然后分配到枝条， 最后通过活体释放或死亡腐烂释放到水体中: 沉水植物腐烂的生态学后果是释放出溶解物质、消耗环境容氧和抬高底质 2 1 2 .3 沉水植物对水生态系统功能过程的影响 水 生植物在不 同的营养级水平上存在维 持 自身优势状态 的稳定 机制 和水体清洁;水生植物有过量吸收营养的特性，可降低水体营养水平;创 造遮阴和脱氧环境( 不利于鱼类捕食) ，为植食性浮游动物提供逃避鱼类摄 食的隐蔽所;减少因为风和摄食底栖生物的鱼类所引起的沉积物再悬浮， 降低浊度:水生大型植物对藻类的相生相克作用等。此外，沉水大型植物 与螺类之间存在一种互惠关系，前者可为螺类提供附着基质和产卵场所， 并有利于逃避捕食，后者为前者清除植物体表面覆盖的阳生生物 。水 生植 物也可为许多粘性卵鱼类提供产卵场所。众所周知，生态系统的多样性有 助于提高其系统稳定性。 证据表明沉水植物能降低营养物质循环速度，控制富营养化 的表现形 石 功d 旨岁二 , 立 1 仑 二 丈 才屯 体 生 魔 修 复 中 刀. 种 三 兄a l l t 1 物 的 生 璧泛 l碑 电 研 夕 式和抑制浮游植物，沉水植物对其他生物群落的重要性主要取决于其生物 量和初级生产力，湖泊间沉水植物生产力和生物量的差异与营养水平有很 大关系，可达到两倍之多。沉水植物是附植生物的生活基质，沉水植物为 附生的牧食生物提供了附植食物、 避难所、 接近空气一 水界面的生存环境、 氨基 酸和无 氨条件 l 2 .4 沉水植物的营养价值 大多数沉水植物都具有丰富的营养价值。我国已对黑藻、范草等1 0 多 种沉水植物 的营养成分进行了分析 :粗蛋白为1 3 . 5 3 %- 2 6 . 7 2 %，粗脂肪为 2 . 2 1 %- 1 0 . 8 0 %，灰份为1 0 . 9 0 %- 2 4 . 9 9 %，粗纤维为1 5 . 6 0 %- 3 4 . 3 4 %，无氮浸 出物为2 4 . 8 2 %-4 8 . 1 8 % ;能量为1 2 5 0 3 - 1 7 0 7 8 j / g 。沉水植物枝叶细嫩，适 口性好，蛋白含量高是鱼类的优良 饲料 5 4 1 2 . 5 沉水植物对水体的净化作用 沉水植物 由于长期生活在缺氧和弱光环境中，在形态结构上形成了一 系列特殊的性状，在根、茎内形成一套完整的通气组织以 保证器官和组织 对氧气的需要 ， 并可减轻体重，增加吸收二氧化碳、无机盐和光的表面积。 沉水植物对水体的净化是吸附沉淀、吸收代谢、富集浓缩等各种综合作用 的结果。一方面，沉水植物自 身能吸收一部分营养物质以供植物体本身的 生长发育 ，同时，植物本身为微型生物 的生存及其降解营养物质提供了必 要的场所和氧化一还原微环境 。沉水植物重要 的功能之一就是将氧气从上 部输送至根部，使根区形成一种好氧环境 ，从而刺激有机物质的分解和硝 化细菌的生长。 沉水植物对水体的净化作用除了在1 . 3 生物措施里论述的对 n . p 等元素的去除外， 沉水植物对放射性核素的积累也有报道， 如w h i c k e r 等发现大型水生植物h y d r o c o t y l e s p p . 具有很强的积累1 3 7 c s 和9 0 s r 的能力 5 5 1 。 研究表明沉水植物对重金属有积累作用。 将不同生活型的水生植物放 入含银的废水中培养，测得水生植物在不同时间内的净化率，净化率大小 依次 为沉水植物 飘浮和浮 叶植物挺水植物，通过植物和微生物的积 累，重金属在环境中的浓度明显降低 5 6 7 石 功d 旨岁二 , 立 1 仑 二 丈 才屯 体 生 魔 修 复 中 刀. 种 三 兄a l l t 1 物 的 生 璧泛 l碑 电 研 夕 式和抑制浮游植物，沉水植物对其他生物群落的重要性主要取决于其生物 量和初级生产力，湖泊间沉水植物生产力和生物量的差异与营养水平有很 大关系，可达到两倍之多。沉水植物是附植生物的生活基质，沉水植物为 附生的牧食生物提供了附植食物、 避难所、 接近空气一 水界面的生存环境、 氨基 酸和无 氨条件 l 2 .4 沉水植物的营养价值 大多数沉水植物都具有丰富的营养价值。我国已对黑藻、范草等1 0 多 种沉水植物 的营养成分进行了分析 :粗蛋白为1 3 . 5 3 %- 2 6 . 7 2 %，粗脂肪为 2 . 2 1 %- 1 0 . 8 0 %，灰份为1 0 . 9 0 %- 2 4 . 9 9 %，粗纤维为1 5 . 6 0 %- 3 4 . 3 4 %，无氮浸 出物为2 4 . 8 2 %-4 8 . 1 8 % ;能量为1 2 5 0 3 - 1 7 0 7 8 j / g 。沉水植物枝叶细嫩，适 口性好，蛋白含量高是鱼类的优良 饲料 5 4 1 2 . 5 沉水植物对水体的净化作用 沉水植物 由于长期生活在缺氧和弱光环境中，在形态结构上形成了一 系列特殊的性状，在根、茎内形成一套完整的通气组织以 保证器官和组织 对氧气的需要 ， 并可减轻体重，增加吸收二氧化碳、无机盐和光的表面积。 沉水植物对水体的净化是吸附沉淀、吸收代谢、富集浓缩等各种综合作用 的结果。一方面，沉水植物自 身能吸收一部分营养物质以供植物体本身的 生长发育 ，同时，植物本身为微型生物 的生存及其降解营养物质提供了必 要的场所和氧化一还原微环境 。沉水植物重要 的功能之一就是将氧气从上 部输送至根部，使根区形成一种好氧环境 ，从而刺激有机物质的分解和硝 化细菌的生长。 沉水植物对水体的净化作用除了在1 . 3 生物措施里论述的对 n . p 等元素的去除外， 沉水植物对放射性核素的积累也有报道， 如w h i c k e r 等发现大型水生植物h y d r o c o t y l e s p p . 具有很强的积累1 3 7 c s 和9 0 s r 的能力 5 5 1 。 研究表明沉水植物对重金属有积累作用。 将不同生活型的水生植物放 入含银的废水中培养，测得水生植物在不同时间内的净化率，净化率大小 依次 为沉水植物 飘浮和浮 叶植物挺水植物，通过植物和微生物的积 累，重金属在环境中的浓度明显降低 5 6 7 名斑d: 岑二 t立1 仑 夕 二刁 1 4 称 生 魔 修 复 中 几 种 住 兄水 植 物 的 生 x 里 生 j 电 不 开 究 3 . 沉水植物恢复的限制因子 尽管水生高等植物对湖 泊生态系统有重要的调节作用 ，但是其 自身也 受到多方面的压力。 3 . 1 主导生态因子原理 生态系统的动态变化受生态因子影响，在这些复杂的生态因子中，有 少数具有支配作用的，称为主导生态因子。恢复和重建退化生态系统要抓 主导生态因子，才能达到事半功倍的效果。水体生态系统的修复首先应提 高透明度和 降低营养盐，尤其是降低n 元素含量。 3 .2元素的生理生态原理 所有生物有机体都 由一定数量的化学元素组成，这些元素对于生物分 子的构成至关重要。因而不管在何等组织水平上，有关元素的生理生态原 理均有重要的意义。 i . 耐性定律:该定律指出:对任何元素来讲都存在着一个浓度范围， 称作忍耐区间。在这个范围以内所有与该元素有关 的生理学过程才能正常 发生。因此，只有在这个范 围内、一定的动植物种类才有可能生存 。在这 个范围内，有一个最适浓度称为偏好浓度( p r e f e r e n d u m ) 。在该浓度下代 谢过程速度最快 。当浓度低于忍耐区间下限时，则 由于该元素的缺乏而有 机体将会死亡:反之 ，当浓度超 出上 限时，则由于元素过量也会造成机体 死亡 。 2 . 最小量定律:这个定律是由李比西在上一个世纪发现的。它指 出: 只有在所有关键元素都达到足够量时植物才可能正常生长;生长速度受浓 度最低的关键元素的限制:这就是说，即使只有一种关键元素没有达到足 够的数量 ，植物生长也将停滞。 这 两个原理对退 化生态系统生境的改 良以及 重建物种 的选定有重 要 的指导意义 。通常对退化生态系统水体生境的改善，应分析其中的关键元 素，针对性地改良。而在极度退化的生态系统进行植被恢复所采用的早期 名斑d: 岑二 t立1 仑 夕 二刁 1 4 称 生 魔 修 复 中 几 种 住 兄水 植 物 的 生 x 里 生 j 电 不 开 究 3 . 沉水植物恢复的限制因子 尽管水生高等植物对湖 泊生态系统有重要的调节作用 ，但是其 自身也 受到多方面的压力。 3 . 1 主导生态因子原理 生态系统的动态变化受生态因子影响，在这些复杂的生态因子中，有 少数具有支配作用的，称为主导生态因子。恢复和重建退化生态系统要抓 主导生态因子，才能达到事半功倍的效果。水体生态系统的修复首先应提 高透明度和 降低营养盐，尤其是降低n 元素含量。 3 .2元素的生理生态原理 所有生物有机体都 由一定数量的化学元素组成，这些元素对于生物分 子的构成至关重要。因而不管在何等组织水平上，有关元素的生理生态原 理均有重要的意义。 i . 耐性定律:该定律指出:对任何元素来讲都存在着一个浓度范围， 称作忍耐区间。在这个范围以内所有与该元素有关 的生理学过程才能正常 发生。因此，只有在这个范 围内、一定的动植物种类才有可能生存 。在这 个范围内，有一个最适浓度称为偏好浓度( p r e f e r e n d u m ) 。在该浓度下代 谢过程速度最快 。当浓度低于忍耐区间下限时，则 由于该元素的缺乏而有 机体将会死亡:反之 ，当浓度超 出上 限时，则由于元素过量也会造成机体 死亡 。 2 . 最小量定律:这个定律是由李比西在上一个世纪发现的。它指 出: 只有在所有关键元素都达到足够量时植物才可能正常生长;生长速度受浓 度最低的关键元素的限制:这就是说，即使只有一种关键元素没有达到足 够的数量 ，植物生长也将停滞。 这 两个原理对退 化生态系统生境的改 良以及 重建物种 的选定有重 要 的指导意义 。通常对退化生态系统水体生境的改善，应分析其中的关键元 素，针对性地改良。而在极度退化的生态系统进行植被恢复所采用的早期 石 贡 d - 岑 位 论 文刁、 体 决 魔 下 全复 中 刃 . 种 雀 兄 才 减 吐物 的 月 7 里泛 l魔 燕 开究 先 锋种，均 是对 营养( 包 括透明 度、 温度、 营养盐、 p h ) 的 忍耐区间 很大的 种类 5 7 1 很多水生植被的修复和重建的例子说明 4 9 - 5 3 1 ， 沉水植物对于水体的理 化条件 ，尤其是透明度要求较为严格 ，在富营养化水体中修复沉水植被需 要一 定的工程措施来保证水体 的透明度。彭映辉等人对长湖的生物多样性 调查后发现 ，随着渔民作业强度与放养量的逐年增大，湖水透 明度极大降 低，水下光线严重不足，阻碍水生植物的光合作用，使其无法生存 5 8 1 。 倪 乐意 也认为沉 水植物生长的制约因素主要是草食性鱼类的啃食和过低 的 透明度 5 9 1 。 光照对水生高等植物繁殖体萌发无显著影响， 但对水生高等植 物的存活率和生长有重要影响，富营养化湖泊水体透明 度低是水生高等植 物生存的主要压力之一，由于水体透 明度低，水下光照不足，水生高等植 物尤其是沉水植物无法获得足够 的光能生长。 此外，研究指出藻类亦可抑制水生高等植物生长， 特别是富营养化水 体中 的蓝藻藻华对水生高等植物往往有致命伤 害作用 。着生藻类不仅大大 削弱 了到达植物表面的光照和营 养物浓度 ，其代谢产物还对水 生植物的光 合作用具有抑制作用。因此有观 点认为，导致富营养化水体水生植物消失 的原因，不是浮游藻类生物量的增加，而是由于水生植被表面着生藻类生 物量的增加。 有人观察到l e v e n 湖水生植物衰亡主要是由于夏季高浓度的 浮游植物 。铜绿微囊藻的毒素即使在很低浓度 时对伊乐藻和浮 萍也有毒害 作用 6 0 - 6 3 1 营养盐有时会成为沉水植物恢复的限制因子。有研究认为，在贫营养 水体或轻度富营养化水平下，n , p的缺乏是水生植物的限制因子;在重富 营养化水体，限制因子不再是 n , p而是矿物元素。另有观点认为，具有 底质的水体，沉水植物所需矿物元素可以从底质中获取;与磷相比，底质 中的可利用氮量相对较少，h c 0 3 一 , c 0 3 2 一 成为水中优势的碳酸离子种类， 而 h 2 c o 3 在大部分水体中消失， 因此无机碳源有时会成为沉水植物恢复的 限制因子，这方面的研究也较多，. 6 4 1 不 砚 月 卜写 位 宝 仑万 仁力 功. 生 庵 修 复 中 月. 种 三 兄水 相 物 的 生 王 里 生 龙 不 开兜 4 . 沉水植物耐受弱光机理 4 . 1 霜tx f ,次搭-0对 彭嗬 ( 1 )弱光对叶绿素含量的影响 叶绿素含量受光强影响比较明显，从而影响植物体的光合作用 。一般 认为低光强下叶绿素含量会降低，也有文献报道弱光下叶绿素含量会升高 尤其是叶绿素 b ，但物种不同会有不同的反应。叶绿素 a以吸收长波光为 主，叶绿素 b主要吸收以短波光为主的漫射光。因此，随着弱光时间的延 长，叶绿素b 一般会增加的较多，c h l a / c h l b 会降低。 ( 2 )弱光对植物叶片细胞膜保护酶活性的影响 自从超氧化物歧化酶 ( s o d )于 1 9 6 2年被 m c c o r d和 f r i d o v i c h发现 以来， 生物 自由基的产生及其防御体系己成为抗性生