植物的生长与分化.ppt

第二节 植物细胞的生长和分化 第三节 植物的生长和分化 第四节 环境对植物生长的影响 第五节 植物的运动,第一节 植物生长和分化、发育的概念,一 高等植物生长分化的特点和调控 二 植物胚胎发育 三 种子的萌发 四 营养生长 五 植物生长的相关性,第三节 植物生长的生长和分化,植物的生长大周期,绝对生长速率(AGR)与相对生长速率( RGR) AGR指单位时间内植株的绝对生长量。 RGR指单位时间内的增加量占原有数量的比值。, 在植物生长过程中，表现出慢快慢的规律，即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，达到最高点以后，生长速率又减慢，生长的这三个阶段总和起来叫生长大周期(grand period of growth)。,一年生植物的生长曲线,以总重量或总长度对时间作图，则整个生长周期呈S形曲线，称生长曲线( growth curve )，也称为S曲线。,S生长曲线,分生组织 meristem ：是植物体内的一些体积较小、等直径的胚性细胞。 分生组织自我留存self-perpetuating 性质。分生细胞分裂产生植物各种构造的同时，有一部分细胞永远保持胚性状态，只具有分裂能力，而不发生分化。,1 高等植物生长发育的特点,组织原细胞 initial cell 分生组织内衍生各种组织的原始细胞。分裂的两个细胞一个保留组织原细胞的特性，另一个进入特定分化进程。,.植物生长发育与分生组织,植物分生组织,初生分生组织 perimary meristem：包括原表皮、基本分生组织和原形成层束. 胚胎发生过程中形成的。,次生分生组织 secondary meristem ：包括侧枝和侧根上的顶端分生组织，叶腋分生组织；禾本科植物节间基部居间分生组织 Intercalary meristem。 后期生长发育过程中形成的。包括维管形成层和表皮形成层,根尖分生组织,茎尖分生组织,有限性 determinate 植物的组织器官到一定的阶段和大小时就停止生长发育，然后衰老、死亡。植物的叶片，花，果实等器官； 无限性 indeterminate 营养器官的生长具有潜在的无限性，根，茎等器官。,. 植物生长的有限性和无限性,茎尖分生组织进入生殖生长状态，即分化为花芽之后，就变成了有限生长。,单次结实性 monocarpic species只开一次花，然后衰老死亡；一般禾本科植物，一年生植物。 多次结实性 polucarpic species开花后再进入营养生长，然后再开花，这样重复一次或多次才衰老和死亡。也称为多年生植物，在每次开花结实时，仍然保留大量的营养枝。,. 植物的一年生和多年生习性,竹子可以生长50多年，然后开花死亡,基因水平的控制；胞内（intracellular），基因，转录水平，转录后水平和翻译后水平 植物生长发育是基因编程顺序表达的结果。 激素水平的控制；胞间（intercellular），植物激素，起着协调不同组织和细胞间的生理活动的作用。 环境的控制；胞外（extracellular），光，温和重力，磁场，风，土壤的酸碱度，微生物，动物以及人。 三者是相互交叉、相互影响。,2 植物生长发育的控制,对烟草愈伤组织器官分化的研究，在改变培养基中生长素和细胞激动素的比例时，可改变愈伤组织的分化。 IAA与KT的比值低时，则有利于芽的形成，而抑制根的分化； 反之，则有利于根的形成，而抑制芽的分化。,器官径向构造模式 radial structure pattern； 整体的轴向构造模式axial developmental pattern； 各种植物器官的初生分生组织 primary meristem。,二 植物胚胎发育,植物的生长发育是从子房胚囊内的单细胞受精卵发育为多细胞胚胎这个过程开始的“胚胎发生 embryogenesis”。,植物生长发育的基本模式,.胚胎发育与植物生长发育的基本模式,器官径向构造模式 radial structure pattern：根或茎的横截面各种组织呈现典型的同心圆排列形态，表皮，皮层，内皮层，中柱鞘和中柱。,原木质部,所谓植物整体的轴向构造模式axial developmental pattern；是指植物体呈现根茎两极模式，这种形态特点实质上是植物极性构造的表现；,球形胚 globular stage embryo 轴向两极已经确定，并表现出径向构造模式。 心形胚 heart stage embryo 轴向构造已经形成。 鱼雷形胚 torpedo stage ebryo,. 胚胎发育的三个阶段,胚胎发生过程中形成了植物的轴向极性构造和径向构造的基本模式 图示拟南芥胚胎发生过程，鱼雷形胚和幼苗之间的灰色线条表示胚胎与幼苗之间结构上的对应关系,1 轴向发育模式的建立受基因控制,.胚胎发生过程中的基因表达,拟南芥的几种胚胎发生突变体。图中WT表示野生型；Mutants表示突变体。,gurke,wt,wt,gurke,GURKE基因的突变，导致子叶甚至茎尖的缺失,wt,monopteros,monopteros,MONOPTEROS基因突变使根和胚轴缺失，只剩下两个大子叶和茎尖,gnom,wt,GNOM基因突变，导致根和子叶的丧失,fackel,wt,FACKEL基因的突变，使胚胎的胚轴丧失，胚胎的茎端和根端直接连在一起,径向结构形成受特异基因的控制,（A）正常情况下原细胞发生不均等分裂，大细胞形成皮层，而小细胞形成内皮层；SCR基因突变抑制了皮层和内皮层分化过程中的不均等分裂；（B）拟南芥的scr突变体的根横切面，其皮层和内皮层细胞合并为一层细胞; （C）为野生型拟南芥的根横切面，具有正常的皮层和内皮层。,B,C,A,wt,scr,胚胎顶端原分生组织的形成受基因的控制,STM基因发生变异的拟南芥stm 突变体胚胎和幼苗都不能形成茎尖分生组织,stm,wt,STM 基因茎尖分生组织细胞的标志性基因,三 种子的萌发,严格地说，生命周期是从受精卵分裂形成胚开始的，但人们习惯上还是以种子萌发作为个体发育的起点，因为农业生产是从播种开始的。,菜豆种子,玉米种子,种子结构,有胚乳种子,无胚乳种子,环境条件适合的条件下，种子内的胚胎开始恢复生长，并形成植物幼苗， 这个过程即所谓的萌发（germination）。,根据萌发过程中种子吸水量，即种子鲜重增加量的“快-慢-快“的特点，可把种子萌发分为三个阶段。,通常以胚根突破种皮作为萌发的标志。,种子萌发过程中的能量代谢 糖酵解 呼吸途径 三羧酸循环 磷酸戊糖途径,谷类种子胚乳中的储藏淀粉的分解反应主要受糊粉层内合成和分泌的-淀粉酶和-淀粉酶的催化。,在无胚乳种子中，如豆类，早期胚细胞的分裂和生长，尤其是胚根的生长主要是依赖其自身储藏的营养物质进行的，然后才有子叶储藏的营养物质水解。,种子萌发包括胚根的生长和胚芽的生长。种子萌发首先是胚根生长，胚根依靠种子的吸胀压力和细胞伸长生长突破种皮，与种子周围的基质接触开始吸收水分和矿质元素，支持幼苗的生长需要。 胚根生长开始后，胚芽也开始生长。,种子萌发类型,子叶留土,子叶出土,单子叶,双子叶,根的生长分化 茎的生长分化 叶的生长分化,四 营养生长,根冠区（root cap zone） 分生区（meristematic zone） 伸长区（elongation zone） 成熟区（maturation zone）,根系生长分化,根尖的构造,（A）原生组织中包含了能够形成根的所有组织的中心细胞以浅色标出。 （B）在A中标出的原生分生组织的示意图。这其中只描述了四个静止细胞中的两个。黑线表示的是发生在茎细胞中的细胞分裂平面。白线表示皮层内皮层以及侧生根冠表皮茎细胞中发生的次级细胞分裂。,根尖分化,结构和类型相同的组织细胞呈条状排列,根尖分化,分化分裂（formative division）形成条状组织的基础组织原细胞。分裂形成的两个子细胞具有不同的发育方向，一个保留分生细胞的特征，另一个进入分化，形成某种特定组织的细胞，如根尖分生区细胞的分裂 ;,增殖分裂（proliferative division）增加条状组织的细胞数目。所形成的两个子细胞具有相同的发育方向 。,根尖分化过程中基因表达,shr,wt,scr,根，茎生长和分化的区别,茎尖产生许多侧生结构如叶原基、芽原基、花器官原基等； 无保护组织； 节和节间； 茎端有1015cm区间内都有初生生长的发生； 营养生长转变为生殖生长。,根尖没有侧生结构，顶端生长； 根冠； 没有节和节间； 初生生长区域一般只有几个毫米； 营养生长；,原套,原体,茎尖顶端分生组织是一个表面平坦或稍有隆起的区域，直径0.10.3mm，构成是较小的薄壁细胞，细胞质致密，缺乏大的中央液泡。,原套（tunica）垂周分裂 原体（corpus） 不规则,顶端分生组织,组织形成层 histogenic layer,中央有一团相对较大、液泡化程度较高的细胞称为中央区（central zone）或中央母细胞，分裂速度相对较慢，相当于根尖的静止中心。,包围中央的一圈细胞体积较小、无明显液泡，这个区域称为周缘区（peripheral zone）或周缘分生组织，周缘区分生组织细胞分裂形成叶原基。 中央区下面是肋状分生组织（rib meristem），分裂分化形成茎的内部组织。,中央区 central zone,周缘区,cz,肋状分生组织,中央区 central zone,周缘区,cz,肋状分生组织,有丝分裂活性比较 PZCZ 细胞大小比较 CZPZ,营养分生组织 vegetative meristem 分化叶片，腋芽和茎尖无限生长。 成花分生组织floral meristem 分化花器官原基（萼片，花瓣，雌蕊，雄蕊）有限和无限生长类型。,茎的分生组织,图11-15 玉米的有节突变体（kn1）。由于KN1基因在玉米叶片发育过程中异常表达，使在正常发育过程中应该停止分裂的细胞发生不规则的分裂，在叶面产生了粗糙的突起。,KN1、STM类同源异型域蛋白是维持茎节顶端分生组织细胞非决定态属性的重要因素。,茎尖分化的基因控制,叶原基是顶端分生组织原套L1和L2层局部细胞（周缘分生组织区）分裂产生的子细胞经平周分裂， 突出表面形成叶原基（leaf primordium），叶原基表层细胞进行垂周分裂增加表面积。,叶的生长分化,叶原基的形成及其分化,叶原基的形成及其分化,叶原基的形状决定于构成原基细胞的分裂方式 垂周分裂形成窄而长的叶原基 平周分裂形成短而宽的叶原基,叶原基形成的初期，整个叶片的细胞都具有分裂活性，随着发育，叶片细胞分裂局部或全部停止。,叶原基的形成及其分化,单子叶植物和针叶植物叶片的细胞分裂由顶端开始逐渐停止，基部的细胞仍然维持长期的分裂能力。 双子叶植物叶片细胞在成熟之前很早就停止了分裂。大豆的初生叶片的80的生长量是由既存细胞的扩大生长形成的。,叶肉细胞比表皮细胞提前停止生长。,针叶树和落叶树早春的快速生长大部分归功于上一个生长季形成的叶原基和叶原基之间茎节的扩张生长。,叶原基的形成,大多数植物，是在种子萌发后形成的特别是多年生植物,少数植物，在种子胚胎期就形成，甚至花原基。,叶原基的形成大都发生在夏末，然后作为休眠芽度过干燥和寒冷的冬天，到次年的春天萌发。,叶原基的发生并在时间和空间上具有相当的确定性和精确性，并且叶原基发生形态具有种属特异性。 叶原基或叶片在茎干上特定的排列状态称为叶序（phyllotaxy）。,叶序及其相关基因控制,这些名词也用来描述花序和花的模式。,叶片在枝条轴的五种排列方式(叶序模型),地上部分与地下部分的相关 主茎与侧枝的相关 营养生长与生殖生长的相关 植物的极性与再生,五 植物生长的相关性,相关性(correlation) 是通过植物体内的营养物质和信息物质在各部分之间的相互传递或竞争来实现的。,植物生长的相关性,植物体是多细胞的有机体，构成植物体的各部分，存在着相互依赖和相互制约的相关性(correlation)。,地上部分与地下部分的相关,根部的活动和生长有赖于地上部分所提供的光合产物、生长素、维生素等；而地上部分的生长和活动则需要根系提供水分、矿质、氮素以及根中合成的植物激素、氨基酸等。 叶片的水分状况信号化学信号物质也可传递到根部，影响根的生长与生理功能。 “根深叶茂”、“本固枝荣” 根系生长良好，其地上部分的枝叶也较茂盛；同样，地上部分生长良好，也会促进根系的生长。,所谓根冠比(root-top ratio，R/T)是指植物地下部分与地上部分干重或鲜重的比值，它能反映植物的生长状况，以及环境条件对地上部与地下部生长的不同影响。不同物种有不同的根冠比，同一物种在不同的生育期根冠比也有变化。 例如，一般植物在开花结实后，同化物多用于繁殖器官，加上根系逐渐衰老，使根冠比降低；而甘薯、甜菜等作物在生育后期，因大量养分向根部运输，贮藏根迅速膨大，根冠比反而增高；多年生植物的根冠比还有明显的季节变化。,影响根冠比的因素,(1)土壤水分 土壤水分不足， R/T 。 (2)光照 强光下， R/T ； (3)矿质营养 氮素少时， R/T ；磷、钾肥，根冠比 。 (4)温度 气温低，R/T 。 (5)栽培措施 修剪与整枝 当时效应是R/T ，其后效应是R/T 。 中耕与移栽 R/T ，其后效应是R/T 。 生长调节剂 生长抑制剂或生长延缓剂R/T 。 肥水条件 来调控根冠比,主茎与侧枝的相关,各种植物顶端优势表现不同 顶端优势十分明显的 如向日葵、玉米、高梁、黄麻等的顶端优势很强，一般不分枝； 顶端优势较为明显的 如雪松、桧柏、水杉等，越靠近顶端的侧枝，生长受抑越强，从而形成宝塔形树冠； 顶端优势不明显的 如柳树以及灌木型植物等。 同一植物在不同生育期，其顶端优势也有变化,顶端优势 (apical dominance) 植物的顶芽生长占优势抑制侧芽生长的现象。,产生顶端优势的原因,一般都认为这与营养物质的供应和内源激素的调控有关。 营养假说 由戈贝尔(K.Goebel，1900)提出。 该假说认为，顶芽是一个营养库，它在胚中就形成，发育早，输导组织也较发达，能优先获得营养而生长，侧芽则由于养分缺乏而被抑制。 激素抑制假说(hormonal inhibition) 蒂曼和斯科格(K.V.Thimann & F.Skoog，1934)指出，顶端优势是由于生长素对侧芽的抑制作用而产生的。植物顶端形成的生长素，通过极性运输，下运到侧芽，侧芽对生长素比顶芽敏感而使生长受抑制。,证据 植物去顶以后，可导致侧芽的生长； 使用外源IAA可代替植物顶端的作用，抑制侧芽的生长。 施用生长素运输抑制剂，或对主茎作环割处理阻止生长素下运，可导致处理部位下方的侧芽生长。,图 顶端优势和IAA的作用 A.有顶芽时，侧芽生长被抑制； B.切除顶芽上部侧芽就萌发生长，并代替顶芽，抑制下部侧芽的萌发； C.切除顶芽，并在切口处放上琼脂，生长情况同B； D.在切口放上含IAA的琼脂，即使没有顶芽也抑制侧芽生长。 此实验表明茎端是抑制侧芽生长的信号源，信号物质为IAA。,营养转移假说 温特(F.Went，1936)将营养假说和激素假说相结合，提出营养转移(nutrient diversion) 假说，认为：生长素既能调节生长，又能控制代谢物的定向运转，植物顶端是生长素的合成部位，高浓度的IAA使其保持为生长活动中心和物质交换中心，将营养物质调运至茎端，因而不利侧芽的生长。 细胞分裂素在顶端优势中的作用 威克森(Wickson)和蒂曼(1958)首先报道，用细胞分裂素处理豌豆植株的侧芽可以诱导侧芽生长。 比较了两种不同顶端优势强度的番茄品系后指出，在顶端优势强的突变种中，细胞分裂素含量低。 分裂素能促进侧芽萌发，解除顶端优势。,原发优势假说 班更斯(F.Bangenth，1989)提出了原发优势(Primigenic dominance)假说。认为器官发育的先后顺序可以决定各器官间的优势顺序，即先发育的器官的生长可以抑制后发育器官的生长。,共同点：信号源是由顶端产生并极性向下运输的生长素，直接或见接地调节着其他激素、营养物质的合成、运输与分配，从而促进顶端生长而抑制芽的生长。,植物顶端优势机理的研究分子生物学进展 克利(Klee，1987)、梅得福(Medford，1989)将编码色氨酸单加氧酶(tryptophan monooxygenase，iaaM)的基因通过致瘤农杆菌的T-DNA转入烟草植株后，可使植株中的IAA含量比对照增加10倍，侧芽生长完全被抑制。 罗马诺(Romano)等(1991)将编码生长素赖氨酸合成酶(IAA-lysine synthetase)的iaal基因转入烟草植株后，由于这个酶可促进IAA与赖氨酸的结合，使植株内游离IAA含量下降20倍，从而使侧芽生长被促进。 梅得福等(1989)将促进细胞分裂素合成的异戊烯转移酶(isopentenyl transferase)ipt基因导入烟草植株，使内源细胞分裂素含量提高100倍，从而诱导大量的侧芽生长。有人将以上含有iaaM和ipt基因的烟草杂交，所得的后代表现出中间型的顶端优势。这些进一步证实了生长素和细胞分裂素与植物顶端优势有密切的关系,(三)顶端优势的应用 利用和保持顶端优势 如麻类、向日葵、烟草、玉米、高梁等作物以及用材树木，需控制其侧枝生长，而使主茎强壮，挺直。,消除顶端优势，以促进分枝生长 如水肥充足，植株生长健壮，则有利于侧芽发枝、分蘖成穗； 棉花打顶和整枝、瓜类摘蔓、果树修剪等可调节营养生长，合理分配养分； 花卉打顶去蕾，可控