课件：环境微生物学第章.ppt

第二章 原核微生物,2019,-,1,草履虫,2019,-,2,1 细菌 1.1 细菌的形态与大小,2019,-,3,球状,球菌细胞个体呈球形或椭圆形，不同种的球菌在细胞分裂时会形成不同的空间排列方式，常被作为分类依据。分有：单球菌、双球菌（肺炎球菌）、四联球菌、八叠球菌（甲烷球菌）、链球菌、葡萄球菌。,2019,-,4,双球菌,四联球菌,八叠球菌,链球菌,葡萄球菌,2019,-,5,杆状,细胞呈杆状或圆柱形，一般其粗细（直径）比较稳定，而长度则常因培养时间、培养条件不同而有较大变化。 分有：单杆菌、双杆菌和链杆菌。,2019,-,6,单杆菌,双杆菌,链杆菌,球杆菌,2019,-,7,炭疽病的病原菌 -炭疽杆菌,2019,-,8,螺旋菌,螺旋菌呈螺旋卷曲状，螺纹不满一圈的称为弧菌。,弧菌,螺旋菌,螺旋体菌,2019,-,9,弧菌：菌体只有一个弯曲，其程度不足一圈， 形似“C”字或逗号，鞭毛偏端生。,蛭弧菌,霍乱弧菌,2019,-,10,螺旋菌：,菌体回转如螺旋，螺 旋数目和螺距大小因 种而异。鞭毛二端生 细胞壁坚韧，菌体较 硬。,2019,-,11,细菌的大小,细菌的大小测量单位是m,2019,-,12,大小的测量方法,显微镜测微尺,显微照相后根据放大倍数进行测算,2019,-,13,细菌的大小以微米（m）计。 多数球菌的大小（直径）为0.52.0 m； 杆菌（长宽）为（15）（0.51.0）m； 螺旋菌（宽度弯曲长度）为（0.251.7）（260）m；,另外，细菌的大小与个体的发育情况有关，刚分裂的新细菌小，随发育逐渐变大，老化后又变小。,2019,-,14,鞭毛,菌毛,芽孢,微荚膜,荚膜,粘液层,糖被,特殊构造,细胞壁,细胞膜,间体,核区,内含物,一般构造,细菌细胞的模式构造,1.2细菌细胞的结构,核糖体,细胞质,2019,-,15,细胞壁,细菌细胞壁（cell wall）是位于细胞最外的一层（一般结构）厚实、坚韧的外被，主要成分为肽聚糖。细菌细胞壁可用电子显微镜直接观察细菌的超薄切片。细菌细胞壁绝大多数以肽聚糖为基本成分，但不同细菌，细胞壁在结构和成分上各有自己的特点。,2019,-,16,革兰氏染色,1884年，丹麦医生C.Gram发明,程序：（1）初染（结晶紫30S） （2）媒染剂（碘液30S） （3）脱色（95%乙醇1020S） （4）复染（蕃红30 60S）,结果判断： 菌体呈紫色的为革兰氏阳性菌（G+）,菌体呈红色的为革兰氏阴性菌（G-）,2019,-,17,A,B,B,B,A,B,A,A,（1）初染（结晶紫30S）,革兰氏染色程序和结果,（1）初染（结晶紫30S） （2）媒染剂（碘液30S） （3）脱色（95%乙醇1020S） （4）复染（蕃红30 60S）,-,A,B,B,B,A,B,A,A,革兰氏染色程序和结果,（2）媒染剂（碘液30S）,（1）初染（结晶紫30S） （2）媒染剂（碘液30S） （3）脱色（95%乙醇1020S） （4）复染（蕃红30 60S）,-,A,B,B,B,A,B,A,A,革兰氏染色程序和结果,（3）脱色（95%乙醇1020S）,（1）初染（结晶紫30S） （2）媒染剂（碘液30S） （3）脱色（95%乙醇10-20S） （4）复染（蕃红30 60S）,-,A,B,B,B,A,B,A,A,革兰氏染色程序和结果,（4）复染（蕃红30 60S）,A：革兰氏阳性细菌G+,B：革兰氏 阴性细菌G,（1）初染（结晶紫30S） （2）媒染剂（碘液30S） （3）脱色（95%乙醇1020S） （4）复染（蕃红30 60S）,-,G+细菌与G细菌细胞壁构造的比较,G,2019,-,22,细胞壁的结构 （ G+细菌与G细菌细胞壁构造的比较）,革兰氏阳性细菌（G+）,革兰氏阴性细菌（G）,肽聚糖,肽聚糖,外膜,2019,-,23,为什么通过革兰氏染色G+呈兰色，G-呈红色？,脱色剂-95%乙醇为脂溶剂破坏G的外膜、肽聚糖层和细胞质膜，于是被乙醇溶解的结晶紫和碘的复合物从细胞中渗漏出来，当再用藩红复染时，显现红色。 但在G+细胞中，乙醇使厚的肽聚糖层脱水，导致孔隙变小，由于结晶紫和碘的复合物分子较大，不能通过细胞壁，保持紫色。,2019,-,24,细菌细胞壁功能：,1.保护原生质体免受渗透压引起的破裂作用； 2.维持细菌的形态。溶菌酶处理不同形态的菌体细胞壁后，菌体均呈球状。 3.细胞壁为多孔结构的分子筛，可以阻挡某些分子的进入。 4.细胞壁为鞭毛提供支点，使鞭毛运动。,2019,-,25,细胞质膜,主要由磷脂双分子层和蛋白质构成。,磷 脂 分子,水 溶 性 甘 油 和 磷 酸,难 溶 于 水 的 脂 肪 酸,2019,-,26,2019,-,27,细胞质膜的超薄切片电镜照片（标尺：0.2m）,2019,-,28,细胞膜的生理功能：,是维持细胞内正常渗透压的屏障；选择性地控制细胞内、外的营养物质和代谢产物的运送； 含有合成细胞壁和形成横膈膜组分的酶，合成细胞壁重要基地； 膜内陷形成中间体，含有细胞色素，参与呼吸作用。 膜上含有进行能量代谢的酶系，在细胞质膜上进行物质代谢和能量代谢，是细胞的产能场所； 细胞质膜上有鞭毛基粒，是鞭毛基体的着生部位和鞭毛旋转的供能部位,2019,-,29,细胞质和内含物 细胞质,细胞质（cytoplasm）是细胞质膜包围的除核区外的一切半透明、胶状、颗粒状物质的总称。含水量约80%。 细胞质的主要成分为核糖体、内含颗粒、拟核、多种酶类和中间代谢物、各种营养物等。,2019,-,30,细胞质内含物 核糖体,核糖体是细胞质中的一种核糖、核蛋白的颗粒状物质 由核糖核酸RNA(60%)和蛋白质(40%)组成，常以游离状态或多聚核糖状态分布于细胞质中。它是蛋白质的合成场所。,2019,-,31,细胞质内含物 内含颗粒,贮藏物是一类由不同化学成分累积而成的不溶性沉淀颗粒。当细菌生长到成熟阶段，因营养过剩而形成。主要功能是贮存营养物。,异染粒 因其可用蓝色的染料（甲苯胺蓝或甲烯蓝）染成紫红色 颗粒大小为0.51.0m，是无机偏磷酸的聚合物，一般在含磷丰富的环境下形成。 功能是贮藏磷元素和能量，在老龄细菌中，异染粒常被用作碳源和磷源。,2019,-,32,聚-羟丁酸 为脂溶性物质，不溶于水。很容易被脂溶性染料苏丹黑着染，在光学显微镜下清晰可见。 当缺乏营养时，被用作碳源和磷源。,硫粒 一些硫化菌如：贝日阿托氏菌可以利用H2S作为能源， 氧化为硫粒积累在菌体，当缺乏营养时，氧化体内硫粒为SO42-,从中获得能量。 硫粒具有很好的折光性，在光学显微镜下可轻松看到。,肝糖和淀粉粒 均可用碘染色，前者为红褐色，后者为蓝色，二者可作为碳源和能源。,2019,-,33,2019,-,34,气泡（gas vocuole）,许多光合营养型、无鞭毛运动的水生细菌中存在的充 满气体的泡囊状内含物，大小为0.21.0m75nm， 内由数排柱形小空泡组成，外有2nm厚的蛋白质膜包 裹。,功能：调节细胞比重以使细胞漂浮在最适水层中获取光能、O2和营养物质,通常，一种菌含有一种或两种内含颗粒。,2019,-,35,拟核,原核生物所特有的、无核膜结构、无固定形态的原始细胞核。没有核膜和核仁。 它由DNA高度折叠组成。例如：大肠杆菌体长为12微米，但其DNA长度为1100微米，等于菌体的1000倍，由于高度折叠而只占菌体的很小一部分。 拟核携带着细菌的全部遗传信息，其功能就是： 决定着细菌的遗传性状和传递遗传信息，是重要的遗传物质。,2019,-,36,2019,-,37,拟核,细菌的染色体和质粒,染色体,质粒,2019,-,38,间体,是质膜向内延伸的膜结构，它是一种由细胞膜内褶 而形成的囊状构造，其内充满着层状或管状的泡囊。 功能（不完全清楚），推测可能有如下一些功能： 相当于真核细胞的线粒体； 相当于真核细胞的内质网 与细胞壁的合成有关； 可能与核分裂有关。 但近年来，有的学者提出不同观点，认为间体只是电 镜制片时因脱水操作而引起的一种假象。,2019,-,39,细菌细胞的特殊结构,荚膜：有些细菌在细胞壁外面存在被外多糖。如果具有较好结构也不易洗掉，称为荚膜；如果薄并且容易消失称为粘液层。 荚膜的成分一般为多糖，少数是蛋白质或多肽，也有多糖与多肽复合型。,荚膜、粘液层、菌胶团、衣鞘,荚膜的化学组成： 含水率在9098，其他有机组分为多糖或多肽。 多数：水+多糖 少数：水+多肽 正是由于含水很多，荚膜很难在显微镜下被清晰观察到。但又很难被染料着色，为了观察清楚，人们想出了一个好办法。,2019,-,40,负染色法又称衬托法,1.先染菌体。 2.再将背景染成黑色。 在菌体及背景的衬托下，二者之间会出现透明区，就是荚膜，在显微镜下清晰可见。,2019,-,41,荚膜的功能： 1.具有荚膜的S-型肺炎链球菌毒力强，有助于侵入人体。 2.具有保护功能。免受噬菌体的吞噬；免受干燥影响。 3.当缺乏营养时，可作为碳源和能源，有的可作氮源。 4.具有生物吸附作用。在污水生物处理中可将水中的有机物吸附到菌体上。,2019,-,42,粘液层,有些细菌不产生荚膜，仍分泌粘液的多糖，其疏松的粘附在菌体细胞壁表面上，与外界没有明显的边缘。 在污水处理中也有一定的生物吸附功能。,2019,-,43,菌胶团,有些细菌由于遗传特性，细菌按一定的方式互相粘结在一起，并被一个公共的荚膜包围形成一定形状的细菌集团，称作菌胶团。 形状有：蘑菇形、分支状、球形等。见课本P30图1.2-6。 在污水处理中也有一定的生物吸附功能。,2019,-,44,细菌的特殊结构 特殊的休眠构造芽孢,某些细菌在其生长发育后期或遇到不良环境时，在细胞内形成一个圆形或椭圆形、厚壁、含水量极低、抗逆性极强的休眠体，称为芽孢（spore，偶译“内生孢子”）。 所有的芽孢都可以抵挡外界不良环境。它是抵挡外界不良环境的休眠体。,2019,-,45,枯草杆菌芽孢的超薄切片电镜照片（标尺：0.2m）,左：端位；中：近端位；右：中央位,细菌芽孢的各种类型,2019,-,46,细菌芽孢的特点,整个生物界中抗逆性最强的生命体，是否能消灭芽孢是衡量各种消毒灭菌手段的最重要的指标。,芽孢是细菌的休眠体，在适宜的条件下可以重新转变成为营养态细胞,产芽孢的细菌多为杆菌，也有一些球菌。芽孢的有无、形态、大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要指标。,芽孢与营养细胞相比化学组成存在较大差异，容易在光学显微镜下观察。,2019,-,47,芽孢的抵抗机制,芽孢与母细胞相比不论化学组成、细微结构、生理功能等方面都完全不同。 1.含水率低，3840。 （细菌平均含水率在7090。） 2.芽孢壁厚而致密。分为三层，外层为蛋白质性质，中层为皮层，由肽聚糖构成。内层为孢子壁，肽聚糖构成。芽孢萌发时，孢子壁形成细胞壁。 3.含有耐热性的2，6吡啶二羧酸。 芽孢变成细胞时， 2，6吡啶二羧酸消失。 4.含有耐热性的酶。,由于芽孢具有上述本领，可以对不良环境：高温、干燥、光线、化学药物有很强的抵抗力。例如： 细菌的营养细胞在7080时10min就会死亡，可芽孢在120140时可生存几个小时。,2019,-,48,原因是它们除了染色体之外，还在进化过程中获得了额外的遗传物质。在炭疽芽孢杆菌中，那是两种不同的质粒。 其中一种决定炭疽芽孢杆菌可以产生荚膜。细菌有了荚膜，就可以抵抗动物身体内白细胞的吞噬。所以，炭疽芽孢杆菌在动物的身体内，才能生长得那么快；动物死亡的时候，它们的器官和血液里几乎充满了这种细菌，也才能造成那样严重的污染。 另一种决定这种细菌产生两种毒素。一种叫致死因子，另一种叫水肿因子。这可能是最厉害的细菌毒素，只要有一个分子进入细胞，就能使细胞破裂死亡。正由于这些毒素，食草动物感染炭疽后，才会那么快死亡；也由于毒素破坏了血管的细胞，才会那么严重的出血，把细菌带出体外，造成无法收拾的污染。,2019,-,49,鞭毛 螺旋丝 一般构造： 钩型鞘 基体,外膜,外膜,细胞质膜,细胞质膜,细胞质膜,肽聚糖,肽聚糖,钩型鞘,螺旋丝,L-环,P-环,G+细菌鞭毛,G细菌鞭毛,特殊结构,S-环,M-环,细胞壁结构,细胞膜功能,细胞壁功能,-,偏端单生,两端单生,周生鞭毛,如：荧光假单胞,如：鼠咬热螺旋体,偏端丛生,如：丁香假单胞,两端丛生,如：红色螺菌,如：大肠杆菌,5）鞭毛（特殊结构）,根据鞭毛的数量和排列情况， 细菌分为以下五种类型：,-,运动,鞭毛生理功能,运动方式：旋转,2019,-,52,菌毛,菌毛又称纤毛、伞毛、线毛或须毛，是一种长在细菌体表的纤细、中空、短直且数量较多的蛋白质类附属物，具有使菌体附着于物体表面上的功能。 菌毛比鞭毛简单，无基体等构造，直接着生于细胞质膜上。直径一般为3-10nm，每菌一般有250-300条。 菌毛多数存在于 G致病菌中。借助菌毛可使自己牢固地粘附在寄主体上。,特殊结构,-,菌毛使菌体附着于寄主细胞表面,新附着端,受体端,菌毛的功能,-,请说出下面细菌菌体从内到外的结构,鞭毛,菌毛,拟核,细胞质,细胞质膜,细胞壁,荚膜,cytoplasm,2019,-,55,1.3 细菌的培养特征,培养基：人工配制的供给微生物营养物质的基质。 固体培养基(加入约1.5%的琼脂); 半固体培养基(加入0.3-0.5%的 琼脂); 液体培养基。,在不同培养基上细菌会出现具有不同的培养特征。在固体培养基上，称为菌落,菌落：单个微生物接种在固体培养基上，在合适的条件下培养一段时间，生长繁殖形成一堆由无数个个体组成的肉眼可见的群体。,菌落特征主要有：大小、形状、光泽、颜色、质地软硬、透明度等。,2019,-,56,培养皿通常称平板 细菌在培养基上生长，会形成各种颜色和外观的菌落。,纯化的菌落是菌种鉴定、通过诱变技术或基因工程改良的前提。,2019,-,57,Streptomyces coelicolor-1,2019,-,58,铜绿假单孢,粘质沙雷氏菌,沙门氏菌,费氏志贺氏菌,2019,-,59,菌落形态,菌落的特征主要由各种微生物特殊的遗传特性决定，同时也与培养基成分及培养条件有关 当固定培养基成分及培养条件相同时，不同种类微生物形成的菌落特征是固定的，可作为微生物鉴定的重要依据。,2019,-,60,没有鞭毛不运动的细菌，特别是球菌，常形成较小、较厚、边缘较整齐的菌落；有鞭毛的细菌则较大而扁平，边缘波状、锯齿状等； 有荚膜的细菌菌落较大并且表面光滑，而没有荚膜的则表面较粗糙； 具有芽孢的细菌菌落表面常有褶皱并且不透明。,2019,-,61,细菌菌落具有一些共同的特征：小、湿润、粘稠、与基质结合松散，易被剥离，质地均匀，各部位颜色一致。但不同的细菌菌落也具有自己特有的特征。,霉菌（真菌）菌落,啤酒红酵母菌 （真菌）菌落,具有放射状或树状分枝的菌丝,2019,-,62,在液体中群体细菌的生存形式 随密度不同 或者在液体培养基表面形成膜（轻）,使培养液混浊（中）,或产生絮状沉淀（粘重，如菌胶团、活性污泥）。,2019,-,63,1.4细菌的物理化学性质,（一）细菌表面电荷和等电点 细菌表面带负电荷 ；由细菌表面的蛋白质（两性电解质）的等电点和外界的pH值所决定。 （二）细菌染色原理及染色方法 1.染色原理 通过染色，可增加菌体与背景的反差，在显 微镜下可清楚地看见菌体的形态。 常用的染料是碱性染料（由于细菌表面经常带负电。 特殊的染色方法：如、鞭毛染色、负染色法等。 2.染色方法 染色方法分两大类：简单染色和复合染色。,2019,-,64,3. 革兰氏染色法 革兰氏染色的机制有以下两点： (1) 革兰氏染色与等电点的关系 G+菌的等电点低于G-菌，所带负电荷更多，因此，它与结晶紫的结合力较大，不易被乙醇脱色。 (2) 革兰氏染色与细胞壁的关系 G+的细胞壁脂类少，肽聚糖多，G-则相反，故乙醇容易进入G-细胞，进行脱色。,2019,-,65,2 古菌,过去，由于研究手段技术原因，对古菌的了解很少，一直将它列入细菌范畴内。从1977年起，人们改进了研究方法，发现这类菌在细胞结构、化学组成及生存环境条件等方面的特殊性，所以将它从细菌中划分出来，称为古细菌（而细菌则称为真细菌），或称古菌。现在已将它与细菌、真核生物并列,2019,-,66,2.1 古菌的特点,古菌的形态 细胞很薄，扁平。有精确的方角和垂直的边构成直角几何形态的细胞。,古菌的细胞结构 大多数古菌的细胞壁不含有二氨基庚二酸和胞壁酸。组合多为脂蛋白，蛋白质为酸性的，脂类是非皂化性甘油二醚的磷脂和糖脂的衍生物。有内含子。,古菌的代谢 代谢有多样性。在代谢过程中有特殊的辅酶，如绝对厌氧的产甲烷菌有辅酶M、F420、F430等。,2019,-,67,2.1 古菌的特点,古菌的呼吸类型 多为严格厌氧、兼性厌氧，少数为好氧。,古菌的繁殖 以细胞分裂的方式繁殖，但繁殖速度较慢。,古菌的生活习性 大多数生活在极端环境。如：高盐分、极热、极酸和绝对 厌氧的环境中。它有特殊的代谢途径。,2019,-,68,2.2 古菌的分类,按照古菌的生活习性和生理特点，古菌可分为三大类型：产甲烷菌、嗜热嗜酸菌、极端嗜盐菌。 产甲烷菌 产甲烷菌与其他微生物（水解菌、产酸菌）协同作用，能使有机物甲烷化，产生具有经济价值的生物能物质甲烷。 产甲烷菌是严格厌氧菌，现把它分为3目、7科、19属、70种。,2019,-,69,2019,-,70,产甲烷菌的培养方法： 由于产甲烷菌是严格厌氧的，其分离和培养等要求特殊的环境和方法。如厌氧的培养条件、厌氧的操作条件（如厌氧手套箱）。 在环境工程中，产甲烷菌具有特殊的意义。在厌氧条件下，产甲烷菌与其他菌（水解菌、产酸菌等）共同作用，将有机物转化为甲烷，这就是所谓的“沼气发酵”。,2019,-,71,嗜热嗜酸菌 包括古生硫酸还原菌和极端嗜热古菌。 这一类菌的特点：好氧、严格厌氧或兼性厌氧，G，杆状、丝状或球状，专性嗜热（最适温度在70105之间），嗜酸性和嗜中性，自养或异养。大多数是硫代谢菌。,极端嗜盐菌 这类菌对NaCL有特殊的适应性和需要性。栖息在高盐环境。通常极端嗜盐菌的要求盐浓度下限为1.5mol/L（约9），大多数为24mol/L（约1223），甚至高达5.5mol/L（32，达饱和状态）。有的种类也能在低盐浓度下生长。,2019,-,72,这种细菌是英国微生物学家安东尼瓦尔斯比于年发现的，地点在红海附近一个盐分含量很高的水池里。它身长约0.15微米，呈方形，样子有点像邮票，这在细菌中极为罕见。,在这种喜欢盐分的方形细菌被发现多年后，科学家最近终于在实验室中成功培养了它，方形细菌还对氯化镁有极强耐受力。太阳系的一些天体如木星的卫星木卫二和木卫三上，有着氯化镁含量很高的盐水。研究方形细菌有可能为在这些天体上寻找生命提供线索。,2019,-,73,黑暗食物链 ：依靠地球内源能量即地热支持，在深海黑暗和高温的环境下，通过化合作用生产有机质 。,有光食物链：在常温和有光的环境下通过光合作用生产有机质,深部生物圈,微小的原核生物 ，新陈代谢极其缓慢，但“寿命“极长,2019,-,74,3 放线菌,1.放线菌的形态构造 2.放线菌的繁殖 3.放线菌的群体特征 4.放线菌的生活史,从分类学上，是真细菌的一大类群，G+。 在伯杰氏手册中属厚壁菌门，放线菌纲。是介于细菌和真菌之间的单细胞微生物： （1）细胞结构和化学组成与细菌同属原核生物。 （2）菌体呈纤细的菌丝，且分枝，又以外生孢子的形式繁殖，这些特征又与霉菌相似。,2019,-,75,3.1放线菌的形态构造,放线菌的形态比细菌复杂些，但仍属于单细胞。在显微镜下，放线菌呈分枝丝状，我们把这些细丝一样的结构叫做菌丝，菌丝直径与细菌相似，小于1微米。菌丝细胞的结构与细菌基本相同。 根据菌丝形态和功能的不同，放线菌菌丝可分为基内菌丝、气生菌丝和孢子丝三种。链霉菌属是放线菌中种类最多、分布最广、形态特征最典型的类群，其形态如下图所示。,放线菌的菌丝,链霉菌的一般形态和构造,2019,-,76,2019,-,77,光学显微镜下 观察到的放线菌,2019,-,78,3.2放线菌的繁殖 放线菌没有有性繁殖，主要通过形成无性孢子方式进行无性繁殖，成熟的分生孢子或孢囊孢子散落在适宜环境里发芽形成新的菌丝体；另一种方式是菌丝体的无限伸长和分枝，在液体振荡培养（或工业发酵）中，放线菌每一个脱落的菌丝片段，在适宜条件下都能长成新的菌丝体，也是一种无性繁殖方式。,2019,-,79,3.3 放线菌的菌落 放线菌在固体培养基上形成与细菌不同的菌落特征，放线菌菌丝相互交错缠绕形成质地致密的小菌落，干燥、不透明、难以挑取，当大量孢子覆盖于菌落表面时，就形成表面为粉末状或颗粒状的典型放线菌菌落，由于基内菌丝和孢子常有颜色，使得菌落的正反面呈现出不同的色泽。,2019,-,80,放线菌的菌落特征 A：诺尔斯氏链霉菌；B：皮疽诺卡氏菌；C：酒红指孢囊菌；D：游动放线菌；E：小单胞菌； F：皱双孢马杜拉放线菌,产抗菌素的放线菌的菌落特征 A：卡特利链霉菌；B：弗氏链霉菌；C：吸水链霉菌金泪亚种；D：卡那霉素链霉菌；E：除虫链霉菌；F：生磺酸链霉菌,2019,-,81,3.4放线菌的生活史,2019,-,82,4 蓝细菌,特征：（1）没有细胞核；（2）没有有丝分裂； （3）细胞壁为肽聚糖；（4）核糖体为70S；（5）没有叶绿体；（6）G- 色素：叶绿素a；藻胆蛋白色素；藻红蛋白,2019,-,83,2019,-,84,2019,-,85,2019,-,86,念珠蓝细菌(N