从上海市凤眼莲的生活史特征与繁殖策略探讨其控制对策.doc

金 樑等：从上海市凤眼莲的生活史特征与繁殖策略探讨其控制对策 503膈蒅蚇虿袇芈蚃蚈肀薃蕿蚇膂莆蒅蚆芄腿螄蚅羄莄蚀蚄肆膇薆螃腿莃蒂螃袈膆莈螂羁莁螇螁膃芄蚃螀芅葿薈蝿羅节蒄螈肇蒈莀螇膀芀虿袇衿蒆薅袆羁艿蒁袅膄蒄蒇袄芆莇螆袃羆膀蚂袂肈莅薈袁膀膈蒄袁袀莄莀羀羂膆蚈罿肅莂薄羈芇膅薀羇羇蒀蒆羆聿芃螅羅膁蒈蚁羅芄芁薇羄羃蒇蒃蚀肆芀荿虿膈蒅蚇虿袇芈蚃蚈肀薃蕿蚇膂莆蒅蚆芄腿螄蚅羄莄蚀蚄肆膇薆螃腿莃蒂螃袈膆莈螂羁莁螇螁膃芄蚃螀芅葿薈蝿羅节蒄螈肇蒈莀螇膀芀虿袇衿蒆薅袆羁艿蒁袅膄蒄蒇袄芆莇螆袃羆膀蚂袂肈莅薈袁膀膈蒄袁袀莄莀羀羂膆蚈罿肅莂薄羈芇膅薀羇羇蒀蒆羆聿芃螅羅膁蒈蚁羅芄芁薇羄羃蒇蒃蚀肆芀荿虿膈蒅蚇虿袇芈蚃蚈肀薃蕿蚇膂莆蒅蚆芄腿螄蚅羄莄蚀蚄肆膇薆螃腿莃蒂螃袈膆莈螂羁莁螇螁膃芄蚃螀芅葿薈蝿羅节蒄螈肇蒈莀螇膀芀虿袇衿蒆薅袆羁艿蒁袅膄蒄蒇袄芆莇螆袃羆膀蚂袂肈莅薈袁膀膈蒄袁袀莄莀羀羂膆蚈罿肅莂薄羈芇膅薀羇羇蒀蒆羆聿芃螅羅膁蒈蚁羅芄芁薇羄羃蒇蒃蚀肆芀荿虿膈蒅蚇虿袇芈蚃蚈肀薃蕿蚇膂莆蒅蚆芄腿螄蚅羄莄蚀蚄肆膇薆螃腿莃蒂螃袈膆莈 从上海市凤眼莲的生活史特征与繁殖策略探讨其控制对策金 樑1，王晓娟1*，高 雷2，李 博21. 兰州大学草地农业科技学院/甘肃省草原生态研究所，甘肃 兰州 730020；2. 复旦大学生物多样性与生态工程教育部重点实验室/生物多样性研究所，上海 200433摘要：凤眼莲是上海地区水体中危害最严重的外来入侵种之一。通过对上海地区凤眼莲种群的连续监测，探究其生活史特征及其繁殖策略，结果表明，1）每年35月为凤眼莲的萌芽阶段，7月下旬为凤眼莲爆发起始时期，812月为凤眼莲爆发的高峰期，12月下旬凤眼莲开始枯萎死亡。但其腋芽能够存活越冬，是来年凤眼莲爆发的种源。2）上海地区凤眼莲主要以无性繁殖为主。导致该结果的内因是凤眼莲具有高的克隆生长潜力，外因是上海市水体富营养化严重。3）河道内其它水生植物的广泛分布是凤眼莲固着生长的主要机制，这些植物主要为：喜旱莲子草、菰、芦苇、牛筋草和千金子等。有鉴于此，根据上海市凤眼莲的生活史特征和繁殖策略，提出其综合防治对策为：1）最佳的打捞时期为12月至翌年6月，以去处种源为目标；2）清理河道内及堤岸上的水生杂草；3）开展生物防治的研究；4）加强与周边省份的协调合作。关键词：凤眼莲；上海；生活史；繁殖；生物防治中图分类号：Q948.1；X173 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2005）04-0498-05凤眼莲（Eichhornia crassipes Solms-Laubach），俗名水葫芦（water hyacinth），属雨久花科、凤眼莲属。原产于南美洲，现已成为世界上许多国家和地区的一种恶性入侵种，被列为世界上危害最大的十种杂草之一1, 2。二十世纪30年代作为畜禽饲料引入我国。现广泛分布于国内的绝大部分省市3, 4。目前由凤眼莲的入侵所造成的危害已经引起各级政府和环保组织的广泛关注，特别是有关外来物种对生态系统健康的评价；同时，对凤眼莲野外种群动态的研究也成为入侵生态学的热点问题之一5, 6。上海作为我国最大的城市，地处长江入海口，全市河流众多，河网密布，水体富营养化严重。自20世纪90年代起，上海地区的凤眼莲种群已经呈现出恶性爆发的趋势，中小河道多被凤眼莲侵占，严重影响了当地的水上运输和农田排灌；而对流经市内繁华商业区和旅游风景区的黄浦江、苏州河等河流，凤眼莲种群的大量分布严重影响到其河道景观，对上海市的形象产生了严重的负面影响。当前，对上海地区凤眼莲的来源及其能否成功越冬存在两种观点：其一为上海地区水系中的凤眼莲能够成功越冬，以自身繁殖为主；其二为凤眼莲不能在上海越冬，其种源每年均来自黄浦江和苏州河上游的江浙两省。为了有效地开展凤眼莲的防治工作，加强上海地区凤眼莲的生活史及繁殖策略研究对于从源头上控制凤眼莲的爆发具有重要意义。有鉴于此，本文从探讨凤眼莲成功入侵机制和预防控制的角度出发，对上海市凤眼莲的生活史特征进行研究，查明凤眼莲能否在上海成功越冬。此外，由于凤眼莲是一种既可以有性繁殖，又可以克隆繁殖的植物，因而根据上海地区水体的实际情况，探究其在上海地区的成功爆发是基于何种繁殖方式为主的机制，对于深入研究凤眼莲的入侵生态学具有重要意义。第三，作为一种浮水生植物，凤眼莲在河道内的固着生长是其成功爆发的前提条件，因而寻找其特有的固着机制，是开展凤眼莲控制的一个重要方面。在此基础上，提出上海市控制凤眼莲的可行性方案。1 材料与方法1.1 研究区域概况上海地处我国南北海岸线的中间部位，长江三角洲的东缘，东濒东海，南临杭州湾，北界长江，西接江苏、浙江两省。属亚热带海洋性季风气候，全年平均温度为16 ，7、8月份气温最高，月平均28 ，1月份最低，月平均4 。全年无霜期230 d，年平均降雨量1200 mm。上海市境内江、河、塘相间密布，为典型的平原河网地区。黄浦江作为长江的最后一条支流，汇集太湖流域水系，穿越市区进入长江口。受潮汐影响，上海河水属流向不稳定的往复流和不规整浅海半日潮。得天独厚的气候条件、流速缓慢的水文条件，加上当地居民排放的大量工农业污水和生活垃圾，为水生植物的生长繁殖创造了适宜的生态环境。凤眼莲引入中国后，入侵上海并在上海的河流水体内爆发，从历史的角度、环境的角度以及人文的角度来看，都是一种必然。1.2 凤眼莲生活史特征的野外调查凤眼莲是多年生植物，每年迅速生长并大规模爆发的季节只有812月，而研究凤眼莲爆发的规律必需了解其完整的生活史特征，才能为控制凤眼莲提供有益指导。鉴于此，本研究于2002年7月至2003年12月期间，对上海市下辖的各区县水系，以及毗邻的太湖流域（江苏、浙江境内）凤眼莲种群进行了抽样数据调查。其中夏秋两季每半个月调查一次，冬春两季每一个月调查一次。考察内容主要包括：凤眼莲种群的生长现状、季节分布动态、种群漂移动态、河流的物理特征（水温、水深、流向、流速、河道宽、浑浊度、水质等）、河岸特征（整齐度、植被分布情况）、人为影响及管理措施（水闸、打捞、航船、用水）、河流支系特征等，同时，对凤眼莲种群爆发的河道内其它伴生的水生植物种类及其丰度进行调查。1.3 上海地区凤眼莲的越冬能力及繁殖策略研究如上所述，上海属亚热带海洋性季风气候，一年四季分明，适合凤眼莲的生长繁殖，其中1月份气温最低，月平均温度4 ，但极端最低温度为7.6 7。吴丹等8、严国安等9的研究结果表明，凤眼莲的最低存活温度为05 ，因而凤眼莲能否在上海地区自然越冬一直是一个广受争议的问题。本研究在20022003年度的野外监测过程中，对凤眼莲的越冬性能进行了重点研究。此外，为了探究凤眼莲的爆发机理，本研究在整个观测期内，对凤眼莲的繁殖策略进行了考察。2 结果与讨论2.1 上海市凤眼莲的生活史特征调查结果表明，每年的35月，为凤眼莲的萌芽阶段，一部分隐藏在芦苇、菰等植物丛中得以成功越冬的凤眼莲腋芽开始萌发，挺出水面。幼芽初呈黄绿色或白色，经阳光照射之后，逐渐变成绿色。两周后，幼芽脱离母株开始自由生长，枯死的凤眼莲母株沉入水底。幼苗随水流漂移，当遇到其他水生植物后得以固定，也有部分幼苗直接在岸边草丛中萌发，它们克隆繁殖产生的分株常常簇拥在一起并不断向四周扩散。与此同时，上海地区水体中另外一种外来入侵植物喜旱莲子草（Alternathera philoceroides Mart）（俗称水花生）进入大量繁殖滋生的时期。喜旱莲子草为固着性水生植物，通过匍匐茎由岸边向水体内生长。喜旱莲子草的大量分布，极易将零散漂移的凤眼莲固定并包在其中，从而为凤眼莲创造了一个较为稳定的生长环境。在喜旱莲子草的庇护和包围下，凤眼莲种群日益扩大。到7月中下旬，受天敌水花生象甲的影响，喜旱莲子草被大量啃食，导致其生长速度下降，并迅速走向衰败。而此时凤眼莲种群已经扩展到相当规模，并开始在河道内漂移。随着水花生象甲对喜旱莲子草的进一步啃食，喜旱莲子草逐渐枯死。恰好为凤眼莲的爆发提供了广阔的生态位。进入8月份，凤眼莲开始爆发性生长，成熟母株通过克隆繁殖平均35 d就可以产生一代幼苗，而幼苗仅需35 d即可成熟壮大，又可以产生新的分株。因此，在空间不受限制的条件下，凤眼莲的分株数几乎呈指数式增长。对单一植株而言，凤眼莲通常能产生56个分株，这些分株均匀地分散在母株的周围，因此如果没有资源、空间、竞争、死亡等因素的影响，凤眼莲可以在很短的时间内产生大量分株，其计算公式推导如下：其中：Nt为t时间的分株总数，N0为初始时的基株数，a为单株凤眼莲所能产生的最多分株数，b为凤眼莲产生新一代分株到分株成熟并开始能产生新分株所需要的时间，Tt-T0为从初始时间到t时间所经历的时间，(Tt-T0)/b 为t时间内凤眼莲平均产生的代数。I为0、1、2、3，其最大值为I = (Tt-T0)/b。例如，在8月份凤眼莲生长的河流空间相对宽阔，几乎不具空间限制，因此可以计算出单株凤眼莲5周后所能长出的最大分株数，N0为1，a为5个分株，b为7 d，计算方式如下：结果表明，单株凤眼莲经过35 d后，可以产生3906株凤眼莲。由此看出，在气温适宜，河道空间不受限制的条件下，凤眼莲的繁殖速度是相当惊人的。当凤眼莲布满整个河道之后，由于水面空间、营养资源等条件的限制，凤眼莲的克隆繁殖速度会有所下降，但是，对于流动的河流，由于水流、波浪或者人为扰动等因素，极易将凤眼莲分株间的匍匐茎打断，这些独立的凤眼莲植株随水漂移到其他河道，从而释放出水面空间。因此，流水相对缓慢的小河流成了凤眼莲生长和繁殖的发源地，而潮水成了输入和输出的动力。野外观测结果也证实了这一结论。首先表现为23 m宽的中小河流和池塘的水面被快速侵占，凤眼莲成为单一的优势种，之后借助水流的往复运动，凤眼莲开始向更宽一级的河流（56 m）扩展，并在8月下旬至12月上旬期间，大量的凤眼莲不断的由乡村级河流向市区级河流频繁的漂移（表1）。分析导致该现象的内因是凤眼莲具有高的无性繁殖能力，而外因是上海市水体富营养化严重。水样分析结果表明，上海市水体中的总碳（TOC）达11.1730.26 mg/L、全N达3.6913.37 mg/L、全P达0.080.58 mg/L（高雷，金樑，李博；未发表数据）。凤眼莲作为一种水体净化植物8, 10，在营养条件如此丰富的环境条件下生长非常迅速，极易达到种群爆发的水平，其生物量指标可达14.641.4 kg/m2（鲜质量），也证实了前人关于其生长繁殖能力极强的结论11。与此同时，自上游漂流而下的外来凤眼莲，开始大量进入苏州河和黄浦江等主干性河流，给水面运输和河道景观造成危害。研究还发现，在相对闭塞的河流或池塘中，凤眼莲常常能长满整个水面，形成致密的“草垫”。此后，凤眼莲的无性繁殖能力受到限制，新株产生的速度大大降低。作为对该生境条件的适应，凤眼莲极度缩小的茎开始伸长，且产生新株的部位不断增高，凤眼莲的无性繁殖表现为层叠增高现象。同时，凤眼莲的叶柄直立生长并不断伸长，有的甚至看不到膨大的球状体，叶片也不断增大。在水体污染严重的水体中，凤眼莲的叶片高度可达8090 cm，有的甚至高达100 cm。在12月份霜期来临之后，凤眼莲叶片组织受到霜害的损伤和破坏，边缘开始萎蔫。随后，受不断到来的寒流影响，整个叶片开始干枯、死亡。许多叶片死亡后能够盖住整个植株，并漂浮在水面上。由于凤眼莲茎、叶外壁均具有胶质层，水分不能立即侵入，因此干枯萎蔫的凤眼莲植株会在水面上漂浮很长时间，在种群密集的地方，可一直持续到翌年3月。之后，受水流波动的影响，部分凤眼莲植株被撕裂后漂移到其他地方，但多数都沉入水底，少数凤眼莲搁浅在岸边挺水植物丛中。2.2 上海地区凤眼莲的越冬能力和繁殖策略表1 上海市不同级别河流内凤眼莲种群的分布现状Table 1 Population status of water hyacinth in different rivers in Shanghai河流级别河流宽度/m人为干扰情况河岸整齐度凤眼莲分布占河面宽度/%凤眼莲种群动态市级100通航整齐，水泥固化15随水漂移，往复运动县区级30通航整齐，水泥固化78受水闸影响，可暂时停留乡镇级10农业、渔船岸边有矮水草20在岸边可集群成片分布，中间有漂移整齐，水泥固化0村级25排灌、渔船不整齐，有菰、芦苇等80100均匀分布，尽可能占据河面空间整齐，水泥固化或人工清理0无种源，或被打捞村级池塘排灌不整齐，有菰、芦苇等6090均匀分布，尽可能占据河面空间整齐，人工清理0无种源，或被打捞解剖研究发现，凤眼莲叶片冬季虽然受冻枯死，但基部缩短的茎中仍然保留有腋芽，这些极小的腋芽被枯死的叶柄包围，而整个植株又被枯死的叶片覆盖，一定程度上起到了御寒的作用。此外，凤眼莲还分泌一些胶状的黏液包裹在腋芽周围，因此，在水面没有长时间结冰的条件下，部分腋芽可以成功越冬，当春天气温转暖时，腋芽便可以萌发成为新的植株。从而成为来年凤眼莲爆发的种源。调查结果表明，上海市凤眼莲的繁殖方式以无性繁殖为主。在38月，凤眼莲植株通过无性繁殖产生新株，种群数量不断扩大。进入910月，当凤眼莲的无性繁殖达到最大数量后，受空间、营养等资源条件的限制，约1%8%的凤眼莲植株开始进行有性繁殖。凤眼莲开花之后，花序逐渐枯萎，植株生长停止，克隆繁殖也不再进行，整个植株开始衰败直至死亡。但大部分的植株均不进行有性生殖。凤眼莲种子极小，但数量多，每株花序可产生300粒种子。成熟后，种子散落在水面上，可以随水漂移。凤眼莲进行有性繁殖的数量与生长空间及水体营养之间有着直接的联系。在水面较宽（ 5 m）以及流动性较好的河流中，凤眼莲主要进行营养繁殖，开花的凤眼莲植株较少，仅占总植株的1以下，且多数均不能产生成熟种子。只有在静止的小池塘（面积10100 m2）等相对封闭的水体中，凤眼莲的开花植株较多（38），虽然有极少数植株能够形成种子，但所产生的种子能否萌发产生新植株尚待进一步研究。2.3 凤眼莲的种群爆发与其它水生植物的关系凤眼莲作为一种浮水生植物，其在水体中的生活是漂动的。上海市的主要河流，如黄浦江、苏州河等受潮汐的影响，每天均有涨潮与落潮。同时，由于上海地区的河道多呈网状分布，因而各级支系河流也都存在水流的往复运动。但大部分中小河流内的凤眼莲并没有随水流漂移，它们大多固着生长，因而必然存在某种特定的机制使凤眼莲处于固定状态。本研究发现，凤眼莲在水体中的固着机制与河流的整齐度以及河道内其它水生植物的分布存在很大关系（表1）。河道较宽、航运繁忙的大多数市、区级河流，水体较深，水生植物分布较少，河岸整齐，凤眼莲定居困难，因此，市、区级河流内的凤眼莲大部分都是漂移的，它们的分布状况与水流、季风、潮水有很大关系。相反，在村镇级河流，河岸往往不整齐，近岸边生有许多水生植物，如喜旱莲子草、菰Zizania latifolia（Griseb.） Turcz. ex Staph（俗名茭白）、芦苇（Phragmites communis Trin.）、牛筋草Eleusine indica（L.）Gaertn、千金子Leptochloa chinensis（L.）Nees等，凤眼莲往往生于其间，并能很好地进行克隆繁殖。调查发现，在每年的36月为喜旱莲子草爆发性生长的季节，上海市几乎所有的河道两边均有该植物分布，此时的凤眼莲刚刚萌芽，植株很小，且数量较少，隐没在喜旱莲子草种群之中，达到保全种源的目的。从7月开始，凤眼莲开始爆发性生长，与此同时，受水花生象甲的危害，喜旱莲子草逐渐衰败死亡，恰好为凤眼莲提供了广阔的生态位。而在811月期间，河道两侧的其它水生植物，如芦苇、菰、牛筋草、千金子等生长旺盛，它们的出现恰好填补了喜旱莲子草枯亡后凤眼莲固着障碍物缺乏的空白，使凤眼莲得以固着生长，其中以菰和芦苇的作用最大。因而，上海市凤眼莲的爆发与其它水生植物之间存在着密不可分的关系。3 上海市凤眼莲危害的控制对策3.1 加强对其它水生植物的控制，减少凤眼莲的固着场所当前，政府关注的多是市、区级河流内凤眼莲的有无，对乡村河流重视力度不够，而这些乡村级的小河流往往是凤眼莲滋生的源泉。上海境内，特别是靠近淀山湖流域，河网密布，沟渠众多，给打捞和治理带来很大难度，但是，这些水体与当地居民的生活息息相关，因此，应当发动广大居民，统一对凤眼莲危害的认识，共同治理河道，控制凤眼莲。针对上海市河道内其它水生植物对凤眼莲爆发的固着作用，本研究提出在每年的67月，对中小河道两侧进行一次彻底的清理，以清除河道两侧的杂草为目标，使凤眼莲丧失固着的场所，从而达到自然去除凤眼莲恶性爆发的外界环境。2002年度在上海市松江区进行的河道清除处理中，95以上的河道在被清理以后，河道内凤眼莲的数量显著下降，有许多小河道内的凤眼莲去除率达到100，治理效果显著。3.2 选择冬春季节打捞，减少种源对凤眼莲的控制和治理应当遵从它的入侵、分布和生活史的规律，从而可以起到事半功倍的效果。根据上海地区的环境条件，凤眼莲的爆发季节集中在每年的812月。目前各区县采用的打捞控制措施大多选择在此时开展。但由于凤眼莲在进入爆发性生长季节后，其生长繁殖的速度非常快，90d内一株凤眼莲能繁殖约25万棵新植株8。根据上海市目前的条件，人工打捞的速度为23 t/(d人)，机械化打捞船的打捞量也仅为100 t/(d船)。2002年810月，上海市各区县共计投入打捞费用1938.85万元，人力7500多人，打捞凤眼莲总量888904.2 t。但各主要河道内的凤眼莲总量变化不大。因为此时凤眼莲的种群爆发速度快、时间紧，其生长繁殖的数量大大超出了人工打捞的速度。总的来说此时进行打捞费用高、效率低、效果差。据此，如何采取有效的、合理的和经济的打捞措施，是凤眼莲控制工作中的一个关键问题。结合本研究对凤眼莲自然种群的连续监测结果，发现在进入冬季以后，由于气温的降低，大部分的凤眼莲经霜冻后枯萎死亡。但有部分凤眼莲的腋芽被自身或其它植物的枯萎叶片覆盖，如菰，从而得以保存越冬。进入来年春季，这些成功越冬的腋芽开始萌发，但其生长量很小，基本维持在单株状态。根据凤眼莲的该生活史特征，本项目组提出应在每年的冬季至来年春季进行打捞，即12月翌年6月为打捞的最佳季节，以去除种源为目标。3.3 利用生物防治的办法，控制凤眼莲的危害目前已有的研究报道表明，专性防治凤眼莲的天敌有：水葫芦象甲（Neochetina eichhorniae Warner）、N. bruchi Hustache、水葫芦螟蛾Niphograpta albiguttalis （Warren）和叶螨（Orthogalumna terebrantis Wallwork）等12。与化学和人工防治相比，生物控制的速度虽然较慢，但天敌昆虫一旦在野外建立种群，就会获得良好的控制效果，并在天敌和凤眼莲之间建立起相互抑制的动态平衡后，防治就有较强的持久性。而采用人工和化学防治，凤眼莲种群很容易再次爆发成灾，因而持久性较差。与年复一年的人工和化学防治相比，生物防治成本很低。利用天敌昆虫防治凤眼莲的另一优势在于，天敌不仅可以控制释放区的凤眼莲，它们还可以转移到其它区域发挥控制凤眼莲的作用。目前，在我国已经引种成功的凤眼莲天敌有水葫芦象甲（Neochetina eichhorniae Warner）1315。3.4 加强与周边省市的协作上海地处长江入海口，太湖流域的许多河流都流经上海，因而上海地区的凤眼莲除了来源于郊县各河流内自身生长繁殖的之外，还有相当一部分来源于黄浦江、苏州河上游的江浙两省，每年都有大量的外来凤眼莲流入上海，从而导致了靠近江浙两省的区县成为凤眼莲入侵最严重的地区，同时由于水闸管理、河岸整理等方面的原因，流入上海境内的凤眼莲滞留在中小河流内，严重富营养化的水体为凤眼莲的大量滋生创造了条件。目前虽然上海市已经开展了凤眼莲的打捞治理工作，但江浙两省由于缺乏经费等原因，至今尚未开展本项工作，这样作为下游的上海市，即使将本市河道内的凤眼莲治理干净，但每年从上游源源不断漂下的凤眼莲将是一个很难彻底解决的问题。因而只有加强与江浙两省的合作，才能从根本上解决上海市凤眼莲的危害。改变上海市“末端治理”的模式。4 结论凤眼莲在上海地区的生活史特征表明，凤眼莲能够在上海成功越冬。上海地区凤眼莲的繁殖方式以无性繁殖为主。凤眼莲的种群爆发与水体的富营养化之间存在密切关系。同时，河道内其它水生植物的广泛分布也是凤眼莲固着、生长和爆发的一个重要原因。只有通过加强综合治理，才能从根本上控制凤眼莲的危害。参考文献：1 MOONEY H A. 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