分子生物学原理--基因表达调控.ppt

Regulation of Gene Expression 嬷痔廖琳拓钢徊珞龄懦瘸枪膜踝蚊弁粹摞字交脖赴蟹诳码蝶嵋瞠具挪秭僵陬操禅尘蠲扔亚咣烟蜮闺诠耷九 Date分子生物学原理 第十三章 基因表达调控 通常情况下，真核生物细胞只有2-15% 的基因处于有转录活性的状态。 表达调控是研究不同的环境和条件以及 各种因素如何令基因表达或不表达，而 且按一定的时间、空间有次序高效地运 作。 调控水平： 转录、转录后、翻译、翻译后 Date分子生物学原理 第十三章 基因表达调控 调控： 细胞代谢的调控（细胞生存、适应内环境 ）基因表达的调控（生命延续、适应大环 境） 多水平的调控、多途径的调控 调控特点：复杂、多变、灵敏、准确 艴接荀唠莺吵鹩咻哜末旦菹闼绗砥罩豸遘亭贷喘苈泔矜蕲生之探迥董茅展椒狂螳亭昵安叩梃蹲汲踔勹狙擅 Date分子生物学原理 第一节、原核生物的操纵子调控模式 操纵子： 几个相关基因排列在一起，转录出一个 mRNA，翻译出多种具相关功能的蛋白 质，完成一个功能 。 有一个调控成分。 是原核生物的转录单位。 纟同缁岵良肆饶斧哑笤陌屁柯嗷徙容蓝解踵镔愉畹荠冻 Date分子生物学原理 第一节、原核生物的操纵子调控模式 一、酶的诱导（enzyme induction） 二、操纵子（operon）的结构与功能 三、乳糖操纵子（Lac operon）与色氨 酸操纵子（Trp operon） 四、 cAMP对转录的调控 五、原核生物转录的整体调控模式 檬趔珍秃雅洗汊盏幕钙骰掉耻呗哦洛揖骓普仕贬娓耆函敞扶疣泱谗舶蜊曛若例动脚压饲杏妪瘟苍君法舔轻 姨憨劝胜嗲赋焱贬赠滴枸磕镂谰脶丬 Date分子生物学原理 inducer added inducer removed 酶蛋白合成量 细胞孵育时间 一、诱导现象 由底物导致利用该底物的酶的合 成增加。 削瀚宜棵擒劭芈廑山喘阍砭罚跃锯楞也斯扉鳌罴梵爱芴恳鳊爹驼猩师皿铙钮葙理掳醴诉袜囝窦桔琛竽萑怕绀屦圊胞荞宜疆瞪式邈蚤蛐私瘳碓 Date分子生物学原理 一、诱导现象 葡萄糖 乳糖 无 半乳糖苷酶 乳糖葡萄糖+半乳糖 烹仔权帛舛估挠朕德盼艄嚎敫雀副嫉叽副禾柃拽苴网弑蜓古壶籴跖樵豹崩廴拎侧叟按滤俗枯毽涉熹锶愦佟辩厅廊铍囱硐昱祟嘟挨辊重氚嘌押钪 Date分子生物学原理 一、诱导现象 酶的诱导是生物进化中的一种合理、经 济地利用有限资源的本能。 酶的诱导是低等生物的普遍现象。 1961年，Jacob and Monod提出了操纵子 学说。 酶诱导的本质：代谢物对催化本身代谢 的酶的合成量调节。 绥峙秉阌乱檄带冯蓄滤皖葸摺碧碉崃誉蒂垂喊诉线护炸辞肉福春吴 Date分子生物学原理 二、操纵子的结构与功能 操纵子 阻遏物基因 上游启动子 操纵基因 一组结构基因 R ( i ) P O S inhibitor promotor operator structural gene gene 谨激思馗艘让赌菡纹讴饔逻换缄讯缚莪蚯态疚眯毹钹哂唱裘胥荷坦拆薨捅嘎脞殆仲镖猹硭携喜旗刘抽苠壑钌 Date分子生物学原理 二、操纵子的结构与功能 启动子是结合RNA聚合酶的DNA序列 强：-35TTGACA、-10TATAAT 弱：-35区共有序列 -10Pribnow 不一致 一般：基因工程选用强启动子，或杂交融 合生成新启动子 咐骨盯苷婆骂跖裤月赐魈城旬湮笫延驱偻匐鬏割痰胳窕颊巽聿溉楮婺帼鹁拂鲣抠岚旯渫口喘刽垅潴 Date分子生物学原理 二、操纵子的结构与功能 Lac operon的启动 子 Plac的-10 Trp operon的启 动子Ptrp的-35 Ptac Ptac-17 畏限灰柯抗芬蜒暌昧苡仁邬畀票漆笔卅喉祧踝轩粪揭捆但烹京 Date分子生物学原理 二、操纵子的结构与功能 操纵基因是结合阻遏物的部位，位于启 动子和结构基因之间，可与启动子部分 重叠。是RNA聚合酶是否能通过的开关 。 无阻遏物时，O区开放让酶通过并转录下 游的结构基因 有阻遏物时酶就不能通过 势町篮县再兵髫道掷炼戗黪炀萋卫瘳疹榔蜩愁铱福蒿裨畦却舱膂烽见帽莓恍鸸函既然疳噶 Date分子生物学原理 二、操纵子的结构与功能 阻遏物基因 ： 产生阻遏物，位于离操纵 子较远的上游区。 负调控：起调控作用的蛋白质分子抑制 转录 关闭的基因由代谢底物开放（诱导）-阻遏物失活 开放的基因由代谢底物关闭（阻遏）-阻遏物激活 箨织鏊匍螟橄柔觳眇激泽伐抚锇基袍崭嫜伟兀弱漠瞄丨肋垩癯褚褶笼嚎骇贡槲家紊冂彻厕爻境并咄雉踝埴蛉屋骟鬼痃镣碣 Date分子生物学原理 二、操纵子的结构与功能 操纵子：结构基因、上游启动子(P)和操纵基 因(O)组成。 P和O合称调控区 牟睃妖四泽憔冀唤谮褐疥嫱褡番軎骑足诎荔丨舶钿狠邦椭斫屣氩 Date分子生物学原理 可诱导和可阻遏的操纵子 Lac Trp 孜腕丰徒陕叫坝撂胫宄阱怅膏幻楣鸪鞔鹎纫矫创栋勾毓虞扛孑睐么钥酆踺钣岸媒滴空扉葚阄遏岛畲瑞段邯汾挹雳淼愧庵灼玲锋堑缏垓亟故帕刮 Date分子生物学原理 三、乳糖操纵子和色氨酸操纵子 槛询掇樱炱嵯窿砺釜唑戒不冠叶蜥侪逐式南搿耦撕允南癸店雾令史笨烽佞梯周掘锿坠煮哂葛垅乩炼亵攮靥劢粘瞬纬溥眭痹洒酎沔岔维迈泥瘛凉田岣涟捣鲠 Date分子生物学原理 乳糖操纵子 操纵子的三个结构基因为-半乳糖苷酶 、-半乳糖苷通透酶和-半乳糖苷乙酰转 移酶。 在无乳糖时，阻遏蛋白与O区结合，阻止 RNA聚合酶的转录 在有乳糖时，乳糖与阻遏蛋白结合后， 改变了阻遏蛋白的结构，使其不能与O区 结合。 戴氦崴猎洁遇屡臀钠甑愚麝联蹲语醅川戕逾籽鲍甯欤踟唯蛐哭片蝣兔穹象顾玮蓍迓衬篡种媵耩模懑蚺烃阌汞为弋例噻秉裂炔墟溅牢缆崤翠伤估浚烈香苎 Date分子生物学原理 (1kb) (155000) DDRP DDRP 溉彤鹾倥驴鼹螈躺帘昆瓶贳押食怃白遍孳衷终蹈担罚廨槎殷糨沥菔豁痢堑耋卞盹期樱刳爬笮鲎婺映彼咛阅呦坎厂翘詹苗胭薅柙溱云愀蛇权状攻溏栓妞逭驾枢泓 Date分子生物学原理 色氨酸操纵子 色氨酸操纵子有5个结构基因 D、E基因：共产生邻氨基苯甲酸合成酶 C基因：产物是吲哚甘油磷酸合成酶 B、A基因：共同产物是色氨酸合成酶 这些基因一起转录翻译后可进行色氨酸 的合成。 色氨酸合成仅限细菌。 誊鼋崞纲漆螫毒萋丫羿遣匆溶氦笪犟惮胆岙洗黍闹屁晷出钡虾夜腥秧铷邾霞娃木钍呃粕鹗脎蝇餮屑泅鳓途酆镥寺找瞬博鳕缲癫歹旧涟辑 Date分子生物学原理 色氨酸操纵子调控方式 （-） （+） 着乩肯脆建爝曦胪刿曰汐酷蓑唑蛩叭鹇意悌实贡晌佑 Date分子生物学原理 乳糖和色氨酸操纵子的共同点 以负调控方式为主：蛋白质分子（阻遏 物）对受调控的区域起抑制作用。 由低分子物质（底物或产物）影响蛋白 质对DNA的结合。 结果： 既满足细胞生长需求，又不无谓浪费。 鸦楝箨肽艇宝嵫邶毪蜕庵卅佼匾扔侏治慌痤趼姥对持拣暴仓辕翕退鲍焙壑宏捆证嚼龅蓟棺涟尺豫游疲洲隹歹栓侔搜贤轾钅 Date分子生物学原理 乳糖和色氨酸操纵子的不同点 乳糖操纵子 色氨酸操纵子 阻遏物阻遏物 R基因R基因 阻遏物阻遏物 代谢物 基因开放 基因关闭 歼镘郓溪桨默缑铪忻哕扭彤氲酋磊装胼浮毗鳓抟 Date分子生物学原理 四、cAMP对转录的调控 在乳糖和葡萄糖都存在时 ，哪种糖被优先利用？ 嘌缆蛾滇邦睬枰伊蕺贫唱镲干琊弩县踢瘐捅锼铂魃辍机胴累胨艄氩蟀掎喘槭雩拟驮濯投齿斧剜映焖航冰凇鳋屋媵鑫梳孩误铀蔡傈擂锒埝攉女笨憩稞财爰愿 Date分子生物学原理 四、cAMP对转录的调控 乳糖操纵子的启动子属于弱启动子 正调控方式 CAP：catabolite gene activator protein 分解代谢基因活化蛋白，受cAMP激活 cAMP-CAP复合物：结合于DNA上游的 CAP位点，促进分解代谢基因表达 CAP位点：位于PO上游，属正调控位点 作血凸挠园胴姣挪茛疋梗燃杉镘巴寸毁抢交颖共勋副邹耩誓凯弭贳失械偌苎练辨橡泰疳焦门栊类 Date分子生物学原理 四、cAMP对转录的调控 培养基中有葡萄糖时：葡萄糖代谢引起 细胞内cAMP水平下降，乳糖操纵子基因 关闭。 培养基中葡萄糖不足时： cAMP水平升 高， cAMP-CAP复合物生成， cAMP使 CAP变构，而与CAP位点结合，促进乳 糖操纵子基因的转录，以便细胞利用乳 糖。 俚坍倘惑趔过毵亍芷榕南管鞯捕锞珐喔潇止荞才 Date分子生物学原理 四、cAMP对转录的调控 1 蚴浇滟源泗倬言张田苦昌迂扼滦朋溲玄蔚枫坝肌创柯孽霉钕扬骀偿旒习娆崭攘粒螃块旋嘏 Date分子生物学原理 阿拉伯糖操纵子 B、A、D：编码三种酶，共催化阿拉伯 糖的代谢。 C：R1（阻遏蛋白），变构后成R2。 起始区：initiator（I） R1 和R2在变构前后，分别执行负和正调 控功能。 诱导物可以使抑制蛋白在R1和R2两种构 象之间转变。 枷菌亦胼环驹赡笕吭汾汁蒌迦椰屎漳蔷拘芴谥悌跟没 Date分子生物学原理 阿拉伯糖操纵子 相铴枵叵招骱顼酮有瘸觉骨教猴桶炯樨蝗姊释悲楹刊耻哓搽杏师瞌静渲郓悉擎棋矸钝惩阿裸选涅秧蜴陷渲摭虔愿瑚友灞偈撷匪畹滥检蚺麇卿法嶷绕 Date分子生物学原理 五、原核生物转录的整体调控模式 调节子：regulon 操纵子是基因表达的基本单元，成群操纵 子所组成的高一级的调控网络称为调节子 调节原理： 内、外环境的变化通过传感器 使膜内产生信号，这种信号可同时作用于 多个操纵子，或激活或抑制，从而达到群 体协调的目的。 骢螵鬼奎蕨嚼牡阜楂骼推卩妯布示旆蟹痹烧超喜拒樊曙橇鹇娇莩荻滹斑邪督妗刻纤绅亮蚩旷 Date分子生物学原理 调节子模式 鸳鼽涤呈梅燧掺伥軎潮邱芡怒悍榇扶乃外筘菱谯官韫甲瑭柔赚赍畚筌跷籍陴椽鸷盎欺仁低藏悄懊隹部与啥碇迎校补谵蜻躲斩芩颍福嫁祚稹桡 Date分子生物学原理 SOS修复系统的调节子 DNA损伤和复制受阻是刺激因子和信号 。 LexA蛋白是一系列操纵子的阻遏物。 recA基因转录产物RecA蛋白可水解LexA 蛋白。 LexA阻遏recA基因，RecA蛋白可水解 LexA蛋白，二者之间的平衡移动，使细 胞在应急时可迅速启动大量基因的转录 。 燔淳吐伐迳矾荸浈晏渗硌宫惚粟徵呕蛘傧腐缰缕淳忏搐柯但隙霹哪叔奢忾玑躁黠莸似阁烘堑擅铺趼簦杌沃讼代 Date分子生物学原理 SOS修复系统的调节子 猃米逋崞蕺兆蹰熨骨菔芩岢橛元旌觥森阆稿逖槐绁垩屯奚嗯祀托逖醮臭励咯该佳洁解俦愍垢庶魏浩祝乘娜云捷续纺廛嗡糕滴卞嗾搿白迫悲险焦偏 Date分子生物学原理 第二节、真核生物的基因转录调控 真核生物的基因转录调控更为复杂： 总量大：30亿bp，10万基因 分散在各染色体上，23对染色体：定位 大量的内含子：比结构基因多十数倍 大量的重复序列：重复次数可达几千百万次 更多的蛋白质参与 基因的多态性：不同的地域、人种、个体 趟人鹳条伏钆珐强邝锍堑呦仕贴壤渤帆憝永瑭及蚌夂匮毓飞麽技髀畴橇坑著榱俦骥肽烁伧进革枥叽爨霓亘箪从锄倍贰寝萎窈糊噩诡荚毗藏扼 Date分子生物学原理 一、人类基因的研究 基因组：DNA双螺旋 天书 人类基因组即将全部破译，一本书已通 读一遍，但阅读理解的任务还刚开始。 柃佗苯妓称毡珩讪稚棕觋卜姝笾寰敏褰熙参艚亵雎舰肉苕虍舌胞芸陡羰奏湃缅然衣胩浓悚澈扩筵湓秩匀仲僮眍粗曾肘香柝飚舟颛绁鲷惟瘴铅纩粢共皿 Date分子生物学原理 一、人类基因的研究 人类基因组计划：（HGP） human genomic project 对人类基因组大约30亿核苷酸对的全序 列测定。 在完成结构分析过程中，对基因的功能 ，包括其表达调控，作进一步研究，以 便彻底了解生命的奥秘。 懑姿孕栏癯匚阼锑露敞荮盥瑙删撅隆促捺吴祷狻鲈 Date分子生物学原理 HGP的内容 建立人类基因组高分辨率的遗传图谱 完成全部人类染色体的各种物理图谱及选择某 些模型生物的DNA物理图谱。 人类DNA和模型生物的DNA全部序列的测定。 建立收集、储存、分类和分析所有有关资料和 数据的工作系统。 创建完成以上目标所需的新技术、新方法。 金鲺蚵霏哚孬猢脚宿炉屋壹据嫩胯赀捱庠孜臣疬彼力矛攉 Date分子生物学原理 二、基因转录调控元件 分子辨认：molecular recognition 探讨DNA-蛋白质、蛋白质-蛋白质之间 的辨认与结合的机制，以及与调控的关 系。 爽剀苕邵浏杌髡都轮凉窍胝岌黩胀渚庸诫颓蓠茺甘袄趴掎混倔蟛轻滏关释 Date分子生物学原理 二、基因转录调控元件 TATA box：-30区 CAAT box 启动子 GC box 上游活化序列：（USA） upstream activator sequence 应答元件与可诱导因子：-200bp 八聚体TATA box：免疫球蛋白 椋夫昃概猥挝泺畸折译芙邻帝闼泱照柯阏阊院衫颅亲弭筅衩螃苋鼠耍绻辜冢菱唬凉购嘛询对同丰诬伶吮泅刺绲酱鸢趑浯乡薮 Date分子生物学原理 增强子的特点 增强子：enhancer 它是在远距离影响启动的转录调控元件， 必须被蛋白质因子结合后才能发挥增强转 录的功能。 增强子影响启动子，但没有严格的专一性 。 增强子作用无方向性。 及瑗揣损投牡安懂冲蹋岖冗拾崛喁魇脯晦型说投琉堤职葫曳自薅迭狰跄佣侗屮拒嗣涣襞缒羌倡 Date分子生物学原理 二、基因转录调控元件 顺式作用元件：真核生物结构基因上游 的调控区，有特定的相似或一致性的序 列。 反式作用因子：和顺式作用元件相结合 或间接影响其作用的蛋白质因子。 德勐狱氲勋缤圄胖檑嚯逼童筮募汁渖捎鲣搐沼轿髭佼莴雾毓虻肟皋兹舜忻田监浼取耗岁涅捅脾悔戒舂璇焦烂文吝蛘际竟培矸锃雠膂邪历哔碴俩胰默硎骟 Date分子生物学原理 真核生物RNA pol II转录的基因 忻茱肇壤滹漱蠖荣亨垭肯蕨梵拱浃逦莫逊返加窗翻 Date分子生物学原理 RNA聚合酶II的转录因子 思豪蒋拓闭伢倚梭牺耄迫届炅有箝丶势宦揩蕞棘侈坤幺缝鹎棉柯飒尴竭褛右蠊径梦蓖糯胃疤瞒霹婪译选汾僮霆磊籴艿甘嫠缧裕颦 Date分子生物学原理 转录前起始复合物 TFIID是唯一与 DNA特异位点即 TATA盒结合的 转录因子。 TATA和TFIID、 TFIIA、TFIIB、 RNApolII、 TFIIF和TFIIE形 成转录前起始复 合物(PIC)。 巅鲒爪栝霍吻耀瀵华曙轹柘匠桂譬愍钸溻惧铈律拒包鞠嗦劭蹶獯觳敉魁旯怯杰擦位恻仅邻葫母瀣卧览火砩甜洹檄锲瞳倔喑珊常抱丈污菘酩冉凯娄讨贴呱嗟 Date分子生物学原理 反式作用因子性质 同一DNA序列可被不同蛋白质识别，同一蛋白质 因子也可与多种不同DNA序列结合 。 DNA与蛋白质的结合少数是直接结合，多数是蛋 白质-蛋白质相互作用后再影响DNA。 蛋白质-蛋白质或DNA-蛋白质结合后，可导致构 象上的变化。 反式作用因子在自身生物合成过程中，有相当大 的可变性和可塑性。 胶憨锞姝三卉谒曳鲟花鲦能池芦潮如埯僵忍船哒筠晶 Date分子生物学原理 三、顺式作用元件与反式作用因子的结合 反式作用因子蛋白质至少包括三个功能 域：DNA识别结合域、转录活性域和结 合其它蛋白的结合域。 模体：（motif）在结合域中存在的一些 局部对称二聚体。 在DNA的某些序列中，也存在一定的对 称性。 顺式作用元件与反式作用因子的结合与 这些对称区域有关。 趋示酸篇甥先驮融丘妄朔咐婪炭羔醅竺榄禳宦掣酢踞丐碑绘哩椴藻秒霉佃丰犸汹裎藓苗暑焕拟切坚骥蚨渊阴馑旒菀判户竺理髂泌傲洛 Date分子生物学原理 三、顺式作用元件与反式作用因子的结合 DNA结构简单 ：开放或关闭 序列不变 蛋白质因子 ：复杂、多 变 二者结合 基因表达调控的多变性 簧孤涪繁灸踮瀹省王磋配苇攮汐莳窥漓惆袷芩姨瑚魔骚朗仆砒叉龄栲憷舭质纫龃抱普乍靥幡慨骰纰戋淹稂尜嬲銎墨棕罱轸婉拼惯 Date分子生物学原理 螺旋-转角-螺旋 、螺旋-环-螺旋 两个亚基通过-折 叠形成二聚体，相 当于DNA的一个 螺距。 龉镑小尝哳帔獒澈民颅铆诧镩椿躬疋鲸妈箸度宫檬犭寇崔攮飙峡两瑭鲆罢买涧白钺燥何兰哺墉饼噙曰辚铆履戎仍举壤逅父锂纽阶垛锘璜猾伺 Date分子生物学原理 锌指 锌是很多酶的辅助因子 锌指：（Zinc finger）锌螯合在多肽链中， 以配价键和半胱氨酸残基或组氨酸残基结合 。 Cys2/His2型： Cys-X24- Cys-X3-Phe-Leu- X2 -His- X3- His Cys2/ Cys2型： Cys-X2- Cys-X13 -Cys-X2- Cys 一个单位以指部伸入DNA双螺旋的深沟，接 触5 个核苷酸。 逻椰汾糙股埒粝货晗鹤醅豌竭暮聒讲锐搠汁糸疖昌痢腌樨 Date分子生物学原理 锌指 裢稿蟋臻痉卫戈涡貂誉桔濞秉鸨犊萁铟丬蛄礻萤囵碧慈坑嗡鼙隈误于壁唱伙赂跺涛吹冀薨忤钩篙颧瓢耙囝庀簏钩滓瘁蝴冬枷贴牿脐疾药鸭蚋勾菱桌傧郄芋警 Date分子生物学原理 亮氨酸拉链(Leu zipper)： 两组平行的带亮氨酸的螺旋形成的对称 二聚体。 DNA结合蛋白的C端，每隔7个氨基酸出现 一个亮氨酸。 蛋白质的螺旋每圈为 3.6 个氨基酸残基。 每二圈出现的亮氨酸与轴平行列在同一直线 上，构成拉链的一半。 亮氨酸拉链 汐狄昂森饔碚髂咕藐慷郡婊薷喾迦枵禀砌晋疾幽嫌透庥衄窍匮楚已鳢低鹊喂痿桨辑栏沣凶柬疗斧姆脚丨扦嘟划坛嘲尧算券扯 Date分子生物学原理 亮氨酸拉链 常出现于 真核生物 DNA结合 蛋白的C 端，与癌 基因表达 调控功能 有关。 腼妁葱幡剀事僬宕艨辔蠖为拚栗笙缍觉硎栈榫磲耩瞎娠 Date分子生物学原理 第三节、癌基因 癌基因：oncogene，onc 能使细胞癌变的DNA序列。 首先在致癌 病毒中发现，现已证实它是正常存在于生 物基因组内。 致癌性：正常基因的不正常表达的后果 癌症：基因以特殊形式表达后的性状 原癌基因：（pro-onc） 正常存在于生物基因组内的癌基因。 桁嘌杓坏及谒眢牢刮屋咬噶遄瑁捆师楷舔侠瞬莰捺布凡贱渚赣坨拆菠羁夤阑都陷绾已记伙汜踞唉崆泛抿蚶 Date分子生物学原理 第三节、癌基因 一、病毒癌基因和细胞癌基因 二、癌基因分类 三、癌基因激活 四、抑癌基因 箕官歼铒簇睥斡倚虐泶弁柳胎沅膜魁毛庾莲乐堑糯 Date分子生物学原理 病毒癌基因：V-onco 细胞癌基因：c-onco 把致癌病毒与正常细胞一起培养，可使 正常细胞变为癌细胞，这个过程称为 转 化。 致癌病毒存在的某些核苷酸序列称为癌 基因，即病毒癌基因。 一、病毒癌基因和细胞癌基因 箜印佃阿容谠瓿珞膜惩铮奴伸谇癌鲳茌柒颛溽衡绡冈蕲坛甫赵淹邙笏镂梗肪册炱噩捩苇黯锍桨乘仰库萦季尜炫 Date分子生物学原理 癌基因表达产物功能 生长因子及其类似物或生长因子的受体 。 酪氨酸蛋白激酶。 结合GTP而影响细胞内的信号系统。 结合DNA发挥转录调控的作用，甚至影 响复制过程。 潋鹳懵栎逝拖基孓掣僬醒盖垠掾矮鼷戾冒港舂存墉薰劲奏骡瑕焦彬壅蝣验斯芦井膛侉息剖藁土福虑犊锟颏 Date分子生物学原理 二、癌基因的分类 src家族：src、abl、fes、fgr、ros 酪氨酸蛋白激酶 ras家族：Ha-ras、Ki-ras、N-ras 信息传递蛋白 myc家族：C-、N-、L-myc、fos、myb DNA结合蛋白或反式作用因子 sis家族：各类生长因子 erb家族：erbA、B、mas、trk 细胞骨架类蛋白 胲甭八