组织胚胎学第三章 普通胚胎学

第三章 普通胚胎学 第一节 生殖细胞 生殖细胞（germ cell）动物体内一种特化 的细胞，是动物个体发生的基础，可产 生下一代。包括精子（sperm）和卵子（ ovum）。 一、精子（sperm） （一）、类型：1、 鞭毛型： 有1-2根鞭毛，可以运动。 2、 非鞭毛型：无鞭毛， 不能运动。 （二）、结构（鞭毛型）： 由头（head）、 颈（neck）、 尾（tail）三部分组成。 精 子 第一节 生殖细胞 第一节 生殖细胞 第一节 生殖细胞 A、头部： 形状多样。 a、顶体（acrosome） ： 位于头部的最前端， 一个大容酶体。它 协助精子进入卵内 。 b、细胞核： 含有遗传物质。 第一节 生殖细胞 顶体 细胞膜 微管 线粒体 核 中 段 B、颈部 很短，主要产生轴丝。 C、尾部 a、中段：短而粗，从远端 中心粒到环状中心粒。中央 是轴丝，其上有螺旋状的线 粒体缠绕。 b、主段：为包有原生质鞘 的轴丝，有运动的作用。 c、末段：短而细，无原生 质鞘，轴丝裸露。可运动。 第一节 生殖细胞 细胞核 中心粒 线粒体 第一节 生殖细胞 第一节 生殖细胞 第一节 生殖细胞 （三）、精子的大小和数量 A、精子的大小 因动物的种类而异。如虾的精子10m。 B、数量：以亿计算，牡蛎一次排精有1亿多精子。 （四）精子的运动和寿命 鞭毛型精子有运动能力。 精子的寿命很短。淡水硬 骨鱼的精子在水中可活45 秒到5分钟。 延长寿命的方法： 低温、常温、和冷冻。 第一节 生殖细胞 （五）、精子的发生 分期：增殖期、生长期、成熟期和变态期。 1、增殖期 原始的生殖细胞不断分裂形成 精原细胞（核大而圆，染色质均匀分布）。 第一节 生殖细胞 2、生长期 精原细胞不断分裂形成初级精母细胞 特点：体积大，染色体形成。 3、成熟期 初级精细胞（2n）（减数分裂）次级精细胞（n） （有丝分裂） 精子细胞（n）(细胞小,核大而园， 染色质致密)。 第一节 生殖细胞 4、变态期 ：2个中心粒形成前结、后结和端环,发出轴 丝形成尾部，高尔基复合体+顶体泡构成顶体。线粒体 于轴丝周围形成螺旋状线粒体鞘。核内染色质浓缩。多 余胞质脱落，胞膜精子质膜。 第一节 生殖细胞 第一节 生殖细胞 二、卵子（ovum） 精子和卵子形态结构区别： 卵子 精子 有卵膜和卵黄 无 细胞较大 细胞小 一般为圆球形 形状多样 一般不运动 可运动 （鞭毛型） 透明带 放射冠 卵细胞核 第一节 生殖细胞 （一）、卵子的结构 卵子具细胞质（卵质）、细胞核（卵核）、 细胞膜（卵膜），还有卵黄。 1、卵膜 （1）种类： A、初级卵膜（卵黄膜或辐射带） 由卵子的原 生质所形成的。哺乳动物卵子的初级卵膜上有 微绒毛。 B、次级卵膜（绒毛膜） 由卵巢内的滤泡细胞分泌形成的。 C、三级卵膜 由输卵管的腺体分泌形成的。 第一节 生殖细胞 （2）卵膜的作用 A、机械作用 使卵子有一定的形状。 B、保护作用 防止有害物质、 有毒化学物质和干燥。 C、固着作用 D、杀菌作用 E、卵膜与受精的关系 第一节 生殖细胞 2、卵质 多呈泡沫状，含有各种细胞器和卵黄。 卵黄（yolk） 由卵黄核形成，液体或 固体，各种颜色，含有蛋白质、脂肪、 油滴、维生素等营养物质。 3、卵核 球形，核仁参与蛋白质的合 成，核仁的排出物可形成卵黄核。 第一节 生殖细胞 （二）卵子的种类 1、均黄卵（isolecithal egg） 卵黄含量很少，均匀分布在卵质中。 如：软体、棘皮、哺乳动物等的卵。 2、端黄卵（telolecithal egg） 卵黄含量很多并集中在细胞的一端。 如：鱼类、鸟类、爬行类等的卵。 3、间黄卵（mesolecithal egg) 卵黄含量较多,卵黄集中一端。 如：环节、两栖、腹足类等的卵。 4、中黄卵（centrolecithal egg） 卵黄含量多，集中在卵子的中央。 如：昆虫、甲壳类等的卵。 第一节 生殖细胞 （三）卵子的极性 卵黄多的一极称为植物极。 卵黄少的或没有卵黄， 原生质集中的一极称为 动物极。 第一节 生殖细胞 植 物 极 动物极 （四）卵子的大小和数量 卵子的大小：主要取决于卵黄的含量。 卵子的数量 一般较少，取决于繁殖方式和生活习性。 （五）卵子的营养 1、孤立型 卵子直接通过渗透方式从卵巢腔中 或卵巢壁上获取营养。 2、辅助型 A、滤泡型 卵子的周围有许多层滤泡细胞，它们为卵子提 供营养，排出卵子的代谢产物，形成次级卵膜。 B、滋养型 卵子吸取或吞噬周围的滋养细胞而 获得营养。 第一节 生殖细胞 （六）卵子的发生 1、增殖期 卵原细胞特点：体积小,核大，细胞质少。 第一节 生殖细胞 2、生长期 小生长期(细胞的生长)， 大生长期（卵黄的积累）。 初级卵母细胞特点：细胞体积增大，含 有大量卵黄。 第一节 生殖细胞 初级卵母细胞 细胞核（N）位居中 央，核仁（Nu）大而明 显，细胞质内含有大量 卵黄颗粒。Fc为卵泡细 胞，E为内皮细胞。3 ，600 第一节 生殖细胞 3、成熟期 初级卵母细胞（2n）（减 数分裂）次级卵母细胞（n）和极体（ n） 卵细胞和3个极体。 第一节 生殖细胞 次级卵母细胞、第一极体： 第一节 生殖细胞 减数分裂与配子发生过程 卵原细胞 46, XX 极体 23, X 第一次成熟分裂 （减数分裂） 初级精母细胞 46, XY 初级卵母细胞 46, XX 精原细胞 46, XY 次级精母细胞 23, X 精子细胞 精子 23, X 23, X 23, Y 23, Y 次级卵母细胞 23, X 卵子 23, X 第二次成熟分裂 （有丝分裂） 23, Y 极体 23, X 第一节 生殖细胞 第二节 受精作用 一、受精作用的定义和生物学意义 1、受精作用（fertilization）： 卵子和精子成熟后，必须经过结合形成合 子才能进一步发育。这种两性生殖细胞的结合 现象称为受精作用。 授精（lnsemination）：在精子入卵以前两者 相互接触的一切过程。 2、受精作用的生物学意义 A、动植物的有性生殖必须通过受精作用来完成 。 B、受精卵具有父体和母体的双重遗传性。 C、后代具有更强的生活力和 对环境的适应能力。 二、受精的方式 1、体外受精（external fertilization） 卵子和精子都排到体外（水中）， 在水中结合而完成受精作用。 条件： A、卵子和精子同时排在同一空间。 B、卵子和精子在短时间内结合。 2、体内受精（internal fertilization） 精子进入雌体内与卵子结合完成受精作用。 优点： A、精子的生活力和受精力 可以保持较长时间。 B、精子与卵子结合的 空间有保证。 第二节 受精作用 三、受精的一般过程 （一）精子与卵子相遇 1、精子的趋流性 2、精子的趋化性 第二节 受精作用 精子头部与卵膜成分接触诱发顶体反应（ acrosomal reaction）。 海胆受精过程 1、顶体破开， 释放水解酶； 2、精子前端与 受体结合； 3、入卵，卵黄 膜膨胀。 第二节 受精作用 (二)精子入卵 1、精子入卵的时间 A、蛔虫类型 在第一次成熟分裂之前。 B、中间型 a、在第一次成熟分裂中期。 b、在第二次成熟分裂中期。 C、海胆型 在第二次成熟分裂完成之后。 第二节 受精作用 2、精子入卵的地点 A、从卵膜孔进入。 B、可以在不同地点 进入。 3、精子入卵的程度 第二节 受精作用 4、受精锥的形成 当精子与卵子接触时，在接触点上 ，由卵子表层的原生质形成的锥状突起 ，叫做受精锥（fertilization cone） 。其作用是将精子吸入卵内。 第二节 受精作用 第二节 受精作用 5、精子入卵的机制 成熟的精子与卵子混合时，卵子放出的特殊的化学物质在水中扩 散，使精子密集游向卵子，并激起精子的活动性； 精子借助顶体和溶解素的作用，穿过次级卵膜到初级卵膜表面； 精子的抗受精素和卵子的受精素相互作用，使精子停止活动； 卵子表层原生质形成受精锥，把第一个与初级卵膜接触的精子吸 入卵内。 第二节 受精作用 第二节 受精作用 受精作用 第二节 受精作用 （三）受精膜的形成和卵 质变化 1、受精膜（fertilization membrane）精子入卵后， 初级卵膜因受刺激而迅速 离开卵子的表面并举起形 成受精膜。 2、受精膜的形成（海胆 ）： 当卵黄膜举起时，皮质 颗粒被撕开，其放出膜内物质 ，与卵黄膜共同形成受精膜 。 第二节 受精作用 4、卵质的变 化 受精后，卵子因 受刺激而收缩 ；发生卵质流 动。 第二节 受精作用 3、受精膜的作用 A、阻止多余的精子进入卵； B、增加受精卵的渗透性； C、利于受精卵在膜内自由转动而在适合的 位置发育。 （四）雌雄原核的形成 1、雄性原核（male pronucleus） 精子入卵后，头部旋转180，颈部的中 心粒发出星光，顶体消失，细胞核膨胀，染色 质由密集变稀疏，恢复成普通细胞核的形态结构。 2、雌性原核（female pronucleus）精子入卵后 ，卵子已经完成了两次成熟分裂，核小，染色质成 网状结构。 第二节 受精作用 极体 透明带 受精卵 原核 卵周腔 第二节 受精作用 卵周腔 （五）雌雄原核的接触 （六）雌雄原核的融合 雌雄原核相互靠拢而完全融合。中心粒一分为二，排列两端 ，形成双星体。 极体 透明带 受精卵 原核 第二节 受精作用 第二节 受精作用 次级卵母细胞完成第二次成熟分裂 雌、雄原 核形成 雌、雄原 核融合 受精卵形成 （合子形成） 四、单精受精和多精受精 1、单精受精（monospermy） 只有一个精子进入卵内。 2、多精受精（polyspermy） 有多个精子进入卵内，但只有一个精子形 成雄性原核，其余的精子崩解。 五、人工授精 人工授精（artificial insemination） 用人为的方法采集精卵，使精子与成熟的卵 子结合。 意义：提高受精率和配种效率， 改良品种，进行动物杂交等。 第二节 受精作用 六、受精作用的选择性 每个卵细胞总是选择在生物学上对自己 最适合而有一定差异的精子结合。 生活力的强度决定于两个结合配子差异的程度。 七、雌核发育、性反转和性诱导 1、雌核发育（gynogenesis） 同种或异种的精子进入卵内，但这些精子只起诱发 作用，受精卵完全在雌核控制下发育。 2、性反转（sex reversal）在一定的条件下，动 物的性别发生转化。 3、性诱导：应用性激素或性诱导物质 的散发作为信息从而使雌雄 个体交配和受精。 第二节 受精作用 第三节 卵裂 一、卵裂的定义和意义 1、卵裂（cleavage）单细胞 的受精卵经过一系列重复 的分裂，形成一个多细胞 的胚体的过程。 2、意义： 卵裂为胚胎的进一步发育作 为物质准备；反映了动物 的系统发育。 二、卵裂的类型 （一）完全卵裂（holoblastic cleavage） 分裂沟遍及整个卵子。 1、根据分裂球大小相等与否，分为： A、均等卵裂 分裂球大小几乎相等。 第三节 卵裂 B、不等卵裂 分裂球大小不相等， 小分裂球在动物极，大分裂球在植物极。 第三节 卵裂 全 裂 第三节 卵裂 2、根据分裂球的排列方式分为： A、辐射卵裂 从动物极看，分裂球呈辐射排列。如海参 第三节 卵裂 B、螺旋卵裂 由于分裂中纺锤体发生倾斜而使分 裂球的排列发生扭转。如软体动物。 第三节 卵裂 C、两侧对称 分裂球对称地排列在第一或第二 次分裂面的两侧,如海鞘. 第三节 卵裂 D、两轴对称 有两个对称面（口凹面和 触手面）,如栉水母。 第三节 卵裂 前两次卵裂 通过动植物轴， 沿经线进行 经裂；第3次卵裂 沿赤道方向进行 ，垂直于动植物 轴纬裂。 海胆胚胎发育模 式 第三节 卵裂 E、不规则型卵裂 卵裂时不是所有的分裂球同时进行分裂 ，分裂球的排列不规则。如哺乳动物。 第三节 卵裂 （二）不完全卵裂 （ meroblastic cleavage）分 裂沟不遍及整个卵子。 1、盘状卵裂 卵黄不分裂，卵裂只在胚盘 部分。如鱼类、鸟类等。 第三节 卵裂 2、表面卵裂 细胞核先分裂，核移到卵子 表面，细胞质再分裂，卵子 中间的卵黄不分裂。 第三节 卵裂 三、卵裂的速度和原因 1、卵裂的速度 A、卵黄含量对卵裂的速度有阻碍作用。 B、外界环境对卵裂速度的影响。 2、卵裂的原因 调整受精卵的核质的比率是卵裂的内在因素之一。 第三节 卵裂 第四节 囊胚（blastula） 一、囊胚的定义和意义 1、囊胚：由单细胞的受精卵经过一系列 重复分裂而形成的多细胞的胚体。 2、意义：囊胚腔（blastocoel）内有营 养丰富的液体，为胚胎发育提供养料 ；为其内部细胞的迁移提供空间。 第四节 囊胚 二、囊胚的类型 （一）有腔囊胚 1、单层囊胚 囊胚球形，中央有一个大的囊胚腔， 囊胚壁由一层细胞构成（动物极细 胞小，植物极细胞大）。 第四节 囊胚 2、多层囊胚 囊胚为球形，囊胚腔偏于动物极 ，囊胚壁由多层细胞组成。 第四节 囊胚 （二）实心囊胚 囊胚内部无明显的囊胚腔 。 （三）边围囊胚 中央为卵黄，四周是一层 细胞。 第四节 囊胚 （四）盘状囊胚 囊胚腔在胚盘与卵 黄之间为裂缝状。 第四节 囊胚 （五）泡状囊胚 开始为实心囊胚，以后中央形成囊胚 腔，动物极细胞多，植物极有一层细胞。 第四节 囊胚 第五节 原肠作用 一、原肠作用的定义和意义 1、定义： 一切多细胞动物，继囊胚之后 （由于细胞有规律的迁移、排列和分化） ，形成一个双或三胚层的胚体（原肠胚） ，这种形成内外（中）胚层的过程，称为 原肠作用（gastrulation）。 2、意义： 原肠作用使胚胎产生质的变化 。 二、胚层的形成 （一）内外胚层的形成 1、移入法（migration） 腔囊胚的部分细胞从外层经过运动而 迁移到腔内，形成一层或一团细胞的方式 。 A、单极移入 细胞的移入只在植物极，如水螅水 母类。 B、多极移入 细胞的移入沿着整个囊胚壁进行。 如水母类。 第五节 原肠作用 2、分层法（ delamination） 囊胚壁细胞以切线分 裂而分成两层。 A、腔囊胚分层法 囊 胚璧细胞伸长，细胞 沿切线方向分裂。 第五节 原肠作用 B、实囊胚分层法 最外一层 细胞进行切线分裂，里面的 实心细胞团成为内胚层。 第五节 原肠作用 3、内陷法（ invagination） 腔囊胚的植物 极向囊胚腔内陷入 ，最后到达动物极 的内侧，囊胚腔消 失，形成内外胚层 、原肠腔、原口和 唇。 第五节 原肠作用 文昌鱼原肠胚(内陷) 原肠胚(内陷) 第五节 原肠作用 4、外包法（epiboly） 实心囊胚的动物极小分裂球 不断分裂，逐渐包围植 物极的大分裂球，形成 内外胚层。 第五节 原肠作用 5、内卷法（ involution） 盘状囊胚的表面细胞在 一端向内卷入，伸展形 成内胚层。 第五节 原肠作用 原口：原肠通向外界的小孔。 原口是未来成体的口，同时又是肛门 。如；腔肠动物。 原口直接或间接变为口道， 称为原口动物。 原口直接或间接变为肛道， 在胚体的前端另行开口，称为后口动 物。 第五节 原肠作用 （二）中胚层的形成 1、内褶法 中胚层细胞从原口和 内胚层细胞一起褶进 去，并与内胚层细胞 共同组成原肠腔的璧 ，中胚层从原肠腔顶 部分出形成体腔。 第五节 原肠作用 2、内移法 部分外胚层细胞分散地进入内外胚层之 间，形成间叶细胞，由其形成中胚层。 第五节 原肠作用 3、端细胞法 在卵裂期分离出两个端细胞。 其分布在内外胚层之间，由其形成中胚层 。 第五节 原肠作用 三、胚层的分化 （一）外胚层 将来演变成皮肤的表皮及其衍生物、神经系