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文档简介

第三节 花药的发育和花粉 粒的形成 一、花药(小孢子囊)的发育 二、单核花粉(小孢子)的形成 三、花粉(雄配子体)的发育和形态结构 四、花粉败育和雄性不育 花药的外形 花药的外形 一、花药的发育 epidermis thinwalled containers vascular bundle clinandrium connective 囊壁 药室内壁 纤维层纤维层 唇细胞 花药 原始 体 (初生壁细胞) 花药壁 绒毡层 tapetum 细胞特点:大,胞质浓厚 ,富含RNA、蛋白质、油 脂、类胡萝卜素等 变化:早期单核,减数分 裂前后成为2或多核 功能:花粉粒提供营养; 分泌胼胝质酶;合成孢粉 素和外壁蛋白;提供花粉 壁外脂类物质 绒毡层 tapetum 造孢细胞 多次有丝分裂 花粉母细胞 单核花粉 减数分裂 花粉母细胞 epidermis thinwalled containers vascular bundle clinandrium connective 二、小孢子(单核花粉 microspore )的形成 花粉母细胞 pollen mother cell 减 数 分 裂 meiosis 四分体 tetrad 百合的四分体 棉花的四分体 三、花粉粒的发育growth和形态结构morphostructure 二细胞花粉 三细胞花粉 FROM 花粉囊中花粉母细胞的发育过程 有丝分裂有丝分裂 减数分裂 有丝分裂有丝分裂 生殖细胞 pollen mother cell dyad tetrad microspore sporule 精细胞 二细胞花粉 三细胞花粉 两种雄配子体 male gametophyte 营养细胞nutritive cell 与生殖细胞明显不同: 细胞核结构松散,细胞器较多 内含大量的淀粉、脂肪、各种酶、维生素 、植物激素和无机盐 为花粉管的生长提供营养 生殖细胞sex cell 裸细胞 核大,染色质凝集,具12个核仁 细胞质少,含线粒体、高尔基体、内质网 、核糖体、微管等细胞器,多无质体 微管与细胞长轴平行 精细胞 androcyte 裸细胞 纺锤形、球形、椭圆形、蠕虫形、带状 细胞质很少,含线粒体、高尔基体、内 质网、核糖体等细胞器 精子(Svn):大,与营养核紧密联结 精子(Sua):小,不与营养核联结 不同类型的花粉粒 花粉外壁雕纹 sculture 花粉萌发孔、沟 花粉粒的形状、大小及萌发孔或萌发 沟的数目、位置、形态,以及花粉壁 上的纹饰均有较明显的种属特征,是 研究植物系统分类,演化、地理分布 和古代气候的重要依据。 进行花粉研究的学科称为孢粉学 palynology 花粉壁pollen wall 外壁: 成分:孢粉素、蛋白质、脂类、酶 特点:厚,坚硬,抗酸、碱腐蚀和生物 分解 内壁: 成分:纤维素、果胶质、水解酶 花药发生、花粉的发育及形成过程 花药 药隔及维管束 幼花粉囊 原表皮 孢原细胞 平周 分裂 初生壁细胞 平周 分裂 药室内壁 中层 绒毡层 纤维层(花药开裂) (最后消失) (提供养料,最后消失) 花粉 囊壁 造孢细胞 有丝 分裂 花粉母细胞 减数 分裂 四分体小孢子 营养细胞 生殖细胞 有丝 分裂 精细胞 精细胞 表皮 成熟花粉(雄配子体) 3细胞花粉 2细胞花粉 营养细胞 四、花粉败育和雄性不育 由于种种因素的影响,散出的花粉没有经过 正常的发育,不能起到生殖的作用,这一现 象,称为花粉败育(abortion). 引起花粉败育的原因: 减数分裂不正常 绒毡层失去作用 雄性不育(male sterility ):雄蕊的花药或花粉不 能正常地发育,成为畸形或完全退化的现象。 原因:生理或遗传造成。 三种类型:花药退化、无花粉或花粉败育。 第四节 胚珠的发育和胚囊的形成 胚 珠 ovule 种子的前身 子房 胚珠 ovule 子房 胚珠 胚 珠 ovule 种子的前身 豆角 豆子 胚珠和胎座 胎座 苏铁裸露的胚珠 胚珠 胎座 胚珠的构成 胎 座 micropyle outer integument inter integument nucellus funiculus megaspore chalazal ridge placenta 一 胚珠的发育 胚珠的发育过程:外形与内部结构的变化 胚珠的类型 orthotropous ovule anatropous ovule Hemitropous ovule campylotropous ovule 百合子房横切: 示两个胚珠原基上产 生的珠心组织和大孢子(胚囊)母细胞 (二)、胚囊的发育和结构 (直生胚珠 ) 直生胚珠: 珠孔端在上, 合点端在下 1个 2个 4个 3n n integument stamen pistil petal calyx receptacle antipodal cell polar nucleus oocyte synergid ovary wall 成熟胚囊的结构与功能 反足细胞3:数目不定,通常3 个, 向胚囊转运物质 中央细胞1:可形成次生核, 与一精子结合,发育成胚乳 助细胞2:为卵细胞提供营 养,受精前消失. 卵细胞1:雌配子,受精后发 育成胚. 雌性生殖单位 卵细胞oocyte :液泡在珠 孔端,合点端细胞壁不 连续,细胞器少,代谢弱. 助细胞synergid :液泡在 合点端,细胞质浓厚,珠 孔端壁内突生长形成 丝状器,为卵细胞提供 营养. 中央细胞central cell :有 时形成次生核,与卵细 胞和助细胞有密切联 系 丝状器 filiform apparatus 胚囊的发育过程 孢原细胞 周缘细胞 造孢细胞 形成珠心的一部分 分裂 长大 胚囊母细胞 减数 分裂四分体 3个消失 1个发育 单核胚囊 3次有 丝分裂 7细胞或 8核胚囊 卵细胞1个 助细胞2个 中央细胞1个(含极 核2个或次生核1个) 反足细胞3个或多个 直接发育(水稻、小麦) 雌配子体 胚 珠 的 结 构 和 组 成 合点chalazal 珠心nucellus 胚囊megaspore 内珠被 外珠被 珠孔micropyle 珠柄funiculus 第五节、 开花、传粉与受精 一、开 花 当雄蕊中的花粉和雌蕊中的胚囊达到成 熟的时期,或者二者之一已经成熟,这 时原来紧包的花被慢慢张开,露出雌、 雄蕊,等待传粉,这一现象称为开花。 鸢尾花栀子花匆忘我 二、传粉 传粉(pollination): The transfer of pollen from microsporangia to the stigma in angiosperms or to directly to the ovule in gymnosperms. 花粉囊散出的成熟花粉,借助于一定的媒介 力量,被送到同一花或另一花的雌蕊柱头上 的过程, 称为传粉。 (一) 自花传粉和异花传粉及其生物学意义 1.自花传粉 self-pollinate : 条件:两性花,雌雄蕊同时成熟; 柱头对接受自身的花粉无生理上的障碍 。如大豆、豌豆、大麦、小麦、芝麻等都是自 花传粉 概念:花粉从花粉囊中散出,落在同一朵花的 柱头上的现象 闭花受精cleistogamy :一种极端的自花受粉。 异花蓳菜 为什么会闭花受精 达尔文曾指出,闭花受精是自花传粉植物的一种 受精方式。他认为闭花受精能使植物避免大量的 花粉被昆虫吃掉,或者能防止花粉因受潮湿而失 去繁殖能力。 1980s,美国植物学家敏特和劳德两人,认为植 物有花不开,进行闭花受精,是植物所采取的巧 妙的节能“策略”,并能过实验证明了观点。 研究对象是生长在美洲的大花冠洛玛草。既产生能开的花 朵,进行开花受精,同时也产生不开的花朵,而那些不开 的花朵内则进行的是闭花受精,。 开放的花 闭花数量减少 水分充足 干 旱 干 旱 数量增多 水分充足 水分充足 脱 落 酸 增 加 那缺水水分时,植物体内脱落酸增加,使植物闭花受精。而 水分充足时,植物体内赤霉素增加,使植物开花受精 赤霉素增加 2、异花传粉 cross - pollination 条件:单性花 unisexual flower ; 两性花 bisexual flower : 雌雄蕊不同时成熟 自花受粉有生理障碍 雌、雄异长、异位,不能进行自 花传粉。 概念:一朵花的花粉传到同一植株或不同 植株的另一朵花的柱头上。 柱头显出。 避免自花传粉的机制 两种传粉方式的比较 自花传粉self-pollinate的植物因为雌雄两方遗传性非常 相似,所以其后代必然会缺少适应环境的能力,是 一种原始的传粉方式。但自花传粉能避免花粉受到 一些伤害,比如昆虫的吞食。在条件不适于异花传 粉时,植物通过自花传粉就可以完成生殖过程。这 是进化过程中形成的适应现象。 异花传粉cross - pollination.的因雌雄生殖细胞来源于不 同的个体,遗传差异大,后代往往具有强大的生活 力和广泛的适应性。因此,在进化过程中逐渐被选 择并得到发展,成为大多数被子植物的传粉方式, 但其传粉效果应受传粉媒介的影响。 (二) 风媒花和虫媒花 1、风媒花 anemophilous flower :以风力传送花粉的方 式称为风媒。大部分禾本科都是风媒植物,另 如杨树、栎树、桦木及等。 特征: l 植物体先叶开花,多为穗状花序或葇荑花序。 l 花被不显著,没有鲜艳的颜色,也没有香气和 蜜腺, l 雌蕊为增加接受花粉的机会,它的柱头扩展非 常显著突出。 l 雄蕊的花丝比较长,花药悬垂在花外,可随风 传播。 l 花粉干燥、轻小、量多,便于被风吹送,更多 地保证了传粉的机会。 自然选择设计了花来 与其它的物种沟通, 发展出了一系列令人 吃惊的精巧的东西 视觉的、嗅觉的和触 觉的, 来捕捉某些昆 虫和鸟类,甚至是一 些哺乳动物的注意力 。 M. Pollan 2 虫媒花 虫媒花entomophilous flower的特征 多数有花蜜, 有气味; 花大,具鲜艳的颜色,醒目 ; 花粉粒较大,表面有粘液 和纹饰,易粘着 旱金莲科,蔓生草本,是围绕着提高生殖效率,避免自花授粉,有着 精确的时、空规律的,含有深刻生物学意义的花结构 3 其它的传粉方式 水媒 :一些水生被子植物。如金鱼藻、水 ,苦草属植物等。 自然:新发现的自花授粉机制 花粉滑动授粉( 2004) 中国科学院华南植物园年 轻的博士研究生、广东仲 凯农业技术学院副教授王 英强及其导师张奠湘、陈 忠毅研究员 . 黄花大苞姜 黄花大苞姜是不借助外 力自花传粉的“先驱” 黄花大苞姜的传粉过程 黄花大苞姜是我国特有的姜 科多年生宿根草本植物,主 要分布在华南的广东广西, 生长在高度潮湿的林内石壁 或山沟瀑布边石壁上,花果 期为5-8月,花期内,通常每 天每花序只开一朵花,酷似 兰花的黄色花朵在自然状态下开放2天,花在第二 天下午15:00以后开始凋谢,花凋谢后约20天蒴果 即成熟开裂。 大约早上6:00-6:30时, 黄花大苞姜的花开放,花 药的花粉囊同时开裂.刚 开裂时,油质液浆状的花 粉从花粉囊溢出成球形, 然后很快铺满于花药面, 慢慢流向柱头,约在当天 下午15:00开始到第二天 早上7:30间,花粉陆续流 到柱头的喇叭口,实现自 花传粉。 大根槽舌兰刷新生殖方式 大根槽舌兰 该植物自花传粉行为最 难以置信的一点是,雄 蕊竟以完全主动,不借 助重力、风力的方式(甚 至在两次向上弯曲的过 程中还逆重力做功)完成 整个授粉行为,堪与动 物之间的交配相比。 植物在其系统发育过程中,产生许多变异 ,以适应不断变化的周围环境。 而植物的花,同样产生了许多奇特的变异 ,从而保证了物种生存并促进种属的繁衍 和发展。 自花传粉就是其中的一种。 BBC:植物私生活,03 开花-视频-优酷视频-BBC 植物私生活 1995 纪录片 (一)花粉柱头上的萌发 湿润型柱头: 表面的分泌物能 粘住花粉,并为花粉提供营养; 干燥型柱头:花粉通过表面的 蛋白质薄膜和角质层的裂隙 获得水份. 花粉吸水膨胀, 伸出花粉管. 有多个萌发孔的花粉粒, 最终 只有一个花粉管到达胚囊. 三、受 精 fertilization 花粉与柱头的相互识别 只有两亲本在遗传上较为接近,差异既不过 大,也不过小,才能完成受精作用. 细胞生物学的研究表明,花粉与柱头间的识 别反应决定于花粉壁上和壁内的蛋白质和 柱头表面蛋白质膜之间的相互关系. (二)花粉管pollen tube的生长 中空花柱道: 通道细胞 如百合 闭合型花柱: 引导组织 如白菜 (三)被子植物受精过程及其生物学意义 珠孔受精: 多数植物; 合点受精:如核桃; 中部受精: 少数植物 花粉管向化性生长,而且雌蕊分泌的向化性物质是 热稳定性的,与钙离子浓度有关; 助细胞退化,花粉 管进入. 双受精double fertilization :是被子植物花粉粒中的一对精 子分别与卵细胞和中央细胞结合的过程. 是被子植 物所特有的现象 花粉管 从丝状 器处进 入助细 胞 花粉管顶端孔裂, 精子、营养核和少 量细胞质释放 精子细胞 从卵细胞 和中央细 胞无细胞 壁处进入

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