猴头的研究进展

猴头的研究进展猴头的研究进展 摘摘 要：要：猴头隶属猴头菌属的珍贵食用菌和药用菌。本文从猴头的由来、形态结构、生 态环境、主要化学成分和药理作用、栽培、发酵六个方面进行详细综述.并对猴头的前景进 行了展望，为猴头的进一步开发提供参考。 关键词：关键词：猴头;化学成分;药理作用；栽培；发酵 Research progress of Hericium erinaceus Abstract: The fungi in genus Hericium are valuable for both pharmacopoeia and edibility. In this review we summarize its origin , ecological environment, main chemical composition and pharmacological action, cultivation and ferments. We also give a prospect for further research ,for the future exploitation and research provide a theoretical reference. KeyKey wordswords：Hericium; chemical composition; pharmacological action; cultivation; ferments 1 猴头的概述 猴头Hericium erincaceus (Bull.) Pers属于担子菌亚门、担子菌纲、多孔菌目、齿菌科 猴头属的大型食用菌和药用菌，俗称猴头菇、刺猬菇、山伏菌、猴头蘑、菜花菌、对脸蘑 1。在中国有4个种，即：猴头菌、小刺猴头菌、假猴头菌、珊瑚猴头菌，其中猴头菌为主 要种。我国是猴头的重要产地，东北各省和河南、河北、西藏、山西、四川等地都有出产。 猴头营养丰富，包含丰富的蛋白质、脂肪、纤维素、多糖，还有16种氨基酸，其中8种人体 必需氨基酸2 ，是著名的药食两用菌,它质嫩味鲜，是筵席上的佳肴，人们常将其与熊掌、 海参、鱼翅并列为四大名菜，并有“山珍猴头，海味燕窝”之说。猴头菌有独特的药用价 值，在医认为性平，味甘，利五脏，助消化，滋补，抗癌、治疗神经衰弱。研究发现， 它具有抗溃疡、抗炎症、抗肿瘤、抗衰老，保肝护肝、降血糖、降血脂和降血压等疗效， 开发应用前景广阔。 2 猴头的形态结构 猴头的子实体新鲜时白色，干后淡黄色或黄褐色，块状，直径一般为5-20厘米。猴头 菌子实体由许多粗短分枝组成，但分枝极度肥厚而短缩，互相融合，呈花椰菜状，仅中间 有一小空隙，全体成一大肉块，基部狭窄，上部膨大，布满针状肉刺。肉刺上着生子实层。 肉刺较发达，有的长达3厘米，下垂，初白色，后黄褐色，整个子实体象猴子的脑袋，色泽 象猴子的毛，故称为猴头菌。 猴头蘑的品质要求：以个头均匀，色泽艳黄，质嫩肉厚，须刺完整，干燥无虫蛀，无 杂质的为质量好。 3 猴头的生态环境 野生猴头菌在我国主要分布在大兴安岭、天山和阿尔泰山等地，内蒙古、河南、河北、 四川、湖北、湖南、广西、浙江等省（区） 也有生产，美国、日本、原苏联和西欧等国均 有生产。 猴头菌属真菌，是一种典型的木腐菌,生长需要潮湿、温和、空气流通的自然环境，适 宜在1820的气温中生长，多寄生于松、栎等树木的枯死部位或者母枝断口处。野生猴头 菌是低中温性真菌, 适宜于中山半阳坡森林环境, 对生态条件中的水、热因子要求较严格。 野生猴头的生长发育对光照条件有一定要求, 调查表明, 在孤立木上没有发现猴头, 在疏 林(郁闭度 0.8) 也很少发现有猴头, 而猴头大多分布在郁闭度 0.60.7的林分中。这说明猴头的生长发育不需要充足的阳光, 也不能够没有一点阳光, 只需要微弱的散射光3。猴头蘑一般有拳头大小，在自然条件下发育较慢，但能生长巨大 的菌体。 通过调查发现, 不论猴头寄生在死立木, 半死立木、活立木上, 但都着生于腐烂部分, 以分解木质素而获得C源、N源、矿质等营养, 并且只选择栎类作为寄主植株, 这既与栎类 木质素容易分解成单糖、双糖而利于吸收利用有关, 也与栎类木质素中不含“油、脂、胶” 等遏止猴头生长发育的有害成分有关。猴头在每株寄主上分布无一定规律, 着生位置、着 生数量完全取决于该寄主植株的状况及生态因子能否满足猴头生活、生长的要求4。 4 猴头的主要化学成分和药理作用 国内外对猴头菌属真菌主要就其子实体、菌丝体做化学成分分析。目前已分离的化学 成分有许多种， 但已知具有确切疗效的是猴头菌多糖（HEP）和齐墩果酸，其中猴头菌多 糖是最重要的活性物质。猴头菌中含有16 种氨基酸，其中有8种是人体必需氨基酸，且各 种氨基酸的比例与人体的需要接近。一般认为猴头菌属真菌的主要活性物质为多糖、多肽 和脂肪族酰类；也有研究认为其作为药用真菌，独特的药效并非完全是单一的活性成分起 作用，而是多种活性成分共同作用的结果。以下将分别论述猴头菌属真菌各部分的主要化 学成分。 4.1猴头菌属真菌子实体中主要化学成分 国外对猴头菌属真菌多糖的研究以日本最多。Mizuno T等人5报道从猴头菌子实体中 分离出6 种具有抗癌活性的多糖成分，即：F0- a，F0- a-，F0- b，F0- a-，F-1 和F-2b。 Inakuma T，Mori H6通过热水浸提猴头菌，分离得到猴头菌多糖，经分析得出它是以 （16）-D-葡聚糖构成主链，分子量为1.31042.2104 Da。 Jia LM等人7从猴头菌中得到一种由鼠李糖、半乳糖、葡萄糖构成的杂多糖，其分子 量为1.8104 Da，主链由-D- 吡喃型半乳糖构成。 宋慧8从小刺猴头菌中分离鉴定出18种脂肪酸及其衍生物，绝大多数为脂肪酸酯类化 合物，其中十八碳烷烃链化合物达7种之多，相对含量为40.44%。在16种已知结构的化合物 中，除亚油酸，棕榈酸酯外，其余成分均为首次报道，并且首次分离出赤藓糖醇，葡萄糖 醇和木糖醇。 王绍晶9从小刺猴头菌中提取出水溶性粗多糖HP和HP。结果表明，它们的单糖组 成分别为Fuc，Glc，Gal 与Glc，Gal，摩尔比分别为0.42312.110 与11.5291。 Wang Zh- J 等人10采用热水浸提，从猴头菌中分离得到2种多糖：M(葡萄糖) M(半乳糖)M(岩藻糖)为12.1100.423；M(半乳糖)M(葡萄糖)为111.529。 翟凤艳11采用溶剂提取法从小刺猴头菌中分离出3种单体糖醇类化合物：赤藓糖醇、 阿拉伯糖醇和木糖醇，其中阿拉伯糖醇和木糖醇属首次报道。 吴云艳12采用超滤的方法分离纯化猴头菌属真菌多糖，将HA和HB分离得到了4部分多 糖HA-1，HA-2，HB-1和HB-2，其中后3种均一多糖组分为首次报道的小刺猴头菌子实体多糖。 Dong Q等人13采用碱提法从猴头菌中分离出HEP3，一种微溶于水的-d-glucan。 Zhang A Q 等人14从猴头菌子实体中分离得到一种新的多糖HEPF1和HEPF3，其分子量 为1.94104 Da分别由Fuc，Gal，Glu 和Fuc，Gal 组成，比率分别为141 和 14.12。 Kawagishi H 等人15从猴头菌子实体中分离得到hericenones A ,B,C, D,E,F,G,H,I,J,3- hydroxyhericenone F 和8- 酮- 9,10-二羟基-12-烯基十八碳酸。 梁永波16采用单一溶剂提取法首次从小刺猴头菌中分离得到豆甾醇和28-羟基-豆甾 -4-烯-3-醇，其中后者是首次从自然界中分离得到。 马福17首次从该菌中分离得到2种新的麦角甾醇，分别是：22- 顺式-麦角甾- 57，22-三烯-3-醇和22-顺式-麦甾- 4- 烯- 1，3，6-三醇。 陈宇18首次报道从小刺猴头菌中分离出三种甾酮化合物：6，17- 二羟基 （5，6，17） - 雄甾- 3-酮、11-羟基雄甾酮和3， 12-二羟基 （3，5，12）-雄甾-17-酮。 4.2 猴头菌属真菌菌丝体中主要化学成分 耿慧19从猴头菌发酵菌丝体水提后残渣中用碱提出水溶性粗多糖，分离纯化后得 HPP，研究表明：HPP为均一组分，分子量约为6.53104 Da，单糖组成为Glc。 Kawagishi H等人采用波谱联用的方法从猴头菌菌丝体中分离出2 种吡喃酮化合物，即 Erinapyrone A 和Erinapyrone B。 Arnone A从猴头菌中分离出吡喃酮化合物Erinapyrone C。随后，Kawagishi H 等人20 从猴头菌中分离得到Erinacines A,B,C,D,E,F,G,H,I,J,K. Kenmoku H 等人21 从该菌中分离得到(- )- cyatha- 3，12- diene 和erinacine P，后 者可以转化为erinacine B，进而转化为erinacine A。 李洁莉等人22首次发现猴头菌含有麦角甾-8（14 - 烯- 3-醇、-谷甾醇和含4个 双键的C20 甾醇化合物和腺苷。 从以上的研究可以看出，猴头菌属真菌的化学成分主要包括多糖类、萜类、甾醇类、 脂类、生物碱类、有机酸类、糖醇类等化合物成分，其中报道最多的是多糖和甾醇类化合 物。根据分析不同样品，如子实体、菌丝体或者发酵液，测定结果有很大的差异，即使相 同的化学成分，在子实体、菌丝体和发酵液中的含量也不相同。不同的种如猴头菌和小刺 猴头菌，它们的小分子化学成分相差也很大。 4.3 药理作用研究 猴头菌是珍贵的药膳两用菌，含有丰富的化学成分，而各种化学成分在药理学研究中 起着不同的作用。 4.3.1 增强免疫力作用 免疫应答包括机体的非特异性应答（巨噬细胞的吞噬作用）和抗原诱导的特异性免疫 应答（主要由淋巴细胞介导的细胞免疫和体液免疫）。HEP是猴头菌属真菌的主要化学成分， 能提高自然杀伤细胞的活性、促进迟发型超敏反应（DTH）的发生，能增强巨噬细胞的吞噬 功能，而对体液免疫和免疫器官的增殖作用不明显，这也说明HEP主要通过免疫细胞的活性 来调节机体的免疫作用。 吴云艳将小刺猴头菌多糖与卡介苗皮下注射或黏膜途径免疫BALB/C 小鼠，一定时间后 通过非特异和特异性淋巴细胞转化试验，观察猴头多糖对卡介苗免疫的佐剂效应，发现其 可提高小鼠的非特异和特异性免疫功能。 另有研究表明，猴头发酵菌丝体多糖可明显提高小鼠腹腔巨噬细胞的吞噬功能，在一 定程度上提高小鼠血清溶菌酶含量，明显促进迟发型超敏反应的发生，并且将猴头菌属真 菌多糖与其他真菌多糖联合使用，对机体的免疫作用比单一使用一种多糖的效果好。 4.3.2抗癌抑瘤作用 猴头菌的活性物质主要包括多糖、多肽和脂肪族酰类物质，其中最主要的是猴头菌多 糖。其作用机理为：通过增加巨噬细胞的吞噬作用，促进免疫球蛋白的形成，升高白细胞， 提高淋巴细胞转化率，并提高机体本身的抗病能力或增强机体对放疗化疗的耐受性，抑制 癌细胞的生长和扩大。中日学者早在20 世纪60 年代初就发现猴头菌具有出色的抗癌作用， 对治疗胃癌、食道癌及其他恶性肿瘤疗效显著。药理学表明从猴头菌发酵菌丝体中分离出 Isoindono，Erinapyrone A 和Erinapyrone B 能强烈抑制宫颈癌细胞增殖。 根据有关资料统计，用猴头菌制剂治疗134 例胃癌患者，总有效率达78.5%，并且实验 证明，癌症手术后及化疗患者多吃猴头菌可延长患者生存期，缩小肿块。 Wang J C 等人23从猴头菌培养液中提取的多糖的分子量大于1.5104，具有明显的 抗人造肺转移性肿瘤作用，且能增加T细胞和巨噬细胞的数量。 聂继盛等人24发现大刺猴头（88）可明显抑制小鼠S-180肉瘤的生长，提高肉瘤小鼠 胸腺和脾质量。 4.3.3延缓衰老作用 人体的衰老过程与神经内分泌调节的改变有关，并且机体的老化进程与机体组织细胞 的退行性变化相关，这种变化主要由自由基的毒副作用引起。超氧化物歧化酶（SOD）可清 除有害自由基、保护细胞免受损伤、延缓细胞衰老。有研究表明，猴头多糖明显降低果蝇 和小鼠心肌脂褐质含量，增加小鼠脑和肝脏中的SOD活力，增强果蝇的飞翔能力，具有抗衰 老、抗疲劳作用。 何苗等人25通过研究小刺猴头菌醇提物（EHCP）对阿尔茨海默病（AD）模型小鼠的治 疗作用和作用机制。结果表明，EHCP可使AD模型鼠的寻找潜伏期明显缩短，有效提高AD小 鼠的判断及记忆能力。 4.3.4 抗炎症和溃疡作用 猴头菌在抗炎症和抗溃疡方面研究最多，其作用机理是氨基酸和多糖成分对胃黏膜上 皮的再生和修复起重要作用。临床研究证明，猴头菌治疗消化性溃疡的有效率为87.2%，治 疗慢性胃炎的总有效率为96.3%，治疗胃溃疡的有效率为94.4%，治疗十二指肠球部溃疡的 总有效率为92.7%。以原生药剂量时，猴头菌子实体多糖疗效最明显，菌丝体全提物次之， 菌丝体粗多糖较差，溃疡抑制率分别达70.8%，51.4%和41.5%，当以等多糖含量计算时，3 个样品的疗效接近，对溃疡的抑制率达60%左右。 林海鸣等人26研究发现猴头菌（质量分数2.50，5.00 g/kg） 可降低无水乙醇致小鼠 溃疡指数，猴头菌（质量分数1.25，2.50，5.00 g/kg） 可降低醋酸致大鼠溃疡指数，其 对大鼠血清中SOD的活性和MDA 水平没有显著影响，但可明显减轻胃黏膜的充血、出血、水 肿和坏死，减轻黏膜细胞浸润。 4.3.5 抗菌作用 张庭延等人27研究发现猴头菌各制备物对细菌、酵母菌和霉菌均有不同程度的抑制作 用，其中猴头菌培养滤液的抑菌作用最强；其次是子实体制备液，多糖的抑菌范围较窄， 但对金黄色葡萄球菌和青霉的抑制作用达到最强。另外实验还表明，某些抗菌物质还有抗 热性，如可灭活的猴头菌滤液和菌丝球。 4.3.6 其他方面的作用 猴头菌属真菌具有降血糖、降血脂、降血压、保肝护肝的作用，另外还具有提高机体 耐缺氧、抗老化、抗辐射、抗突变的能力，而且能促进小鼠肾上腺神经细胞及PC12 神经突 细胞的生长，使神经突外延28等功能。 5 猴头的栽培 5.1 生活特性 猴头是一种木材腐生菌，它和其它高等菌一样，都吸收生物中的碳源、氮源、矿物质 生长素等几种营养成份，除此而外，需要外界条件的的温度、湿度、光照、空气、酸碱度 等 条件。 5.2 栽培技术 猴头有两种栽培方法，一种是采用瓶子栽培，另一种是采用塑料袋栽培。 5.2.1 猴头瓶栽技术 （1）原料配制： A、木屑 78% 麦麸 20% 蔗糖 1% 碳酸钙 1% B、甘蔗渣 79% 米糠 20% 石膏 1% C、玉米芯 70% 麦麸 25% 石膏 2% 过磷酸钙 3% 以上三种配方含水量以 5565%为宜，拌匀后装入瓶中，要求不松不紧，压平培养基 表面，洗去瓶壁内外沾染的培养基，塞上棉塞，进行高温灭菌。 （2）灭菌方法：土法灭菌从水沸起继续蒸 78 小时。高温灭菌，在 1.5 公斤/厘米的压 力 下维持 2 小时，冷却后接种。 （3）接种方法：将灭菌后瓶子放入接种箱，用福尔马林和高锰酸钾混合气体消毒，半小时 后可接种，接种时将猴头原种瓶打开，用铁铲挖指头大一块，放入培养基 上， 塞上棉塞，每瓶原种可接 100120 瓶，接完后放在 2228条件下恒温 培 养，在培养过程中，随时观察杂菌污染，若发现异常现象，及时淘汰。经 15 天左右的培养，菌丝已生长整个培养基的二分之一时，表面就会逐渐形 成子实体，子实体长到棉塞的时侯，应及时拔掉棉塞，进行子实体阶段培 养。 （4）子实体的培养：培养子实体阶段，需要的温度偏低一些，保持 1822为宜，空气 相 对湿度 9095%，十天左右即可采收，猴头成熟时，子实体大、刺长、 色带黄。采法是用锋利的小刀在瓶底下部将子实体切下，留下根部以 利 再生。子实体采收后，如不立即食用，则应剖开，晒干或泡于浓盐中 送 往罐头厂加工，总之尽早杀死猴头，防止熟后消耗。 5.2.2 猴头塑料袋栽： （1）原料配制： 1、棉籽壳 95%，过磷酸钙 2%，石膏 2% 2、锯木 78%，麦麸 20%，白糖 1%，石膏 1% 3、玉米芯 75%，麦麸 23%，石膏 2% 4、稻草粉 50%，麦草粉 50% 5、农作物杆混合粉 98%，石膏 2% 以上配方，任其选用一种配方，将原料充分拌匀后，加入清水，使培养料含水量达 60% 时装袋。 （2）塑料袋选择：聚丙烯或聚乙烯塑料薄膜都行，塑料袋厚度一般 36 丝，直径 22cm 为 宜，剪成长 45cm 长的袋子，将拌好的料装入袋中，要求不松不紧，装好 后袋子两头套上硬质塑料项圈（项圈直径 45cm，高 1.52cm 为宜） ， 再将塑料薄膜翻出来，用牛皮纸封口，外用橡筋将皮纸紧缠在项圈上， 即 进行高温灭菌。 （3）灭菌方法：一般采用土法来灭菌，从沸水上大气起保持 46 小时即可，待冷却后接 种。 （4）接种：塑料袋栽培猴头菇，接种可在接种箱或接种室内进行，在室外接种也可以，但 必须在低温季节才行，否则杂感染严重，每瓶菌种可 3050 袋，一般在塑料袋 两头上菌种，再按原来的方法扎上即可。接种后的塑料袋重起来，根据自然气 温 高低可重 36 层，但必须随时检查中间是否产生高温，除外界自然温度外，菌 丝在生长过程中本身产生一定热量，总之一定控制温度在 2228，生长条件 下，一般在正常情况下，接种后菌丝从两头向中间长，30 天左右可长满，然后 再从平地堆高 5 尺或上架进行出菇管理，中间应留人行道约 1 米，便于管理采 收。 为了使出菇快、产量高，一般在菌丝长满后，开始上架时，一使去掉塑料袋口子两头 的牛皮纸，加强空气流通和温湿度的管理，特别是温度很重要，子实体生长阶段一定保持 1018之间，并在通气的同时，要求有一定的散射光线，促使子实体形成，若发现菇蕾 时，应立即增加湿度管理。 5.3 管理 从播种后，一般 40 天左右就可出现小猴头菇，若发现这种现象，增加空气湿度，猴头 菇生产需要的空气相对温度 8595%，但根据子实体大小多小以及气温干湿而定，猴头菇 越多越大，需要的氧气和水份越多，一般每天洒 12 次水，阴天和雨天不需要喷水。 猴头菇生长是一批一批的，每批采收后，将床料面死菇清理干净，停止 57 天喷水， 让菌丝恢复一段时间，再进行喷水，即长出第二批平菇，一般种一批可采 45 批平菇。 5.4 采收 猴头菇成熟后，要及时采收，成熟标准是菌刺充分展伸，即可采收，采收过早会影响 产量，采收过迟猴头菇变黄萎缩，也会减轻体重，采收方法：用手捏住菌柄，稍为一扭就 会 采下猴头菇。为了不伤害培养料，最好用小刀从猴头菇脚根割下，然后再挖去料中的脚根。 采收后可立即鲜销或盐渍出售,也可晒干。 6 猴头的发酵 6.1 液体菌种发酵 在供试的培养基中筛选出最优的一组培养基配方为葡萄糖3 %,可溶性淀粉2 % , 酵母 膏1% ,KH2 PO4 0.1 % ,MgSO47H2O 0.06 %。在此培养基的基础上做单因素实验得出最佳 pH为5.5 ;最佳温度:27 ;最佳转速:180r .min-1 ;最佳装液量:120 mL (250 mL) - 1 。 猴头菌液体发酵培养基的筛选和液体发酵的研究工作经过国内许多专家的辛勤努力,已经取 得了很大的成就。液体发酵以其纯度高、菌龄整齐、周期短、成本低、产量高等优点而逐 渐被应用。但是,由于食用菌本身的生物学特性,造成了用于工厂生产的高产低成本的培养 基不好筛选和发酵条件不好控制和优化等问题。因此,需要科研人员长期不懈的努力。总的 来说,只有猴头菌的培养基筛选工作进一步做好,筛选出可以投入工厂生产的高产、低成本 的猴头菌培养基,并且猴头菌液体发酵条件再通过进一步做正交试验达到最优化组合,猴头 菌的生产才能达到工厂化、规模化和集团化。猴头菌固体食用营养价值利用不高,由于猴头 菌液体发酵可以产生真菌多糖,因此利用其发酵液制成特殊功能的保健饮品或者添加到饮料 中加工变成液体饮料 29 ,它的价值会体现得更充分。当猴头菌液体发酵工厂化、规模化、 集团化和猴头菌的加工方法由固体加工向液体加工转变时,猴头菌的资源才会被更好的开发 和利用。 7研究与展望 随着科学技术的发展，人们对猴头的有效成分研究不断深入，对猴头的食用价值和药 用价值了解越来越清，研究者不再仅着眼于它的食用价值，而更多地看到它的保健功能。 我国天然资源丰富，开发野生猴头有着实际意义。然而，猴头在我国栽培技术比较落后， 生产规模和生产量很小，没有像香菇等食用菌栽培的大众化生产，同时人们对其营养价值 认识不多，限制了市场、制约了栽培，因而对猴头的研究问题尚多，比如探究栽培工艺， 有效成分的提取和测定等，相信随着研究的不断深入，猴头将更加合理的应用于人类的日 常生活,造福于人类。 参考文献 1 常明昌.食用菌栽培学M.北京：中国农业出版社, 2003：261. 2 袁亚宏，岳田利，王云阳，等猴头菇营养液提取工艺研究中国食品学报， 2005，2(5)： 6568 3 扬新美.食用菌研究法M . 北京:中国农业出版社,1998. 4 黄毅.食用菌生产理论与实践M .厦门:厦门大学出版社,1988. 5 Mizuno T，Tetsuya W，Hitoshi l，et al. 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