硼在植物结构和功能中的作用

-精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 1 硼在植物结构和功能中的作用 摘 要：研究硼元素在植物中的 作用。纯化和识别硼-多元醇运输分子 （the first boron-polyol transport molecules）解决了很多有关硼在韧皮部 移动性的问题。对来自细胞壁的硼-多 糖复合物的分离和特征描述为果糖多聚 物的硼交联提供了直接的证据。植物培 养液中硼的缺失和恢复实验实现了抑制 和恢复质子释放，表明硼参与了膜过程。 快速的硼引发的膜功能变化可以归功于 硼络合膜成分。硼可能通过将非质体蛋 白与细胞壁或膜上的顺式羟基相连接和 通过干扰锰依赖的酶催化反应来影响代 谢路径。除此之外，硼也被运用在中和 铝在双子叶植物根部生长的毒性效应中。 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 2 由于发现了新的对硼改变需求的拟南芥 突变体，开始研究硼营养的分子机理。 中国论文网 /8/view-12919617.htm 关键词：硼；植物；结构；功能； 新陈代谢 中图分类号：Q945 文献标识码： A 文章编号： 1671-2064（2017）06- 0234-06 Boron in Plant Structure and Function Huang Daming1 Huang Yingshan1 Fu Yichen1 Meng Hangkai1 Zhang Jugong2 He Dayong2 Dale G. Blevins3 （1. Laboratory of ecology， School of life Sciences，Tsinghua University，Beijing 100084，PRC ； 2. Expert Committee on urban economy in China， Beijing 100102， PRC； 3. Interdisciplinary Plant Group， University of Missouri， Columbia， Missouri 65211，US ） -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 3 Abstract：Research on boron in plant structure and function to better understanding of the role of boron in plants. Purification and identification of the first boron-polyol transport molecules resolved much of the controversy about boron phloem mobility. Isolation and characterization of the boron- polysaccharide complex from cell walls provided the first direct evidence for boron crosslinking of pectin polymers. Inhibition and recovery of proton release upon boron withdrawal and restitution in plant culture medium demonstrated boron involvement in membrane processes. Rapid boron- induced changes in membrane function could be attributed to boron-complexing membrane constituents. Boron may affect metabolic pathways by binding apoplastic proteins to cis-hydroxyl groups of cell walls and membranes， and by interfering with manganese-dependent -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 4 enzymatic reactions. In addition， boron has been implicated in counteracting toxic effects of aluminum on root growth of dicotyledonous plants. Molecular investigations of boron nutrition have been initiated by the discovery of a novel mutant of Arabidopsis thaliana with an altered requirement for boron. Key words：Boron；Plant；Structure；Functi on；Metabolism 在自然界，硼是植物最缺乏的微 量元素。疏松的土壤普遍缺硼，在疏松 土壤中水溶性硼很p 易滤过土壤剖面 而无法被植物利用。充足的硼对于农作 物的高产和高质量都非常关键。缺硼会 导致植物解剖学、生理学和生物化学上 的变化，大多数的这些变化都表现出了 次级效应。由于缺硼的症状的广泛和快 速，测定硼在植物中的主要作用成为了 植物营养研究中的一个最重要课题。本 文探讨硼在细胞壁中的结构功能，硼在 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 5 细胞膜中的角色，硼参与的代谢活动。 1 研究历史 1910 年，Agulhon 记录了多种不 同种类的植物含有硼1，但是他并没有 说明硼是非常基本的元素。接着， Maze宣称硼、铝、氟化物和碘是基本 的营养元素，但是他的实验技术受到质 疑。因此，Warington 是第一个给出高 等植物需求硼的关键性证明。Warington 观察结果是植物持续供应硼，这是对于 硼在植物生长过程中功能的一个重要认 识。Sommer & Lipman 确定了六种非豆 科双子叶植物和一种禾本植物：大麦， 对于硼的需求。认识到硼是高等植物的 基本元素后，结构损伤：如芹菜裂茎病、 花椰菜茎腐病、甜菜心腐病和内部黑色 斑点、烟草的顶腐、苹果内木栓化和苜 蓿黄疸病都被归结为缺硼症。使用硼肥 成了多种园艺作物、甜菜和苜蓿生产过 程中的一般做法。这一做法使得研究者 发现不同种类之间对硼元素的需求是存 在非常大的差异，一种植物合适的需求 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 6 量对于另一种植物可能是有毒的或者是 不足的。基于它们对于硼的需求，植物 可以被分为三组：禾本科植物：对硼需 求最低；其余的单子叶植物和大多数双 子叶植物：对硼需求中等；有乳胶的植 物：对硼需求最大。Shkolnik 提出另一 种重要的分类，他依据缺硼症状出现的 部位和生长阶段来将单子叶和双子叶植 物进行分类。一些缺硼双子叶植物（向 日葵、西红柿、南瓜和苜蓿） ，伴随着 分生区退化，根部生长受到迅速抑制； 另一些双子叶植物（豌豆、大豆、羽扇 豆） ，生长部位的退化缓慢。一些单子 叶植物（玉米、高粱、小米、紫鸭拓草、 洋葱）能在无硼条件下，比双子叶植物， 更长时间地维持正常的根部生长和营养 生长。小型谷物和草（黑麦、燕麦、小 麦、猫尾草）可以维持正常的营养生长， 并且仅在生殖器官形成阶段出现缺硼症 状。在生殖生长阶段对于硼的大量需求 是植物中一个非常普遍的特点，这一特 点将在另一部分中讨论（见“生殖，花 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 7 粉管生长和花粉萌发” ） 。除了维管植物， 包括硅藻、一些海洋鞭毛藻类（marine algal flagellates）和蓝藻等依赖异体细胞 固氮的植物也需要硼。在人类，Niesen et al 认为：硼有利于保持钙，特别是中 老年妇女。目前没有发现人类必需硼。 Nd2Fe14B 是磁化度最高的磁性材料。 2 硼韧皮部移动性和运输分子 在维管植物中，硼随蒸腾流从根 部移动并在叶子或茎的生长部位积累。 已经有文献表明植物顶端组织的局部浓 度导致植物分生组织在代谢过程某些方 面对硼依赖的发展演化。在叶中，硼的 再易位会受到限制并在质外体中固定。 基于这种机制，硼通常被认为是固定在 韧皮部。但是，对稳定同位素 10B 的示 踪研究显示：在一些果树中，秋天使用 硼进行叶面施肥会临时提高叶片中硼的 浓度，在晚秋和冬天硼会移动到树皮。 在春天，硼会从树皮移动到花并导致结 果增加。这种硼移动需要韧皮部运输。 除了果树之外，芸苔属植物、萝卜、菜 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 8 花和芜菁甘蓝都存在韧皮部运输。Hu & Brown 研究了硼在梨属、苹果属和李属 的一些种类中的移动性并将它们的韧皮 部运输与其运输碳作为多元醇的特点相 联系。亩十世纪初期开始，化学家 已经利用多元醇，例如甘油和甘露醇， 去提升硼酸盐溶液的酸度。这一反应的 原理是硼酸盐能与一些二醇和多元醇形 成环二元酸脂。Brown 和他的合作者从 桃花蜜中分离并识别了可溶性山梨醇- 硼-山梨醇复合物，从芹菜韧皮部汁液 中分离并识别了甘露醇-硼-甘露醇复合 物。这是首次在植物中分离并鉴定硼转 运分子。Brown 还获得了韧皮部中硼的 移动运输卫矛醇的证据。这些结果解释 了许多植物中硼韧皮部运输的困扰。结 论：硼在韧皮部的移动与一些特定植物 的糖或多元醇运输分子有关。美国的一 种主要作物，大豆，含有大量的多元醇 （松醇） ，并对叶子使用硼有反应。以 后，也许韧皮部汁液可以用来进行松醇 -硼-松醇复合物的分析。 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 9 3 硼在细胞壁结构中的作用 高等植物的初生细胞壁是在植物 发育过程中决定细胞形状和大小的很重 要因素。可以通过交联细胞壁主要成分、 纤维素聚合物和基体聚合物如半纤维素 和果胶多糖从而改变细胞壁的机械特性。 多年以来，研究者已经观察到初生细胞 壁和硼营养有着密切的联系。多达 90% 的细胞内的硼会被定位到细胞壁部分。 硼缺乏的首发症状包括细胞壁和中层组 织的异常。近来，与细胞壁糖和/或糖蛋 白的羟基形成硼酸盐被认为是胶联细胞 壁聚合物的一种机制。硼酸盐胶联可以 解释多种硼缺乏或硼中毒植物的特点。 能解释缺硼植物叶子脆弱。当植物在最 适浓度的硼条件下生长，叶子对于弯折 表现出可塑性和弹性。除此之外，由于 硼酸盐分子的羟基和聚乙烯醇的羟基导 致的滑动性可以解释主细胞壁早期发育 的特征。 Loomis&Drust 对能够参与到硼 酸盐胶联细胞壁聚合物的特殊植物分子 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 10 进行讨论，硼酸盐和顺二醇在呋喃环上 形成最稳定的二元酸脂。植物中化合物 形成这一构形受到核糖和芹菜糖的限制。 根据 Loomis&Durst 的文章，形成于多 种单子叶和双子叶植物细胞壁的芹菜糖 是硼酸盐-胶联细胞壁聚合物的关键糖 基元，核苷酸中大量出现的核糖可能和 硼毒性的化学过程有关。另一个可能的 有关硼酸盐细胞壁桥接的物质是海藻糖。 硅藻类和特定的海藻的细胞壁中含有海 藻糖，这些植物需要硼。除了禾本科植 物之外的高等植物含有细胞壁木葡聚糖 和鼠李糖半乳糖醛酸聚糖，这两种物质 都含有海藻糖末端。除此之外，一些分 泌到质外体的糖蛋白是海藻糖基化的。 值得注意：缺乏海藻糖的拟南芥突变体 会出现易碎叶片，这是缺硼植物中的症 状。 硼含量和果胶紧密相关。1961 年， Ginsburg 发现强螯合剂 EDTA 与弱螯合 剂（如 IAA）混合能够有效地通过移除 果胶/蛋白基质进而导致细胞分离，但是 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 11 硼酸盐缓冲剂能够比其他缓冲剂更久地 保持基质完整。Clarkson&Hanson 提出 通过在果胶形成胶联，硼保护了细胞壁 中的钙。Yamanouchi 发现缺硼番茄细 胞壁含有较少的钙。我们可以假设羟基 氢键和硼酸酯的形成可以将聚合物的羧 酸基团极为接近并允许钙或镁与聚合物 连接。基于不同浓度的硼、镁、和钙的 松树细胞培养的复杂生长分析， Teasdale&Richards 提出植物细胞壁受体 分子在不紧密地连接硼后能够有效地连 接钙。镁和钙会竞争性地与受体分子连 接。Teasdale&Richard 认为：形成于果 胶或糖蛋白聚合物上的糖（如芹菜糖或 海藻糖）的羟基的硼酸酯为钙或镁在细 胞壁上的螯合提供了位点。 在 Loomis&Durst 提出硼连接细 胞壁聚合物的模型后，此时芹菜糖已经 被认为是连接硼酸盐的主要糖培基， Matoh et al 从崩溃酶处理的萝卜根细胞 的细胞壁中分离出了第一个硼-多糖复 合物，该复合物的分子量为 7.5kDa，其 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 12 中含有 0.232%的硼，52.3%的糖醛酸， 17.4%的树胶醛糖，9.8% 的鼠李糖，4.9%的 半乳糖和 0.3%的木糖。高达 80%的细 胞壁硼都被定位到这种复合物中，11B- NMR 分析表明硼以双配体硼酸盐-二醇， BL2，的形式出现。Brown 发现在南瓜 和番茄的细胞壁中的硼和果胶含量存在 着关联。通过他们对 14 种植物的测量 发现糖羰含量、果胶糖和硼含量紧密相 关。Kobayashi et al 从萝卜根细胞比中 提纯了 pectin fraction 并从植物中分离了 第一个含硼果胶多糖复合物，boron- rhamnogalacturonan-II（RG-II-B） 。他们 的小组通过从 RG-II-B 复合物中移除硼 之后发现复合物分子量减少了一半，这 首次提供了硼酸盐与两个 RG-II 单体交 联的直接证据。接着，Matoh et al 发现 22 种其它植物-包括 2 种十字花科，3 种葫芦科，4 种豆科，2 中伞形科，2 种 藜科，2 种茄科，2 种菊科，1 种百合科， 1 种天南星科，2 种石蒜科和 3 种禾本 科-的细胞壁中的 RG-II-B 复合物。根据 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 13 这一实验，Matoh et al 提出 RG-II 可能 是细胞壁中排他的多糖连接硼。从培养 的悬铃木细胞，黄化的豌豆茎和红酒中 获得 RG-II-B 复合物，Neil et al 发现硼 酸酯定位在二聚 RG-II 的其中 2 个 3- 端连接的芹糖残基的 C-2 和 C-3。作者 假设二聚的 RG-II-B 在双子叶植物、非 禾本科的单子叶植物和禾本植物中会与 细胞壁果胶基质共价胶联，尽管在禾本 种植物中果胶含量比其它种类的植物低 很多。Ishii&Matsunaga 和 Kaneko et al 分别从甜菜（一种双子叶植物）的果肉 和竹笋（一种单子叶植物）中分离了 RG-II-B 复合物。实验表明加入锶、铅、 镉之后增强二聚体的形成，而钙和镁对 于增加二聚体的形成是没有效果。作者 认为在正常生理 pH 值下，快速地由硼 酸形成二聚体需要催化剂-例如某种酶 的参与。另一些可能与硼酸交联初生细 胞壁的物质是富含羟（基）脯氨酸的糖 蛋白和富含脯氨酸的蛋白，如伸展蛋白。 缺乏硼的豆根结节细胞壁中富含羟（基） -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 14 脯氨酸的糖蛋白含量特别低。有趣的是， 其中一种蛋白（一种叫做 ENOD2 的早 期结瘤素）的 mRNA 出现在了结节中， 显然，这种蛋白并没有被装配到细胞壁 结构中去。这和 Jackson 有关矮牵牛花 花粉管生长的研究结果是一致的，在矮 牵牛花花粉管中是没有硼的，蛋白被分 泌出去而不是装配到管壁因此也就失去 了中间媒介。 4 膜和膜相关的 反应 硼在植物中的作用不仅是细胞壁 结构方面，还有膜功能的快速变化。 Pollard et al 在玉米根细胞膜中定位了硼， Tanada 在绿豆原生质体膜也发现硼。尽 管在细胞膜中硼的含量并不是太高，特 别是相比于细胞壁而言，但是它们对于 离子吸收是非常重要的。蚕豆根部对铷 （一种钾的类似物）的吸收在无硼溶液 中受到抑制，关键部位在根部 10-mm 末端部分。蚕豆根对磷的吸收在缺硼条 件下十分缓慢，在吸收实验之前 1 小时 对根部用硼预先处理之后，对磷的吸收 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 15 恢复到正常水平。缺硼的玉米和蚕豆根 对磷、氯化物、铷的吸收在往生根培养 基中加入硼的 20 分钟内就恢复到正常 水平的 40%。在缺硼的向日葵根部对磷 的吸收和释放都降低。Goldbach et al C 明了胡萝卜和土豆的悬浮培养中，硼 缺乏会导致铁氰化物引起的净质子释放 减少 50%，在 60 分钟内加入硼，这种 抑制就是可逆的。这种硼素效应只有在 植物生长素出现的情况下才会发生。因 此认为生长素刺激的铁氰化物引起的质 子释放是需要硼的。钒酸酯抑制质子释 放，表明原生质膜的质子泵是这一过程 的关键。事实上，缺硼影响从向日葵根 分离出来的微体中的钒酸酯敏感的 H+- ATP 酶。尽管免疫印迹法显示缺乏硼并 不会影响这种酶的数量，但是荧光各向 异性显示从缺乏硼和充足硼条件下获得 的细胞膜是有差异的。这种差异展现为 细胞膜的刚性上升。在其他的研究中， Lawrence et al 的工作显示，缺乏硼的 鹰嘴豆根中富含质膜的囊泡的 ATP 酶 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 16 活性相较控制组的更低。Obermeyer et al 发现百合未萌发花粉粒中硼的积累。 Barr&Crane 的工作报道了硼对质 膜电子转移反应的影响并表明生长素敏 感的质膜 NADH 氧化酶在缺乏硼的胡 萝卜细胞培养中受到了抑制。证明与 H+-ATP 酶有关的质子分泌同样会受到 缺硼的抑制，但并不如铁氰化物刺激的 质子释放受到的影响那么严重。这意味 着铁氰化物刺激跨膜电子转移，这种电 子转移只有在含有硼的时候会和质子释 放进行耦合。Barr&Crane 的工作还说明 了使用添加外源硼酸（有或没有 2，4- D）的方法降低细胞硼会导致质膜 NADH 氧化酶的瞬时积累，这是有记录 的最快速的对硼反应。更早一些的 Schon et al 的文章表明在加入硼的 33 分 钟内向日葵细胞膜会发生明显的超极化。 1986 年，Morre et al 展示了有关鉴定生 长素敏感的质膜 NADH 氧化酶作为抗 坏血酸自由基氧化还原酶的活性的证据。 这一发现支持了 JC Brown 的一个假设： -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 17 硼素对于维持质外体还原环境是非常重 要的，从而能够支持离子吸收。通过积 累 NADH 氧化酶，硼可能和保持细胞 壁或细胞膜表面抗坏血酸盐减少有关。 值得质疑的是，NADH 氧化酶活性和抗 坏血酸盐还植物生长过程有关。 总之，对低硼植物进行硼处理会 导致根部细胞膜的超极化，并刺激铁氰 化物引来的 H+的释放、ATP 酶的活性、 NADH 氧化酶活性和离子转运。尽管这 些变化都和膜功能有关，一些研究者推 测硼影响的是膜蛋白的物理特性。1977 年，Pollard et al 认为对于缺硼植物在补 充硼之后能够快速恢复 ATP 酶活性和 钾的吸收这一现象可以解释为硼与膜成 分的多羟基基团配位的结果。Marchner 研究：缺硼的向日葵叶子出会出现钾、 蔗糖、酚类物质和氨基酸的流失，认为 硼有维持质膜完整的作用，硼通过和质 膜成分进行配位从而实现稳定质膜结构 的作用。与糖脂或糖蛋白形成氢键或酯 类可以轻易地使酶或通道保持一个正确 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 18 的构形并锚定在膜上。在缺乏硼的植物 的细胞膜中存在较少的磷脂和半乳糖脂。 此外，Shkolnik 观察到一些酶， 通常以潜伏态与细胞膜或细胞壁连接， 会在缺硼的情况下释放并变得具有活性。 这些酶包括核糖核酸酶、葡萄糖-6-磷酸 盐脱氢酶、苯丙氨酸解氨酶、-葡糖苷 酶和多酚氧化酶。在缺乏硼的条件下这 些酶的释放会强烈改变植物的新陈代谢 活动、消耗 RNA 和升高酚的合成。多 种酚是植物生长的抑制剂，这些酚同时 会抑制离子吸收并因此阻滞膜功能。 Shkolnik 还注意到尽管缺硼反应在双子 叶植物中非常常见，但是这一现象没有 在禾本的单子叶植物中观察到。这一现 象产生了一个问题：禾本植物中的质外 体蛋白糖基化是否是不同的，或者说这 些蛋白在禾本植物的细胞膜或细胞壁中 是不丰富的。 5 生殖，花粉管生长和花粉萌发 硼对于细胞壁构成非常重要。在 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 19 大多数植物中生殖生长比营养生长需要 更大量的硼，对于禾本植物尤其如此。 禾本植物中含有最低的细胞壁果胶成分， 需要最少的硼维持正常的营养生长，但 是在生殖期需要和其他植物一样多的硼。 Gauch&Dugger 记录了 70 个参照中硼对 花粉萌发，或开花和结果的影响。缺硼 会导致玉米的不育和多种单子叶和双子 叶植物的花畸形。苜蓿用硼处理增加 600%的产种量，相比之下，甘草产量 只增加 3%。Schmucker 发现一种热带 睡莲属植物的花粉在 1%的葡萄糖中无 法发芽，但是能够在柱头提取物中快速 发芽。断定柱头提取物中含有硼，发现 将硼酸加入 1%葡萄糖溶液中能够成为 非常有效的萌发培养基。Schmucker 认 为硼酸与富含羟基的有机分子-例如糖- 相连并参与到花粉管的形成过程。 自然条件下，大多数植物种类的 花粉粒中硼的含量都比较低，但在花柱、 柱头和子房中硼浓度都比较高。Visser 的工作显示花粉管的生长需要持续重组 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 20 的硼供给，Visser 推断在花粉管伸长过 程中硼会和细胞内的物质发生配位。根 据这一研究，Johri&Vasil 发现硼对于花 粉管伸长比对花粉萌发更为重要。花粉 管的快速生长依赖于囊泡持续融合形成 的质膜和连续分泌的细胞壁物质。 Jackson 提出通过含糖残基的硼复合物 捕获分泌的花粉蛋白来进行膜和细胞壁 的构建。矮牵牛花的花粉中含有多种糖 蛋白，植物糖蛋白的低聚糖中含有大量 的甘露糖和海藻糖，这两种糖都已知可 以和硼形成稳定的酯类物质。Jackson 研究了在不同温度下矮牵牛花花粉管生 长过程中的蛋白分泌情况，他发现膜油 脂的相变方式在培养基中含有硼的情况 下是完全不同的，这可能是由于在含有 硼的情况下，一大部分的蛋白质会被装 配到细胞膜和细胞壁（membrane and wall matrices）中。Jackson 也提到花粉 管的萌发在超过 21时会被完全抑制， 除非有硼的提供。这一发现很好的解释 了硼在热带作物-例如玉米-的生殖生长 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 21 中为何扮演了非常重要的作用。 Robbertse et al 发现在从柱头沿着花柱到 子房存在着硼浓度梯度，矮牵牛花的花 粉管朝着硼浓度高的方向生长。硼可能 是一种生殖系统的趋化因子，这一理论 和高浓度硼一般位于雌花这一现象是相 符的。花粉生长研究的结果和硼配位细 胞壁聚合物相一致。脂热稳定性研究的 结果表明硼在膜结构和功能中是非常重 要的。不管是什么样的机制，硼在植物 的生殖生长的作用是非常引人注目的。 植物在生殖生长过程中普遍对硼的大量 需求令人瞩目，这表明了植物生殖器官 的相似性，和细胞壁不同，植物的花粉 管壁的组成是相似的。花粉硼研究对认 识硼在生化过程中作用非常重要。 6 固氮作用 在鱼腥草 ACC 7199 的异型细胞 中l 现硼对于固氮作用非常重要。在 缺乏硼的条件下固氮酶失活曾被解释为 氧破坏了固氮酶的结构。缺乏硼的异形 细胞的 O2 状态改变意味着缺乏硼的异 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 22 形细胞中超氧物歧化酶、过氧化氢酶和 过氧化物酶活性的提高。异形细胞在形 态上和功能上都与营养细胞有很大的不 同，异形细胞能够进行固氮作用因为他 们维持了一个还原（低氧）的环境。异 形细胞中一层由特殊糖脂组成的厚包膜 使得其能够维持一个低氧的状态。这些 糖脂不存在于营养细胞中，因此被认为 是异形细胞中的细胞扩散阀门。缺乏这 些包膜糖脂的蓝藻突变体在有氧实验中 无法进行固氮。对异形细胞包膜糖脂的 提取和定量分析表明在将硼移除后的 6 小时内，糖脂含量下降了 33%并在 24 小时内仅剩下不足硼充足条件下的 1%。这表明硼起到了稳定异形细胞包 膜内糖脂层的作用从而阻止氧气的扩散。 在一些早期的研究中，Brenchley & Thornotn 发现栽培缺乏硼的蚕豆中导 管与结瘤数的减少和固氮作用的降低。 结瘤的导管连接减少，结果许多细菌变 为类菌体。作者推测在缺乏硼的条件下， -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 23 共生体会转变为寄生的状态。在缺乏硼 的豌豆结瘤中，感染的宿主细胞数目相 较于充足硼的控制组而言要少很多。缺 硼植物的宿主细胞增大和异形侵染线。 植物基质糖蛋白与豆科根瘤菌的细胞表 面的连接受到培养缓冲液（incubation buffer）中硼酸盐的抑制。显示在无硼 情况下细胞基质糖蛋白的连接会阻碍细 菌表面和植物细胞膜多糖-蛋白质复合 物的连接。发育中的大豆根瘤比完全发 育的根瘤对低硼营养更加敏感。幼根瘤 的发育和固氮在移除硼之后会受到阻碍， 但是在大根瘤中的乙炔还原速率仍然保 持不变。 在最近有关豆根结节的研究中， 羟基脯氨酸和细胞壁干重的比例在缺乏 硼的结节中会比硼充足的控制组低 5 倍。 富含羟基脯氨酸共价连接的 ENOD2 蛋 白在缺乏硼的结节薄壁细胞的细胞壁中 特别低，尽管 RNA 印迹法（Northern blot）表明在缺乏硼和硼充足的细胞中 均有 mRNA 存在。细胞壁中 ENOD2 缺 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 24 失和不规则的细胞壁结构有关。总之， 在无硼条件下 ENOD2 蛋白的无法结合 导致细胞壁异常因而阻碍了正常的氧气 阀门形成，而氧气阀保护了固氮酶复合 物并保证了共生固氮的发生。 7 硼在植物新陈代谢中的作用 初生细胞壁结构和膜功能与硼营 养紧密相关。有确凿的证据证实硼与抗 坏血酸盐的代谢有关。在早期的研究中， 两篇有关蔬菜作物的报告非常有趣。 Chandler&Miller 发现经过硼处理的芜菁 甘蓝比未处理的对照组含有更多的抗坏 血酸盐，并且在经过脱水存储后，硼处 理的植物中较对照组含有两倍的抗坏血 酸盐。Mondy&Munshi 发现在栽培后的 10 到 13 周对土豆进行叶敷硼砂导致种 植后 18 周收割时的块茎中含有显著多 的抗坏血酸盐。在储存了 6 个月之后， 来自硼处理的块茎褪色程度较低，这是 由于硼处理的块茎中含有更低的酚浓度 和更高的抗坏血酸盐浓度。 硼提高抗坏血酸盐浓度的其中一 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 25 种机制是通过影响质膜电子传递反应。 Barrr 和其同伴发现硼瞬时刺激植物生 长素敏感的质膜 NADH 氧化酶。这种 酶（也叫做抗坏血酸盐自由基氧化还原 酶）催化电子转移到抗坏血酸自由基。 无硼条件会抑制这一过程，并导致缺少 还原态的抗坏血酸盐。研究中，缺乏硼 对南瓜根伸长的抑制与根尖抗坏血酸盐 浓度有关。但是，在抗坏血酸自由基、 脱氢抗坏血酸和氧化形式抗坏血酸盐的 浓度下没有和硼或生长相关的变化。这 表明了缺乏硼导致的抗坏血酸盐浓度的 降低至少不能完全归因于硼影响氧化还 原循环，但标志着根部分生组织抗坏血 酸盐的降低。值得注意的是在无土栽培 培养液中加入坏血酸盐能够在无硼或低 硼条件下促进根的伸长。这表明附加的 抗坏血酸盐能在一定程度上替代在根部 生长过程的作用。 硼的另一个作用且和细胞壁或细 胞膜结构无关的方面是生长素代谢。硼 与生长素会发生反应已经被提出了很久。 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 26 尽管存在争议，但对认识硼在植物中的 作用非常重要。过去有记录硼流失导致 IAA 积累并产生毒性，也有 IAA 流失 并缺乏硼的现象发生。这背后的机制没 有得到很好的解释。1977 年， Bochnsack&Albert 证实了在将培养基中 硼除去之后的 24 小时，IAA 氧化率升 高而来 20 倍。作者将这一升高归因为 缺乏恶评的组织中 IAA 的积累的刺激。 但是，Hirsch&Torrey 证实缺乏硼导致 的超微结构变化与 IAA 毒性导致的并不 相同。进一步，顶端组织缺乏硼的症状 表现为不变或者降低的 IAA 水平。 实验室研究证实剥夺硼的南瓜根 尖有明显的 IAA 氧化率增长，这归因于 硼和 IAA 氧化酶的辅酶因子、锰和对香 豆酸（p-coumaric acid）的反应。曾有 记录用硼进行叶面施肥会导致薄荷和大 豆的叶子锰浓度下降。在大豆叶中，硼 抑制了一种锰依赖的酶-尿囊酸酰胺水 解酶的活性。硼酸叶敷于田间种植的有 结节大豆会导致处理叶片组织中尿囊酸 -精选财经经济类资料- -最新财经经济资料-感谢阅读- 27 浓度增长高达 10 倍。在使用锰进行预 喷之后，对硼反应引起的尿囊酸积累会 消除或明显下降。体外实验中，部分纯 化的尿囊酸酰胺水解酶活性反映了孵育 液中硼/锰比例。 南瓜跟根尖 IAA 氧化酶活性依赖 于硼素营养，在某种